【毕业学位论文】（Word原稿）大豆耐萎蔫品种根系和地上部性状的遗传分析作物遗传育种学硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 硕士学位论文 大豆耐萎蔫品种根系和地上部性状 的遗传分析 I 摘 要 为了解 大豆耐萎蔫 种质抗旱的遗传机制，评价其在育种中的利用价值，本研究 比较了 大豆 耐萎蔫 品种 与普通品种 根系及地上部性状的差异 ， 并利用 耐萎蔫品种 和普通品种配置杂交组合， 研究大豆根系 及 地上部 性状的遗传规律 。 主要 结果 如下 ： 1. 在正常灌水 和 干旱处理 条件 下条件下， 耐萎蔫品 种 根干重 、 根体积 、主根长都高于普通品种 丰收黄 ，差异极显著。以上结果进一步说明，根系发达是 萎蔫的重要原因。 2. 多世代混合遗传分析表明， 合的 根干重由 1 对加性显性主基因加性显性上位性多基因 控制， 主基因的遗传率 为 根体积由 2 对加性显性上位性主基因加性显性多基因 控制， 主基因的遗传率 为 丰收黄 合的 根干重由多基因控制 ， 多基因遗传率为 3 代多基因遗传率为 根体积由 1 对加性显性主基因加性显性多基因控制 ， 主基因遗传率为 多基因遗传率 为 3代多基因遗传率 为 3. 丰收黄 交组合 叶片数由 1 对加性主基因控制，茎粗由 2 对加 性 显性上位性主基因控制，叶面积、叶干重、株高、主茎节数、一级分枝数、荚数、地上部干重 等性状均 由多基因控制； 交组合 的 叶面积 、主茎节数均由 2 对等显性主基因控制，一级分枝数由 1 对负向显性主基因控制，叶片数、叶干重、株高、茎粗、荚数、地上部干重 等性状均 由多基因控制。 4. 根据耐萎蔫性状的遗传模式，讨论了大豆抗旱育种中亲本选配的原则，提出了根据主要性状遗传方式和遗传率大小对杂交后代进行选择的方法和程序，可 为大豆抗旱育种提供理论依据。 关键词 ： 大豆 耐萎蔫 根系 地上部 遗传分析 o of of to of in of of in as 1. of of 无限结荚习性。一般地随着植株高度的增加，耐旱性减弱 。 在 研究干旱条件下大豆冠部和根系生长速率的结果表明，在干旱到来时，叶面积生长速率和茎生长速率都减少，而在较湿润的深层土壤内根系生长加快，认为冠部生长速率的减小与根系生长速率的增加紧密相连。干旱条件下，根系生长速率的增加是以冠部生长的减慢为代价的，更进一步讲，根系生长速率的增加减少了干旱的损失，是因为改变了根 /冠比而增加了根系的吸收能力来满足地上部的需要。其研究还发现，在湿润条件下非灌溉区作物根系的生长速率下降，大部分可利用的光合产物分配到冠部，早期的灌溉能够加速冠部生长，但却是以减弱根系生长为代价的。如果 在作物生长后期发生干旱，作物仅具有相对较小的根系，此时很容易受到干旱的破坏，但如果在营养生长早期阶段植株具有较强大的根系，它就能够在生殖生长的关键时期仍保持很高的碳水化合物合成速率，抵制干旱的威胁，这将具有战略意义。对根冠关系与耐旱性的研究结果表明，较大的根冠比有利于作物耐旱（ ， 1987）。 随着水资源的日益匮乏，在大豆生产中，灌溉越来越不经济，抗旱种质越来越引起人们的重视。由于 大豆是需水较多 的作物，水分的吸收依赖于根系的作用， 因而 根系的特性及活动与抗旱性有密切的关系。 大豆根系生长呈 S 型曲线变化，是一个 “ 慢 快 慢 ” 过程，即慢生长（ 3）， 快速生长（ 衰老（ 个阶段，高峰值出现在 段，此后随着生殖器官的发育和子粒的成熟根系逐渐衰老，部分根系死亡，其生长过程符合逻辑斯蒂克方程（ y = k/ 1 + （金剑 等 ， 2002） 。 传统认为抗旱品种有强大的根系，粗大的支根数及根系入土要深。大豆的耐旱性与根系的入土深度有直接关系。有研究表明，在不同的大豆基因型中，植株延缓脱水主要是和根系入土深度及根体积紧密相连，大 豆根系入土深能吸收深层的土壤水分，有效抵制土壤水分胁迫，延缓植株受旱症状。在研究大豆根系模型时发现，在生理成熟期，正常灌水大豆根干重的 67%分布在 015土层中， 80%分布在 0 90土层中；干旱条件下，根干重的 51%分布在 0 15土层中， 83%分布在 0 90， 1976）。 1983） 在研究表皮茸毛对根系发育、水分利用率和光合作用时，使用了 两个近等基因系， 二者 的区别是在荚、茎、叶上具有普通茸毛密度和密集茸毛。研究发现，长 根系密度和根干重起决定性作用，在水分充足的情况下，根系主要集中在 15表层， 80%的根系分布在 30上的土层；进行干旱处理后，长根系密度在 90 120土层中是最大的， 80%的根系分布在 120上的土层；高密度茸毛的近等基因系具有比较大的根密度，能够进入土壤深层，在干旱时吸收较多的水分，每一单位长度的根系较之具有普通茸毛密度的近等基因系含有较多的水分。 不同生育期大豆相比 ， 晚熟品种根系最发达 ， 其次是中熟品种 ， 早熟品种根系相对不发达 ；不同结荚习性大豆品种根部性状也存在差异 ， 亚有限结荚习性大 豆与无限结荚习性大豆相比 ， 亚中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 13 有限结荚习性大豆的根系比较发达 ， 根量多 ， 根体积庞大 ， 侧根发达 ， 下胚轴粗壮 （ 杨秀红 ， 2000；杨秀红等， 2002 ） 。 干旱胁迫下，抗旱性强的大豆品种发芽迅速，主根发育早，侧根条数多且长，能很快形成幼苗根系，主根下扎深度显著大于其它品种，能较早的形成大的根系以吸收利用土壤中的水分 （吴慎杰， 2003） 。对大豆苗期耐旱性与根系生长的研究表明，耐旱性强的品种发根早，主根长，侧根发达且数量多，侧根总长度长，胚轴长，成苗率高，在干旱条件下更为明显 （富健等， 1994） 。在成苗期，抗旱性强的品种 根系发达，主根长度和侧根总长度显著大于弱抗旱品种，向四周扩散的范围较广 （王法宏， 1989； 任冬莲等， 1993） 。从 与根毛的关系来看，在干旱胁迫时，不管是哪种类型，根毛长度、根毛密度和根毛总长度均有增加，这是对水分胁迫的本能反应，强抗旱类型品种的根毛长度与根毛总长度均显著大于其它类型的品种，根毛长度与抗旱性关系密切，表明根毛密度可作为大豆抗旱成苗期鉴定指标（刘学义等， 1996）。进一步研究结果表明，抗旱品种的根系活跃吸收表面积一般都大于抗旱中间类型品种，更大于弱抗旱类型品种。根系活跃吸收表面积是反映根系吸收能 力的一个重要指标，因此，在干旱条件下，抗旱品种能够更好地吸收利用土壤中的水分。从根的解剖结构显示，抗旱品种主根的中柱较粗，皮层细胞直径较大，导管数目较多且导管总面积较大，根的输导组织发达。这种结构特点，使抗旱品种能够更有效地吸收利用土壤水分（ 孙祖东和陈怀珠， 2001） 。 对大豆根系形态的研究表明，发达的 侧 根和耐旱性直接相关。美国北卡罗 莱纳 州的 1990）和 （ 1996）研究了 耐旱 大豆 品种 系的特性 ，发现 有庞大的纤维根系，根系固氮量多，在干旱地区或干旱 年份，它能以其强大的根系使大豆产量的减少远小于其它当地推广品种。 望成为美国东南部地区一个重要的育种材料。 1995） 对 期根系进行了研究， 根量、根体积、根表面 积 远远超过 一种表现型与 似的普通大豆栽培品种 ） 。他们进一步的研究表明，优势在于它能以 发达 的根系网络充分利用上层土壤水分及养分， 的侧向 发生也大于 可见 ， 前人对根部性状的研究主 要集中在不同抗性及不同生态类型的大豆品种根系性状 （ 如生长动态、根群分布、根重、根体积、根长等 ） 差异的比较 ，而对不同抗旱类型的大豆品种 根系的遗传研究极少。 （ 1996） 曾将 生群体的 3 和 4 的根系以 侧根面积的多少进行表观分级，共分为 10 级。 2 年 2 点的遗传分析结果表明， 侧 根面积的狭义遗传率为 实遗传率为 莹 等（ 2003） 研究结果表明，大田和盆栽条件下的根系构型与大豆的抗旱性无明显相关，干旱胁迫下的根干重、总根长、根体积的相对值在抗感品种之间 达极显著差异， 认为 采用根干重、总根长、根体积的相对值作为抗旱品种根 系形态的指标是合理的，可作为大豆品种抗旱性改良的根系形态育种指标。 旱对大豆生理生化性状的影响 干旱对大豆的生理生化代谢作用影响巨大，随着对干旱胁迫下作物抗旱生理生化机制的研究，为大豆抗旱育种提供了不少可靠的可间接测定的生理生化指标。 水分胁迫下，大豆叶片的萎蔫是水分失调的生理指标。耐萎蔫性状是大豆抗旱的标志之一，中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 14 是抗旱的外在表现形式。大豆受到干旱胁迫后，叶片萎蔫，气孔关闭，植株失水率减少，这是作物对短时期缺水的适应，有利于抗 旱（刘学义， 1988）。叶片萎蔫度通常分为 3 级，全株叶片萎蔫、下坠，复叶有翻白，下部叶片黄化脱落显著为 1级；中上部叶片稍萎蔫，叶片不翻白为 2级；叶片无萎蔫，与正常叶片一样，或顶部 1级。强抗旱品种的叶片萎蔫一般较轻或不萎蔫，弱抗旱品种萎蔫较重。任天佑等分析大豆品种在花荚期遇严重干旱时，得出叶片萎蔫度与抗旱性呈高度负相关（任天佑等， 1988）。 叶片组织相对含水量常用以表示植物在遭受水分胁迫后叶片的持水能力。大豆在遭受干旱胁迫时，叶片组织相对含水量与正常供水条件相比明显下降，且品种抗 旱性愈差，下降幅度愈大，而抗旱品种在干旱条件下可保持叶片正常的水分供应，以保持体内各项生理代谢活动的正常进行。因此，叶片组织相对含水量可以作为一种鉴定大豆抗旱性的生理指标（孔照胜等， 2001）。 干旱时，作物能否保持旺盛的光合作用能力是判断品种抗旱性的一个重要参数，并且直接与其产量相关。在干旱条件下，叶片适应性的变化主要有利于保水和提高水分利用率。一般在叶片发育过程中受到水分胁迫时，叶面积比正常情况下要小，从而减少水分过分散失；在叶片生长到最大叶面积后，缺水时叶片发生卷曲，可防止叶温升高和水分亏缺。植物通过 保持一个较小的总叶面积来使单位叶面积的光合作用维持在一定水平是植物适应土壤水分减少的一种重要方式。大豆受到干旱胁迫时，器官间光合产物的分配发生变化（ 1991）。在始花期，光合产物主要积累在叶片中，此时的叶片既是能量的生产源，同时又是主要的贮存库；在鼓粒成熟期，光合作用积累的热能主要分配在籽粒中形成产量。耐旱性强的品种光能利用率较高，热积累的速率大，分配在籽粒中的热量比例较高，可以获得较高的产量。因此水分胁迫下光合强度可作为一个抗旱生理指标（孔照胜等， 2001）。干旱条件下光合作用效率高的大豆 品种具有较强的抗旱性。 孙广玉等（ 1991）利用旱棚盆栽研究了水分胁迫对强耐旱品种“ 7605”和干旱敏感品种鲁豆4 号的光合速率的影响。土壤水分胁迫对两个大豆品种光合速率的影响因生育期和水分胁迫程度而异。在水分充足的条件下，鲁豆 4号单叶光合速率在各个生育期差异不大，但“ 7605”则表现为在分枝期光合速率明显较鲁豆 4号低，并且随着生育期的推移，光合速率有逐渐增强的趋势，至开花期和结荚期两个品种的光合速率接近；在受到干旱胁迫时，两个品种的光合速率都显著降低，土壤含水量越低，降低的幅度越大，“ 7605” 光合速率降 低的幅度小于鲁豆 4号，“ 7605”光合速率超过了鲁豆 4 号，说明“ 7605”有较强的抗旱能力。 大豆根系的 生理生化特性与抗旱性有着不同程度的相关性。研究表明，根系活性变化与根系生长特点相似， 之前根系活性逐渐增强， 之后根系活性下降，根系活性变化比根系生长提前。根系活跃吸收表面积是反映根系吸收能力 的一个重要指标，一般抗旱品种在各个生育时期的根系活跃吸收表面积都大于抗旱性较弱的品种（孙广玉等， 1996）。郑丕芝等（ 1989）报道，根系内的可溶性物质含量高、伤流量大、渗透吸水能力强是抗旱大豆品种根系的重要 生理功能。从不同抗旱类型大豆品种根系内可溶性糖的含量和游离氨基酸的含量来看，抗旱品种高于抗旱性中等和抗旱性弱的品种，从而使抗旱品种根系细胞具有较高的基态渗透浓度，也就具有较强的吸水保水能力。从根系的伤流量来看，抗旱性强的品种多于抗旱性中等和抗旱性弱的品种，而且不同抗旱类型间的差异达到了极显著水平。由于抗旱大豆品种具备了这些根系抗旱的形态特征和生理功能，所以其地上部分生长发育良好，经济产量也高。 脯氨酸对于禾谷类作物抗旱品种的筛选是可行的，且在大麦的品种筛选上应 用成功，在大豆中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 15 的抗旱育种中也取得一定进展。干旱条 件下大豆积累脯氨酸是一种普遍的现象，且品种间存在差异，在相同的干旱胁迫条件下游离的脯氨酸含量能反映出品种抗旱遗传上的差异，可作为抗旱生理指标 （张树珍和王自章， 2001；吴慎杰， 2003） 。 王启明等研究了干旱胁迫时不同抗旱性大豆品种苗中游离脯氨酸积累与大豆抗旱性的关系。结果表明，随着水分 胁迫的加强，游离脯氨酸的累积显著增加，且抗旱性强的品种在干旱胁迫的前期游离脯氨酸累积量小于抗旱性弱的品种，但深度胁迫时其累积量则明显大于抗旱性弱的品种，由此得出脯氨酸的积累可作为大豆抗旱性的筛选指标（ 王启明和马原松， 2005） 。 干旱胁迫时大量积累，作为一种逆境胁 迫的信号物质，可诱导一些逆境胁迫蛋白的强抗性，有望作为新的大豆抗旱生理指标（沈元月 等 ， 2002）。 旱对大豆品质性状的影响 大豆品质性状主要是指蛋白质及其氨基酸组分的含量，脂肪及其脂肪酸组分的含量，生物活性物质如异黄酮、皂甙物质含量等。大豆油是世界上主要食用植物油之一，大豆油脂中含有人体必需的脂肪酸，如亚油酸，它参与磷脂、前列腺素、各种膜脂等许多重要物质的合成，对防止动脉硬化、高血压及心血管等老年性疾病具有重要的作用。油脂中的亚麻酸很不稳定，易被 氧化而使油脂变质。因此，改良大豆油脂品质的关键就在于提高不饱和脂肪酸（油酸、亚油酸）的配比，从而降低饱和脂肪酸（棕榈酸、硬脂酸）和亚麻酸的含量（张敬荣等， 1995；宁海龙和杨庆凯，2003）。 张敬荣等（ 1995）的试验表明，不同供水量间大豆棕榈酸、亚油酸含量差异极显著；不同生育期干旱处理棕榈酸、油酸、亚油酸含量差异极显著； 70%以下供水量及各个生育时期干旱处理不饱和脂肪酸含量均上升，饱和脂肪酸则下降。结果表明， 70% 55%供水量及荚期干旱不饱和脂肪酸含量最高，饱和脂肪酸、亚麻酸含量最低、最有利于大豆油质 的改良。 大豆在开花、结荚与鼓粒期干旱均导致脂肪含量及脂肪蛋白总量的下降，以鼓粒期干旱的变化为最显著，达 开花、结荚、鼓粒各生育期干旱，均降低了饱和脂肪酸的含量，提高了不饱和脂肪酸的含量，以结荚期的升降变化最大。荚期干旱的不饱和脂肪酸（主要是油酸）含量的提高与饱和脂肪酸（主要是棕榈酸）含量的降低均极显著，不饱和脂肪酸比率由 麻酸比率下降也最大，此期干旱可提高油酸品质（张敬荣等， 1996）。 旱对大豆产量性状的影响 干旱对大豆产量的影响是通过以下几方面实现的 ：原生质体脱水、衰老、破坏；光合作用降低，呼吸作用升高，有机质输送缓慢，积累少；破坏了有机质合成与分解的正常比例；引起各官能器官水分的重新分配 （刘学义， 1988） 。 干旱对大豆的影响最终归结到产量， 与抗旱性密切相关的产量性状主要有子粒产量、 单株粒重、 单株粒数、单株荚数、植株高度、分枝数 和籽粒大小及形状 等。 在经历干旱胁迫后还具有较高的株荚数、株粒数和株产量应具有较强的抗旱性。株粒数本身就代表着胁迫下繁衍后代的能力，中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 16 它和总生物重、根冠比都是生态学上很好的抗性指标。 任冬莲等应用受旱指数将干旱对各种性状抑制作用的大 小进行排队，其受旱指数的顺序为子粒产量 二粒荚数 单株粒数 单株荚数 一粒荚数 三粒以上荚数 分枝数 百粒重 株高 主茎节数 鼓粒至成熟日数 出苗至开花日数 开花至鼓粒日数（任冬莲等， 1997）。受旱指数大，受到干旱抑制的作用就强，由此可见，受干旱影响抑制作用最大的是子粒产量和产量构成因素，其次是形态性状，再次是生育期性状。其研究结果还表明，在干旱环境条件下，子粒产量、生物产量、单株荚数、单株粒数与抗旱性呈高度正相关；叶片萎蔫度、黄化脱落叶节位与抗旱性呈高度负相关（孙祖东和陈怀珠， 2001）。 产量性状是衡量 大豆抗旱的首选指标，大豆抗旱育种的选择是在产量基础上的抗旱选择，这是抗旱育种的核心目标性状。 豆抗旱性的品种差异 大豆品种在抗旱性上存在很大差异， 抗旱机制也各不相同，有的表现为避旱，有的表现为避旱和耐旱的互作。因此，在抗旱材料的选择上， 可以利用不同的抗旱选择指标和分析方法筛选抗旱品种。 20世纪八 、 九十年代，美国科学家 选出 耐萎蔫 的 强抗旱品种 大豆抗旱性的研究由产量性状转向相对简单的耐萎蔫性状。 干旱条件下出 现萎蔫的时间比对照品种显著延迟 。 目前对 研究比较深入，而对 研究进行的比较少 。 （） 耐萎蔫材料 发现 1982）等经过 2 年的研究，鉴定了 大约 550 份大豆种质的抗旱性，其中 来自日本的 受到干旱胁迫时，萎蔫程度远低于其它品种 。 营养生长良好的 株若遇花期干旱，其耐萎蔫特性的表 现 尤为明显，而在开花前发生干旱胁迫 时 抗性 不佳 。随后的研究证明， 够保持较高的叶片含水量，并能较有效地利用土壤中的水分（ 1996；， 1998）。 （ 1996）和 （ 1997）研究表明 耐萎蔫特性与水分利用率没有显著关系 。 在温室研究中， 水分利用率比对照品种低 ； 在田间研究中， 开花后有比较厚的叶片和角质层。 （ 1990） 对 与其农艺性状相似的常用品种行研究发现，在干旱胁迫下， 有比较低的渗透势，比较高的压力势和相对含水量，表明 干旱胁迫 下叶片组织积累了较多的溶质， 普通品种 干旱胁迫下产量减少超过一半，而 产量仅降低 1/3。 1995， 1996）及 1996）等对 根系进行观察发现，抗旱品种 根系在耕层中较 有更多的侧根，属基端 侧 根类型，而 明显的主根类型，侧根很少，的体积和表面积均大于 侧 根具有更为有效的吸水功能，这是由于该类型品种单位根 量具有更多的根尖，而根尖上部 10为吸水速率最大的部位。他们推 测侧根系发达可能是该品种耐萎蔫的原因。 1996）等证明 耕层中具有发达的根系这一性状可以在田间育种中得到有效的利用。 1996） 等最初的分子标记研究表明达的根系是由多基因控制的。 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 17 另外， 一系列的生物和非生物胁迫存在抗性，包括大豆花叶病毒病、茎腐病和几种蚜虫类的根腐病，特别是抗叶面害虫、铝害、盐害、锰缺乏 等 ，而且对胞囊线虫病也表现出一定的抗性 （ ， 1999； ， 1998） 。在研究不同大豆基因型对干旱和铝毒的反应中，发现在干旱胁迫和铝毒共存的情况下， 够比 持比较高的相对含水量、水势、蒸腾和叶重；在进行干旱胁迫处理下， 分状况也优于 明耐铝毒和耐旱可能是相关联的（ 1989）。 （ 2）耐萎蔫材料 发现 1992 年， 验站 对 1300 多 份大豆种质进行筛选， 以相近成 熟期品种为对照，干旱条件下冠部的耐萎蔫程度为标准，发现 实验初期萎蔫较慢，随后又对其产量、耐萎蔫性和相对含水量进行测验。 经过一系列的研究，发现 美国品种的萎蔫性始终较慢， 能保持相对较高的叶片含水量 ， 并且在干旱胁迫下的产量稍高于对照品种 （ 1998） 。初期研究 表明 表层土中没有 丰富 的根系，可能有较多的根系伸展到较深的土层中 （ ， 1998） 。 关于 产量性状、分子标记、根系以及后代研究正在进行之中。 （ 3）国内部分 抗旱材料 刘学义等于 1979 1984年，主要运用旱地条件下进行产量比较方法，对从我国北方 16省市征集到的 1400份大豆进行抗旱性评价，选出 32份抗旱性资源，并选育出晋豆 9号等 2份具有显著抗旱性的品种。 1991年选育成具有良好丰产性能、高度抗旱品种晋豆 14，不仅为一优异的抗旱亲本，而且是黄土高原重旱区大豆生产中的骨干品种。随后又选育出具有良好丰产性、高度抗旱（ 亲本材料 5个：汾豆 32、汾豆 33、汾豆 38、汾豆 39、汾豆 51。在培育高度抗旱亲本材料的同时，培育成功一批 2级抗旱、 丰产性好的相应早熟、抗病 、抗虫中间材料 300余份。其中晋豆 9号、晋豆 12、晋豆 13、晋豆 15、晋豆 18已先后通过山西省品种审定委员会审定，成为黄土高原地区的骨干品种和骨干亲本。 1982年开始，在晋西临县建立高度抗旱大豆品种选育基地，选育出晋豆 14、晋豆 21。为适应晋西中度旱区，先后选育成功 12个晋豆系列的 2级抗旱大豆品种（摘自第十八届大豆科研生产研讨会报告， 2006）。 谢甫绨等（ 2000）利用综合产量干旱指数法，于 1989 1992年对 26个品系进行耐旱性鉴定，筛选到耐旱力强的建豆 82和辽豆 10号。孔照胜等（ 2001）利用隶属函 数法，从 12个不同生态习性，不同抗旱性的品种中筛选到兴县小黄豆、晋大 47、晋大 68强抗旱品种。 孙祖东 等（ 2002） 在大棚网室人工控制水分条件下，研究苗期干旱胁迫对 33份大豆品种生长发育的影响。用综合抗旱系数方法筛选出牛黄豆、凤山夏青豆、坡稔黄豆等抗旱品种。 王敏等（ 2004）采用盆栽试验，研究了在模拟干旱条件下 10个大豆品种幼苗的形态指标和生理生化指标的变化，用灰色关联分析对品种苗期抗旱性进行了综合评价，选出苗期抗旱性较强的品种郑 92116和漆 999刘莹等（ 2005） 从301份黄淮海和长江中下游地区代表 大豆地方品种和育成品种 （ 系 ） 中按根系类型选取 59 份 ， 在苗期干旱胁迫和非胁迫条件下对地上部和地下部性状进行 2年重复鉴定 ， 以株高、叶龄、根干重和茎叶干重隶属函数的算术平均数为抗旱综合指标，从中筛选出汉中八月黄、晋豆 14 ， 科丰 1号 ，圆黑豆等强耐旱型材料。吴伟等（ 2005）选用 12个大豆品种进行室内干旱胁迫和盆栽干旱胁迫实验，对抗旱性进行鉴定筛选，利用吸水率、萌发率、发芽率、根长 4项生理指标筛选出苗期与成株期均抗旱的品种 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 引言 18 豆抗旱性的遗传 近年来的研究结果证明，大豆的抗旱性是个确 定的由多基因控制的数量遗传性状。大豆的抗旱性涉及到植株性状的许多方面，因此也可以认为大豆抗旱性是许多与抗旱性有关的数量遗传基因，或质量遗传基因综合作用累加的结果，所以每一个与抗旱有关的性状对大豆的抗旱性都起着一定的作用（刘学义， 1988）。 在大豆 育种中，对大批后代材料的抗旱性特别是根系性状进行测量和选择是不现实的。因此，寻找与水分利用效率相关的分子标记是大豆抗旱育种的必由之路。美国科学家在此领域进行了有益的尝试。 （ 1996）以 “ 杂交组合 生的 120 个家系为材料， 采用 法，筛选与水分利用效率（ 叶片灰分（ 关的果表明，不同株系在两个性状上均有极显著的表型差异（ A 1 A 4 2003) A 0 A 2 B 4 2005) D 0 n=43, n=43, n=30, n=342, C 0 n=43, n=43, n=30, n=342, E 1 n=43, n=43, n=30, n=342, 中国农业科学院硕士学位论文 第三章 结果和讨论 32 组合 模型 22 n 丰收黄 0 n=35, n=4, n=51, n=180, n=123, D 1 n=35, * * n=4, n=51, n=180, * * * * * n=123, D 3 n=35, * * * n=4, n=51, * * * n=180, * * * * * n=123, * 注： *表示在 5%水平上差异显著。 * of 第三章 结果和讨论 33 对 2003年的 2个杂交组合利用 式为 001/2（ /， 2005 年 2 个杂交组合的分布参数见表 9。可以看出， 2003 年丰收黄交组合 根干重的广义遗传率是 交组合 根干重的广义遗传率是 2005 年 交组合 根干重的最适遗传模型是 D 0，得到根干重主基因的加性效应 值 为 性效应 值 为 传方差为 基因的遗传率 为 丰收黄 交组合根干重的最适遗传模型是 C 0 模型，根干重 多基因遗传率为 代多基因遗传率为 表 9 根干重模型的 遗传参数估计值 of of of 世代 2003 年 2005 年 丰收黄 收黄 差 方差 D 0 C 0 m d h 从以上分析可以 得 出， 3 个杂交组合的根干重主要由多基因控制 。 交组合根干重存在主基因，但主基因的遗传率比较低，仅为 由此可以得出，该性状主要是由多基因控制的。 体积的遗传分 析 利用 混合遗传模型单世代和多世代分离分析法，对 2003 年和 2005 年的 4 个杂交组合的 根体积 进行遗传分析，得到 见表 10。根据 准则，选择 比较小的