【毕业学位论文】（Word原稿）不同化学物质对番茄耐低温弱光能力的影响及机理的研究生态学硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 不同化学物质 对 番茄 耐低温 弱光能力 的影响 及机理的研究 on on of on on on of on I 摘 要 我国设施园艺 业 发展迅速，面积 居世界第一，但绝大多数为简易型，对环境可控程度低，保温、增温能力差，寒冷季 节 寒害频发；温室 与塑料 大棚的平均透光率只能达到 50%左右，北方春秋多风沙，使透光率进一步降低 ， 低温弱光并发灾害时有发 生， 给设施园艺 蔬菜 生产造成了严重影响 ； 苗期易发生萎蔫、黄化、结冰、死苗、沤根等；开花结果期易发生落花、落果、化瓜等。针对温室内低温弱光采取 的 措施 包括 ： 选用新型 滴流 膜 ， 适时揭盖草帘 ， 安装镀铝反光膜 ， 人工照明补光 ，选育温室生产专用品种 等，这些措施有的操作麻烦，有的耗资较大； 相比之下， 施用化学物质防治 低温弱光具 有操作简便、省时省力的优点。 研究表明，向植物施加一些外源物质如 菜碱）、 氯化 胆碱等能提高植物的抗冷力，其作用机理大致 如下 ：一是增强细胞膜在低温下的稳定性；二是参与低温信号转导，诱导抗冷基因的表达；三是作为渗透调节物质，维持低温下细胞内外水分平衡，保持细胞的稳定性。 5为 一种新开发的植物生长活性物质，是 所有卟啉化合物的前体，影响叶绿素的合成，提高光合效率 ， 增强植物 抗冷性 和耐弱光性 的能力 。 本研究以四叶期番茄为试材，喷施不同浓度的 低温 弱光处理后，通过测 量 番茄幼苗的净光合速率、气孔导度等 生理 指标 和计算冷害指数 ， 筛选出了 的 的 菜碱）、 30 的 种有效浓度；进一步 试验表明 三种物质增强番茄 耐低温 弱光能力 的 贡献 各有 不同， 要对增强番茄 耐低温 方面起作用， 要对耐弱光 方面贡献大。将上述三种物质按不同比例 进行组合 ，在四叶期番茄上进行试验，筛选出了效果较好的 组合 低温弱光对植物细胞的伤害是多方面的，首先低温使细胞膜系统受损，破坏植物体内抗氧化酶系统，膜脂过氧化加剧， 活性氧积累 ； 为植物体内主要的抗氧化酶之一，低温易使 量积累 ；本研究表明 喷施合适浓度的 使番茄幼苗在低温弱光下保持 的活性，同时降低 量， 性与 量呈显著的负相关 ，此外 能 降低 电解质外渗 率 ，保持膜系统的稳定性。脯氨酸 和可溶性糖 作为 植物细胞内 主要的渗调物质，对植物耐冷力具有重要作用；本研究中 ， 喷施 番茄植株在低温弱光逆境下 叶片 脯氨酸 和可溶性糖 含量保持较高水平 。 光强不足 易 导致植物叶绿素含量降低，叶绿素 a/ 研究表明 喷施上述三种物质有助于番茄 叶片 在低温弱光下 保持 较高 的 叶绿素 含量 水平， 降低 叶绿素 a/b 值，而叶绿素 a/b 降低 对于提高 捕光能力，增强电子传递链电子转移效率，提高逆境下植物光合作用 。 关键词： 化学物质 ， 设施园艺 ， 番茄 ， 低温弱光 ， 机理 of in of of of in is so in of 0%. To in as in in at or to or By of if be 、 of as of in of of as a of 5 a as a a in of it In as of By of 1 B, 30 LA as of LA to V as on in it of it of it of of in of a/b. of of of OD of OD of DA OD DA of in of of in of of of a/b, a in of of 文缩略表 英文缩写 英文全称 中文名称 甜菜碱 氧化物歧化酶 二醛 et 光合速率 of 孔导度 V 目 录 第一章 绪论 1 温弱光危害是设施园艺生产中的严峻问题 1 用外源化学物质调控作物抗逆性是重要的减灾技术 1 期的化控技术 2 源化学物质在调控作物抗寒性上的应用 2 源化学物质在调控作物抗旱性上的应用 5 源化学物质在调控作物抗盐性上的应用 7 用外源化学物质调控作物低温弱光是设施园艺作物防治低温弱光危害的新途径 8 第二章 研究方法 9 同化学物质对番茄耐低温弱光能力的影响 9 验基本情况 9 试品种 9 苗方法 9 学物质处理 9 温弱光处理 10 一低温处理 10 一弱光处理 10 标测定 10 成分对番茄幼苗耐低温弱光机理研究 11 验基本情况 11 学物质处理 11 温弱光处 理 11 理生化指标及选择依据 11 理生化指标测定方法 11 第三章 结果分析 12 同化学物质及组合对番茄耐低温、弱光、低温弱光交互胁迫的影响 12 理对番茄幼苗耐低温弱光能力的影响 12 B 处理对番茄幼苗耐低温弱光能力的影响 13 理对番茄幼苗耐低温弱光能力的影响 14 同化学物质处理对番茄幼苗耐低温能力的影响 15 同化学物质处理对番茄幼苗耐弱光能力的影响 16 同化学成分组合对番茄幼苗耐低温弱光能力的影响 17 结 18 种物质增强番茄耐低温弱光能力的机理研究 19 同化学成分对番茄幼苗细胞膜稳定性的影响 19 同化学成分对番茄幼苗渗调物质含量的影响 20 同化学成分对番茄幼苗叶绿素含量和叶绿素 a/b 的影响 21 结 21 第四章 结论 与讨论 23 参考文献 25 致谢 33 作者简 历 34 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 1 第一章 绪论 温弱光 危害 是设施园艺 生产中 的严峻问题 20 世纪 70 年代以来，设施农业在世界范围内得到了迅速的发展，以荷兰、以色列为代表的农业技术发达国家发展了集约化温室，实现了温、光、水、气、肥等环境因子计算机调控，从栽培管理、采收包装全部采用了规范化的技术体系，产量和效益水平都非常高；亚洲及环地中海国家如中国、日本、西班牙、韩国等发展了造价较低、操作简单的普通日光温室，这种 温室技术含量低，环境可控度低。 我国的设施园艺始于上世纪 50 年代，并于八、九十年代得到了大面积的推广应用，实现了蔬菜的反季节生产，丰富了城镇居民的菜篮子，同时给广大种植户带来了显著的经济效益，成为农村经济增长的新亮点和当前农村产业结构调整优先发展的重点。目前，全国设施园艺面积已经达到 200 万公顷，设施种类从简单的小拱棚、钢架大棚、日光温室乃至现代化智能温室，作物种类从简单的少量几种蔬菜扩大到各种温性的蔬菜、花卉以及果树等多种园艺作物。截止目前我国设施园艺实施面积居世界第一位，人均设施蔬菜占有量 33 公斤 /人 世界领先水平；但是，保护设施在减少低温对植物生长不良影响的同时，也带来了光强明显削弱的负作用；设施内相对光强一般只有露地的 50%左右，部分区域不足 28，特别是南方或者冬季雨雪较多的年份，连续的雨雪低温或大雾天气抑制了植物生长发育，严重地影响了产量和品质， 40%的日光温室因此而歉收， 10%左右绝收。这是当前设施园艺经济效益下降的重要作用。在我国设施园艺中 90%以上为简易型温室，有加温设备的温室所占比例不到 1%，温室升温只依靠太阳辐射获取热能，保温、增温能力有限，在寒冷季节极易发生低温冷害；冬春季节多风 沙使大棚塑料薄膜上尘土附着，透光率更低；温室结构的单一化、温室采光面局限性等又加重了弱光的影响；农谚讲“不怕低温，就怕寡照”，更加说明弱光对农业生产的影响。由于缺乏加温设施，夜间保温性有限，在我国广大的区域内冬季生长的喜温作物仍然存在着低温伤害的威胁，如果全靠人为加温，每年耗煤达3001000 吨 /重设施园艺生产成本；长期的低温弱光易导致幼苗萎蔫、黄化、结冰、死苗、沤根；开花结果期造成落花、落果、化瓜等严重后果。为了提高设施内光能利用效率，增加作物生物学产量，人们采取了多种途径，如筛选耐低温弱光品 种、改良设施物理结构、研制新的透光保温材料、铺设反光材料、增设专用照明设备、定期保持薄膜清洁、适时揭盖草帘和纸背等；这些措施有的操作麻烦、误工费力，有的投资过大，成本过高；与之相比，外施化学物质耐低温弱光具有操作简便、省时省力的优点，截止目前利用外源物质直接调控植物耐低温弱光能力的报道很少见到。 番茄起源于南美洲安第斯山脉地区，对温度反应敏感，在我国栽培历程悠久，是中国北方保护地栽培的代表蔬菜种类。棚室低温弱光使番茄生长发育受阻，严重影响到其产量和果实的商品性；本研究以四叶期番茄为试材，对不同化学物质的耐低 温弱光效能进行了研究。 用 外源化学物质 调控作物 抗逆性 是重要的减灾技术 科学家在研究植物 抗 冷性时发现，向植物施加外源 化学 物质 (如 植物生长调节剂 等 )能提高植中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 2 物的抗冷力，并从生理学角度对其提高抗冷的机制进行了研究，近年来在这一领域中已取得了一定的进展 (王熹 ,1993; 郭确和潘瑞枝 , 1984; 简令成和王红 , 2002; 2001)。 期的化控技术 上世纪 50年代，我国应用萘乙酸、 2,4物生长 调节剂防治落花落蕾。 60年代在 小麦上应用矮壮素防治倒伏，控制棉花徒长。 70年代以来，我国对赤霉素、乙烯利 (缩节胺 (多效唑四个植物生长 调节 物质进行了全国性的开发研究和大田实验，取得了显著的效果，每年覆盖面积达 后 30年来，我国的化控技术稳步发展，处于世界的领先水平。主要推广了四项技术： “多效唑培育水稻壮秧技术 ”、 “多效唑培育油菜壮秧技术 ”，以此为代表的多效唑化控技术是我国目前应用面积最大的化控技术，每年应用面积约 项化控技术是我国首创，已成为我国水稻、油菜生产的常规技术； “缩 节胺 (助壮素 )调节棉花株型技术 ”已成为植棉生产常规技术，每年我国应用面积约为 100万 项技术源于德国，但经我国研究改进后，效果更为突出； “赤霉素调节杂交稻制种田花期技术 ”是我国创新技术，每年应用面积约为 27万是我国杂交水稻生产的常规技术。 “乙烯利水稻催熟技术 ”是我国创新技术， “乙烯利棉花催熟技术 ”是国外引进技术，这两项技术是非常规技术，每年应用面积约 3万 四项技术中多效唑的研究具有划时代的意义，它将我国化控技术推向一个成熟的阶段，表现在： 从多效唑入手对生长调节剂的理 论研究、作用机制、生物合成和调控 等 方面有了许多进展； 在此基础上合成与生产了一批不同类型的高效植物生长调节剂； 开拓了植物生长调节剂更为广泛的使用范围，不仅用于调控作物生长发育，还广泛应用于提高作物抗性 (抗旱、抗寒、抗病 )，改善产品品质、调节开花，控制性别分化等方面。 源化学物质 在调控作物 抗寒性 上的应用 外源化学物质对植物抗寒性影响的 研究 较多 ，采用的研究角度 各不 相 同，有的从增加细胞膜稳定性 入手 ， 有的从 外源物质 减少冰核菌的数量 、 降低冰点入手； 有的以 渗调物质 与抗寒性 的关系 进行 研究。 植物抗 冷性具有紧密的联系， 它 主要从四个方面影响植物的抗冷力：一，通过稳定细胞膜增强植物耐冷性；外施 提高细胞膜结构的稳定，降低膜脂过氧化， 降低 质膜的离子渗漏， 提高 膜的流动性 (简令成 , 2002)；用 低膜透性和 丙二醛 )含量， 度的变化影响磷脂酶 控细胞膜的不饱和程度，影响细胞的抗冷力，间接影响植物的抗冷性 (1996)。二，通过加固细胞壁影响植物耐 冷性；低水平的细胞质 低细胞壁内木质素和非纤维素多糖的沉积，高水平的细胞质 度则增加 木质素和 非纤维素多糖的合成 (990； 1991)； 通过诱导植物细胞分泌过氧化物酶到细胞壁中，通过过氧化物 酶 的催化作用，使细胞壁中的一种糖蛋白 伸展蛋白（ 成异二酪氨酸双酚酯桥，联接伸展蛋白分子以及伸展蛋白与多糖分子，加强细胞壁的牢固性 ( G 1986)。三，作为第二信使介导低温信号转导 ， 促进低温信号的感受与表达；在未受到刺激的细胞内，细胞 内游离 度低， 关闭 ”状态；低温等环境胁迫下， 累，中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 3 某些依赖于钙调蛋白的酶与 象与生化功能发生变化；当用 ，反应即停止 (, 1996; 1998)； 合剂 道抑制剂 能强烈地抑制冷驯化诱导的抗冷力。四，通过诱导抗冻基因表达影响抗冷力；细胞内高水平的 导叶绿素 a和 . 1989; 1995)；低温引起的 度增加 能 诱发苜蓿、拟南芥和冬小麦适应基因的表达和抗冻性的提高 (1993, 1995; 1989; S.)；在苜蓿上施入合剂 道阻断剂 苜蓿的冷适应基因 蓿的抗冻能力降低；而应用 子载体 道促活剂 入 ，则在 25 非低温条件下，也能诱导抗冻基因 加其抗寒性 (1995)。 甜菜碱 (植物内体一种重要的渗透调节物质，化学名称为 有一个非极性的 由 三个甲基组成的碳氢基团 (张立新等 , 2004)， 能与疏水区结合，对发挥其渗透调节和保护功能具有重要意义 (2002)； 作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累，降低渗透势，减少渗透失水。已经证实黑麦、燕麦、草莓等植物在低温下细胞内 1992; et 1994 ; (et 1999)。 高其光合作用；甜菜碱能维持蛋白质的三级结构，保护蛋白和酶不受破坏，增强低温耐冷力 (2001)； 外施 有低温锻炼功效 ( 1991; 1998) 脱落酸 (与多种逆境，被人们称为逆境激素 ； 如气孔关闭、胚胎成熟和胁迫抗性等 (M,1991)， 特别是在提高植物抗逆性(如厌氧、冷害、干旱和盐胁迫等 )中起重要的作用 (Y, 1991)。研究表明外施 棉花、苜蓿、黄瓜、小麦、水稻等植物的抗寒性诱导都得到了证实，其原因是 系统的功能，增强细胞低温下 清除 活性氧的能力，防止膜脂过氧化及稳定细胞膜的 结构。此外 康国章 ,2002)。外源 在小麦上试验，对抗寒性强的小麦品种， 对抗寒性差的品种其增加抗性效果较差。 多胺是一类具有生物活性的含氮碱，较常见的有亚精胺 (精胺 (腐胺 (多胺在植物生长、发育、衰老和抗逆方面具有 重要 作用，因此把它作为一类新型植物激素进行研究； 多胺促进 抗冷性 的机制有以 下几方面 : 和细胞膜上的磷脂物质结合改变膜在冷害期间的通透性和流动性 ， 如多胺能增加冷胁迫下燕麦原生质的稳定性，减少电解质的泄漏 (D 1984)； 作为 缓冷害期间细胞液 D, 1984)； 通过减少冷害期间乙烯的合成增强植物抗冷力 (, 1988)； 调节细胞质中 度影响质膜上磷脂代谢，影响信使物质 冷锻炼期间，柑桔叶片中 柠檬果皮、葡萄果实和胡椒以及冷锻 炼期间小麦和拟南芥叶片 T, 1993: M, 1987)。用 1990)； 溶性蛋白质含量增加，蛋白质组分发生改变，诱导离体柑桔叶片抗寒力增加 (林定波等 ,1994)。 细胞内有许多器官是活性氧产生的来源 ， 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 4 80%90%的 , 2000)。当植物细胞遭受逆境胁迫 (低温、干旱、热、紫外线辐射、外源 时，细胞内活性氧均有积累，对细胞构成氧化胁迫。轻度氧化胁迫能激发细胞酶促 ( )和非酶促 ( 清除活性氧系统的能力；但如果胁迫引发的活性氧积累量超过细胞的防御能力，过多的活性氧就会对细胞造成伤害，严重的可导致细胞的死亡 (李美茹 , 1996)。由于 活时间较长，可以扩散到细胞的各个部位，有人认为它可作为活性氧的信使，对其研究也较为深入。 加 低浓度 高植物抗逆性。王康等用不同浓度 2为 王康等 , 1988)。刘大永等用稀 、 10、25、 理水稻幼苗， 40%和 2%43%，差异达显著和极显著水平 ， 以 过此浓度，则有所回落，但 仍高于未经处理的 (刘大永 , 1998)。许长成等用 0-3 12用 10-2 许长成等 , 1996)。在植物的抗病性反应中，外源 参与木质素的聚合，从而增强细胞壁的结构 (J 1992)。 温胁迫下 具有 提高保护酶活性和加固细胞壁 的功能 ，这已为一些实验所证明 ，如 程中 现细胞中首先积累4 后下降，这时 常温适量的 高植物的抗冷力；用 D(甲萘醌，一种产生超氧自由基的物质 )处理玉米幼苗，结果二者均诱导了 害时防御活性氧伤害的能力增强 (K, 1994)。李美茹等在冷胁迫处理前用 果冷胁迫期间叶片 对 李美茹等 , 1999)。施用外源 门的 基因产物有关 ， 2种 诱导 5种新多肽的合成和 20种多肽合成的增强，增加 5、 诱导 2条新多肽合成 (李美茹 , 1995)。 大永等用转录抑制剂 (翻译抑制剂 (理预先经 者均不同程度地抑制 刘大永 , 1998)。作为胁迫下引起细胞反应的信使物质 , 参与 (李美茹 , 1996)。 氯化胆碱 (缩写 2进类囊体膜光合作用的电子传递活力，提高净光合速率； 如 叶及玉米叶的光合速率均明显提高； C，能增强其耐霜力，并降低膜相变温度 (, 1985)；在含有 长的黄瓜，在光照下经 1 低温处理 后 ，叶片光氧化程度明显降低，耐冷力提高 (陈以峰 ,1996)；胡春梅用不同浓度的氯化胆碱 (瓜尔豆幼苗， 在 1士 、 120的 脂过氧化 减轻 ，维持 了 细胞膜结构的相对完整性，减轻低温对瓜尔豆幼苗造成的伤害，提高 了 幼苗的存活率 (胡春梅等 , 2003) 。 油菜素内脂 (一类油菜素甾醇类化合物。 1971年由 们发现它与调控植物的生长发育密切相关 ， 并在生理和分子生物学方面进行 了 较为深入的研究。研究 表明 逆性 密切 相关 。 抗 35 低温的能力提高 (1995)。王炳奎等用 稻 浸 种 24h，低温逆境下幼苗电导率降低， 苗中 温伤害减轻 (王炳奎等 , 1993)。 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 5 乙烯 (为一种气态的植物激素，调节植物的许多生理过程，几乎所有的逆境都使植物产生过量乙烯。逆境乙烯产生的反应是加快衰老，促进受害器官诱导产生特异的防卫蛋白。 外施乙烯利释放乙烯 能够 促进 植物的防卫系统各种反应 ( 1993)， 诱导多种低温表达相关蛋白，从而使植物表现抗冷反应。 水杨酸 (植物逆境反应中产生的一种信号物质，马德华等对黄瓜幼苗进行低温锻炼，叶片中游离 明 艳的研究表明：当黄瓜幼苗受冷胁迫时，外源 制叶片中 高黄瓜幼苗的抗冷性。王煜等研究表明冷害条件下外源水杨酸能够提高水稻种子发芽率，降低冷胁迫对细胞膜的伤害，提高萌发种子的 现 作用是作为配体与 制该酶的活性，使细胞内 导防卫反应 (1993)。 源化学物质 在调控作物 抗 旱 性 上的应用 脱落酸 (一种植物激素 。 60年代末， 水能使中生植物体内积累大量 麦叶片脱水 4h，鲜重减轻的同时， 0倍以上 ；干置 6倍，灌水后 24 水分胁迫 下植物叶片 轻干旱 胁迫下水分蒸腾，增强植物抗旱性； 蚕豆保护细胞为例，每平方微米质膜上有 2000多个 试验表明，在大豆、甜菜、玉米、玫瑰及葡萄蔓的叶片上涂抹一 定 浓度的 分钟后叶片气孔即关闭 ，但几小时后 孔便恢复原状 (谭云等 , 2001)。 制开放的可能原因 包括 ： 阻碍保卫细胞膜上 H+的分泌和 K+的积累 ； 阻碍淀粉和苹果酸的相互转化；促使 气孔对 敏感性是可变的 ， 若 维持较高水势 ，气孔导度下降了 50%， 但田间玉米遭受严重干旱后气孔导度可以下降 90%， 他认为可能低水势使叶片对木质部 1993)。 鸭趾草气孔对 可能 1997)。 能促进根系对水和离子的吸收 ； 缺水时叶片合成的 进根对水和离子的透性，此外 进同化物质的积累，对植物的抗旱是十分有利 。 够 稳定和保护细胞 质膜结构和功能 的作用 ，对植物体内其他重要的生理代谢产生良性影响，适宜浓度的外源 理能缓 和 干旱胁迫伤害 ，提高植物抗 旱性 (袁清昌 , 1999)，其原因包括：提高干旱胁迫下叶片的气孔阻力，降低蒸腾速率 (杨根平等 ,1995)；提高叶片的保水能力(刘富林等， 1991；檀建新等， 1998)。 电镜观察证明，钙能维持干旱胁迫下细胞质膜和叶绿体膜的完整性以及 杨根平等 ,1995)。在同等干旱胁迫程度时，缺钙植株叶片的膜透性显著升高 ， 而正常供钙的植株则变化甚微 (杨根平等 , 1992)；在轻微干旱胁 迫下，缺钙植株叶片便表现出严重的膜伤害 (杨根平等 ,1990)，说明缺钙植株对干旱的敏感性增强与膜受到损伤有关 ；说明施钙能降低膜透性 ， 保护细胞膜的完整性 (杨根平等 , 1995; 龚明等 ,1996; 檀建新等 ,1998)。借助细胞质膜上 道阻塞剂 明 ， 这种 膜的保护作用是 专一的，说明 减轻干旱胁迫导致的膜伤害，从而保持较高的细胞活力。 外施 强渗透胁迫下保护酶活性 ，使 抗氧化物质含量保持在较高水平， 提高干旱胁迫下植物对活性氧清除能力， 降低活性氧含量 及其 对细中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 6 胞的伤害。 外施 以提高叶片 迟光合作用由气孔限制向非气孔限制的转变 ，使 叶片气孔的关闭不至于成为限制光合作用的因素 (杨根平 ,1995)。 此外 理增强气孔反应的灵敏性和调节能力，抑制水分的过度消耗，改善水分胁迫下植株的光合作用。 细胞质 中 为第二信使传递干旱信号并调节一系列生理生化反应 ； 在植物干旱逆境中，植物通过降低生长所需要的膨压域值得以继续生长，膨压的降低是干旱胁迫中最原初的生理反应， 而 度瞬时升高是干旱胁迫的原初信号 (关军峰等 , 2001)。 游离脯氨酸 (一种 广泛存在于植物体内的含氮 化 合物，生理 20世纪 50年代 在干旱胁迫 黑麦草 中发现 积累 其抗旱机制逐渐被发现。 总游离酸的百分之几，而在干旱胁迫下可以成十倍地增加，相对含量可达30%以上 。游离 物体内 重要的 渗 调 物质， 具有 很 强的水合能力，可结合较多的水 ， 减少渗透胁迫下水分的散失 ； 此外 旱胁迫解除后 还 参与 了植物叶绿素的合成 ；外源 提高植物抗旱性， 与干旱胁迫 锻炼具有近似的作用。 乙烯作为植物激素，对植物生长发育的各种过程都起调节作用，已证明各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加 。 研究表明外施乙烯利能够增强干旱条件下玉米等作物幼苗的存活率，增加幼苗净光合速率， 渗调物质 游离脯氨酸含量升高，抗氯化酶系统也得到加强。 三十烷醇 是一种天然的长碳链植物生长调节剂，其 化学结构 式为 ： 8子量 1933年