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中文摘要 百里香化感作用研究与化感物质鉴定 园林植物与观赏园艺:侯维指导教师:潘远智副教授 摘要 作为即将广泛应用于园林地被植物的百里香,其自然生长特征反映出它可能具有 化感潜势。本论文。模拟雨水淋溶、根分泌途径制取茎、叶水浸液和收集根分泌物, 通过室内生物测定的方法研究了百里香茎、叶水浸液,根分泌物和挥发物对萝卜、千 叶蓍、甘野菊和婆婆纳四种植物的种子萌发及幼苗生长的化感作用;用c - c - m s 和p t l 分别对水浸液、根分泌物有机相化感物质组分和自然挥发物成分进行了初步鉴定,为 科学将其应用于植物配置提供理论依据。主要研究结果如下: l对种子萌发的影响 百里香茎、叶水浸液、根分泌物和挥发物均抑制四种受试植物种子萌发。 水浸液和根分泌物都在高浓度l :1 时抑制植物种子萌发效果最强,四种植物总萌 发率与对照的百分比分别为:萝卜5 5 2 和8 8 7 、千叶蓍7 4 3 和6 4 o 、甘野菊 8 4 5 和4 2 7 、婆婆纳7 6 1 和5 6 o 。除萝卜外,其他三种植物均在水浸液浓度 1 :1 0 时受抑制最弱,甘野菊表现最为明显。因此,除甘野菊外,其他三种植物受抑制 效果均随水浸液浓度降低而减弱。植物受水浸液抑制程度高低为:萝h 、千叶蓍、婆 婆纳、甘野菊。根分泌物对四种受试植物种子萌发的抑制效果则随浓度增高而加强, 降低而减弱。反映在总萌发率上,植物种子受抑制程度由高到低为:甘野菊、婆婆纳、 千叶蓍、萝h ;萌发速度受抑制程度由高到低为:婆婆纳、甘野菊、千叶蓍、萝卜。 挥发物抑制四种植物种子萌发,与对照差异显著。萝卜、千叶蓍、甘野菊、婆婆 纳总萌发率与对照的百分比分别为5 7 、6 0 、6 3 、6 3 。植物种子萌发受抑制程 度由高到低的顺序为:萝卜、千叶蓍、甘野菊、婆婆纳;萌发速度受抑制程度由高到 低的顺序为:萝t - 、千时蓍、婆婆纳、甘野菊。 2 对幼苗生长的影响 3 百里香茎、叶水浸液,根分泌物和挥发物对幼苗生长因不同植物和同一植物 。基金项目;国家林业局。9 4 8 项目“多功能固沙地被植物刺山柑、百里香等种质资源及其繁育技术引进” ( 2 0 0 4 - 4 - 1 3 ) 中文摘要 不同部位影响而不同。根长受到化感影响大于苗高。化感作用体现出浓度效应。 萝h 苗高在水浸液最高和最低浓度时受促进,中间浓度受抑制;水浸液四种浓度 均促进千叶蓍幼苗生长,但抑制甘野菊和婆婆纳。根分泌物略微促进千叶蓍幼苗生长, 抑制萝h 、甘野菊和婆婆纳幼苗生长,其中甘野菊受抑制与对照差别不明显。挥发物 抑制萝h 、甘野菊、婆婆纳幼苗生长,促进千叶蓍幼苗生长,处理与对照差异显著。 各植物受各处理抑制程度由高到低为: 水浸液:( 1 ) 苗高受影响:婆婆纳( r i 一0 4 9 ) 、千叶蓍( r 10 3 8 ) 、甘野菊( r i _ o 3 3 ) 、 萝b o uo 2 1 ) ;( 2 ) 根长受影响:千叶蓍( r 10 6 3 ) 、甘野菊0 吐- 0 6 1 ) 、婆婆纳a 魁- o 4 7 ) , 萝h ( 砒o 1 5 ) 。 根分泌物:( 1 ) 苗高受影响:婆婆纳( r i - 0 3 3 ) 、千叶蓍( r 1 0 2 6 ) 、甘野菊( r i - 0 1 2 ) 、 萝b ( r i 0 1 1 ) ;( 2 ) 根长受影响:千叶蓍( r 1 0 4 5 ) 、婆婆纳( r i - 0 4 4 ) 、甘野菊( r 10 3 2 ) 、 萝b ( r i o 2 8 ) 。 挥发物:( 1 ) 苗高受影响:婆婆纳( r i 加4 7 ) 、甘野菊( r i - 0 3 6 ) 、千叶蓍( r 1 0 3 4 ) 、 萝b ( r 10 2 2 ) ;( 2 ) 根长受影响:婆婆纳( r i 0 4 7 ) 、甘野菊( r i - 0 3 6 ) 、萝b ( r i - o 4 2 ) 、千叶蓍( 1 m 0 9 ) 。 4 化感物质成分 百里香水浸液、根分泌物和挥发物所得成分中发现了酚类、烯类等已研究的化感 物质。水浸液组分成分结果显示,百里酚为主要成份。挥发物中萜品烯、己稀醛、茴 香醚含量很高,酚类物质也含量较高。而根分泌物因信号太弱,明显测出的组分为 月亏一甲氧基苯基,所得结果只能供参考。综合看来,百里酚、萜品烯、冰片、茴 香醚、荜澄茄油烯、系散花烃、2 蒈烯、月桂烯、莰烯、r 蒎烯等物质可能在百里香 化感作用中起主要作用。 百里香水浸液,根分泌物和挥发物中均存在化感物质,虽抑制植物种子萌发,但 对植物幼苗生长影响可促进可抑制对植物,具有选择性。雨水淋溶和挥发途径是百里 香化感作用的主要途径。因此,百里香在应用中只要选取合适的植物与之搭配即可营 造出理想的植物景观,如千叶蓍就能与它相配置,而婆婆纳和甘野菊则不适合。 关键词:百里香;化感作用;水浸液:根分泌:挥发物;g c - - m s 英文摘要 s t u d i e so nt h ea l l e l o p a t h ya n dt h ei d e n t i f i c a t i o no fa l l e l o p a t h i c a l s u b s t a n c eo ft h y m u sv u l g a r i sp r i m u l a l b y t t o uw e i ( l a n d s c a p ea r c h i t e c t u r e ) d i r e c t e db ya s s o c i a t ep m f p a ny u a n 出 a b s t r a c t t h et h y m e ( t h y m u sv u l g a r i s ) , w h i c hw o u l ds o o n 丽d e l yu s e d 船l a n d s c a p ep l a n t s , t h e i rn a t u r a lg r o w t hm i g h tr e f l e c tt h e i ra l l e l o p a t h i c a lp o t e n t i a l t h ea q u e o u sl e a c h a t e s , r o o t e x u d a t e sa n do i le s s e n c ef r o mt h y m es t e m , l e a fw e r ec o n d u c t e da c c o r d i n gt ot h er e l e a s i n g r o u t e so f p l a n ta l l e l o c h e m i c a l si nn a t u r ec o n d i t i o n s , w h i c hh a da no b v i o u se f f e c tt ot h ef o u r r e c e p t o rp l a n t so fr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h 、a c h i l l e am i l l e f o l i u m 、c h r y s a n t h e m u m b o r e a l em a k i n oa n dv e r o n i c ad i d ) r m at e n o r eu s i n gt h eb i o a s s a ym e t h o di nl a b a n dt h e m a i nc o m p o u n d so ft h e mw e r es t u d i e dw i t hg c - m ca n dp i t g i v i n gs o m e t h e o r yb a s i so i l e x p l o i t i n gs c i e n t i f i c a l l ya n dd i s p o s er e a s o n a b l y t h em a i nr e s u l t sw e r es h o w e da sf o l l o w s 1 。t h ee f f e c tt os e e dg e r m i n a t i o n t h eg e r m i n a t i o no ft h ef o u rr e c e p t o rp l a n t sw a sa l li n h i b i t a t e db yt h ea q u e o u s l e a c h a t e s , r o o te x a d a t e sa n dv o l a t i l ef r o mt h y m es t e r na n dl e a f t h eb e s ti n h i b i t a t i o ne f f e c to ft h ea q u e o u sl e a c h a t e sa n dr o o te x u d a t e sw a sa l la tt h e h i g h e s tc o n c e n t r a t i o n ( 1 :1 ) t h ep e r c e n t a g ec o m p a r i s o n o f s e e d l i n gg e r m i n a t i o na m o n gt h e r e c e p t o rp l a n t si nr e s p e c t i v ew e r e5 5 2 a n d8 8 7 * 0i nr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h ,7 4 3 a n d6 4 0 i na c h i l l e a m i l l e f o l i u m 8 4 5 a n d 4 2 7 i nc h r y s a n t h e m u mb o r e a l e m a k i n o a n d7 6 1 a n d 5 6 0 i nv e r o n i c a d i d y m at e n u r e e x c e p tr a p h a n u s s a t i v u s l r a d i s h t h ew e a k e s te f f e c to fi n h a b i t a t i o nw a sa tt h ec o n c e n t r a t i o no fl :1 0i no t h e rt h r e e o h e s ,e s p e c i a l l yc h r y s a n t h e m u r t lb o r e a l em a k i n o t h e r e f o r e , t h ee f f e c tt ot h eo t h e rt h r e e o n e sb e c a m ew e a k e rw h e nt h ec o n c e n t r a t i o nr e d u c e d t h es e q u e n c eo fi n h a b i t a t i o ne f f e c t f r o m h i 。曲幻l o w w a s e a r r o 叫e h i l l e am i l l e f o l i u m ,v e r o n i c ad i d y m at e n o r e , c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o o nt h ec o n t r a y , t h ei n h a b i t a t i o ne f f e c to fr o o te x u d a t e s w s ss t r o n g e rw i t l lt h eh i g h e rc o n c e n t r a t i o n w e a k e rw i t ht h el o w e r0 1 1 0 t h es e q u e n c eo f i n h i b i t a t i o ne f f e c to nt h er e c e p t o rg e r m i n a t i o nf r o mh i 曲t ol o ww a sc h r y s a n t h e m u m i i i 英文摘要 b o r e a l em a k i n o ,v e r o n i c ad i d y m at e n o r e ,a c h i l l e am i l l e f o l i u ma n dr a p h a n u ss a t i v u s 三r a d i s h ,w h e r a s ,t h es e q u e n c eo fi n h a b i t a t i o ne f f e c to nt h er e c e p t o rg e r m i n a t i o ns p e e d f r o mh i 【g ht ol o ww a sv e r o n i c ad i d y m at e n o r e , c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o ,a c h i l l e a m i l l e f o l i u m a n dr a p h a n u sa a t i v u sl r a d 括h h o w e v e r ,t h ee f f e c to fv o l a t i l ef r o mt h et h y m eo nt h eg e r m i n a t i o no fr e c e p t o rs e e d s w e r ed i f f o r e n tf r o mt h ec o m p a r i s o n c o m p a r e dw i t ht h eo r d i n a r yp l a n t ,t h eg e r m i n a t i o n p e r c e n t a g eo f s e e d so f r a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h 、a 曲i l l e am i l l e f o l i u m 、c h r y s a n t h e m u m b o m a 如m a k i n o 、v e r o n i c ad i d y m at e n o r ew e r e5 7 、6 0 、6 3 、6 3 c o r r e s p o n d i n g l y t h es e q u e n c eo fi n h a b i t a t i o ne f f e c to ng e r m i n a t i o nf r o mh i 【g ht ol o w w a s r a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h , a c h i l l e am i l l e f o l i u m ,c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o a n d v e r o n i c ad i d y m at e n o r e ;a n dt h es e q u e n c eo fi n h a b i t a t i o ne f f e c to ng e r m i n a t i o ns p e e d f r o mh i g ht ol o ww a sr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h , a c h i l l e am i l l e f o l i u m ,v e r o n i c ad i d y m a t e n o r ea n dc h r y s a n t h e m u mb o m a 如m a k i n o 2 t h ee f f e c tt ot h eg r o w t ho f s e e d l i n g t h ee f f e c to ft h ea q u e o u sl e a e h a t e s ,r o o te x u d a t e sa n dv o l a t i l eo nt h eg e r m i n a t i o no f s e e d l i n g sw e r ed i f f e r e n ti nd i f f e r e n tp l a n t s ,a n dd i f f e r e n ts p o t si nt h es a m eo n e t h ee f f e c t o nt h er o o tl e n g t hw a sm o r eo b v i o u st h a no nt h es e e d l i n ga l t i t u d e m e a n w h i l e ,t h e a l l e l o p a t h ya l s om a n i f e s t e dt h ec o n c e n t r a t i o n t h es e e d l i n ga l t i t u d eo fr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h w a sd e c r e a s e da tt h em i d d l e c o n c e n t r a t i o no fe q u e n n sl e a c h a t e s ,i nc o n v e r s e l y , i n c r e a s e db yt h eh i g h e s ta n dl o w e s t o n e s a 1 1o ft h ef o u rc o n c e n t r a t i o n si n c r e a s e dt h e s e e d l i n g a l t i t u d eo fa c h i l l e a m i l l e f o l i u m , b u td e c r e a s e dt h ec h r y s a n t h e m u mb o m a 彪m a k i n oa n dv e r o n i c ad i d y m a t e n o r e t h eh i 。出c o n c e n t r a t i o no f r o o te x u d a t e si n c r e a s e dt h es e e d l i n gg r o w t ho f a c h i l l e a m i l l e f o l i u m ,w h o r a s ,d e c r e a s e da l lt h es e e d l i n ga l t i t u d eo ft h ef o u rr e c e p t o rp l a n t sa b o v e a 1 1 b e s i d e s ,i tw a so b s c u r ei nc h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o t h es e e d l i n ga l t i t u d eo f t h e r a p h a n u ss a t i v u s 上r a d 括h 、c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n oa n dv e r o n i c ad i d y m a t e n o r e w o r ea l ld e c r e a s e d b y t h ev o l a t i l ef r o mt h et h y m e b u ti n c r e a s e di na c h i l l e a m i l l e f o l i u m t h e r e f o r e , t h ec o m p a r i s o nb e t w e e nt h et r e a t e da n du n t r e a t e dw a sc l e a r t h e r e s u i t sw e r ea sf o l l o w s : t h ef o u rr e c e p t o rp l a n t sw e r ea l li n f l u n c e db yt h ea q u e o u sl e a c h a t e sf r o mt h e - i v - 英文摘要 t h y m e t h es e q u e n c eo fe f f e c t0 1 1s e e d l i n ga l t i t u d eo ft h e mw a sv e r o n i c ad i d y m at e n u r e ( r i 一0 4 9 ) 、a c h i l l e am i l l e f o l i u m ( r io 3 8 ) 、c h r y s a n t h e m u mb o m a 跆m a k i n o 叫一o 3 3 ) a n dr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h ( r io 2 1 1 :a n dt h ee f f e c to nr o o tl e n g t hw a sa c h i l l e a m i l l e f o l i u m ( r io 6 3 ) ,c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o ( r i o 6 1 ) ,v e r o n i c ad i d y m at e n o r e f i n - 0 4 na n dr a p h a n u ss a t i v u s 上r a d i a h ( r i o 1 5 ) t h ef o u rr e c e p t o rp l a n t sw e r ea i ii n f l t m c e db yt h er o o te x a d a t e sf r o mt h et h y m e t h e s e q u e n c e o fe f f e c to n s e e d l i n g a l t i t u d eo ft h e mw a sv e r o n i c ad i d y m at e n s e ( r - 0 3 3 ) 一t c h i l l e a m i l l e f o l i u m ( r i o 2 6 ) c h r y s a n t h e m u mb o r e a l e m a k i n o ( r i 一0 1 2 ) a n dr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h ( r i - o 1 1 ) :a n dt h ee f f e c t0 1 1r o o tl e h g mw a sa c h i l l e a m i l l e f o l i u m ( r i o 4 5 ) ,v e r o n i c ad i d y m at e n o r e ,c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o ( r i - 0 3 2 ) a n dr a p h a n u ss a t i v u sl r a d i s h ( r i _ o 2 8 ) t h ef o u rr e c e p t o rp l a n t sw e r ea l li n f l u n c e db yt h ev o l a t i l ef r o mt h et h y m e t h e s e q u e n c eo fe f f e c t o ns e e d l i n ga l t i t u d eo ft h e mw a sv e r o n i c a 击a y m at e n o r e ( r i 一0 4 7 ) ,c h r y s a n t h e m u mb o r e a l em a k i n o ( r i - 0 3 6 ) 4 c h i l l e am i l l e f o l i u m ( r i o 3 4 ) a n d r a p h a n u s 。j a t i v u sl r a d i s h ( r i - o 2 2 ) :a n dt h ee f f e c to nr o o tl e n g t hw a sv e r o n i c ad i d y m a t e n o r e ( r i 一0 4 7 ) c h r y s a n 珐e m u mb o r e 耐em a k i n o ( r i - o 3 6 ) , r a p h a n u s s a t i v u sl r a d i s h ( r i - o 4 2 ) a n da c h i l l e am i l l e f o l i u m ( r i o 0 9 ) 3t h ec o m p o u n d so fa l l e i o p a t h i c a ls u b s t a n c e t h et h r e ef r a c t i o n sw e r ea n a l y s e db yg c - - m s t h er e s u l ts h o w e dt h a tt h e r ew e r e a l l e l o p a t h i c a ls u b s t a n c e ,s u c ha sp h e n o la n ds e , h a v i n gf o u n d e di n f o r m e rs t u d i e s a c c o r d i n gt o t h ea n a l y s i so ft h ec o m p o n e n to fa q u e o u sl e a c h a t e s ,i ti n d i c a t e dt h a tt h e t h y m o lw a st h em a i no n e t h et e r p i n e n 、c i s 一3 - h e x e n a l 、a n i s o l e , 2 一i s o p r o p y l 一5 - m e t h y l w e r ec o n t a i n e di nl a r g en u m b e ri nv o l a t i l ef r o mt h y m e , t h es a n l e 勰p h e n 0 1 a n dt h ea n a l y s i s r e p o r to ft h er o o te x u d a t e s ,w a so n l yt a k e nt or e f e r e n c eb e c a c s eo fw e a ks i g n a l i nb r i e f , t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tt h e s ec o m p o t m d ss u c ha st h y m o l 、t e r p i n e n 、b o m e o l ,o s ,2 r , 4 s ) - ( 书、 a n i s o l e , 2 一i s o p r o p y l - 5 - m e t h y l 、c u b e b e n e 、o c y m e n e 、2 - c a r e n e 、m y r e e n e 、c a m p h e n e 、 1 r - p i n e n ea n ds oo n , p l a ya ni m p o r t a n tr o l ei nt h y m ea l l e l o p a t h y t h e r ea r ea l l e l o p a t h i c a ls u b s t a n c ed i s t r i b u t i n gi nt h ea q u e o u sl e a c h a t e s ,r o o te x u d a t e s a n dv o l a t i l ef r o mt h y m e , w h i c hh a sac h o i c eo nd i f f e r e n tp l a n t s ,a n dc o r r e s p o n d i n g l yt h e a l l e l o p a t h ye i t h e ri n e a s eo rd e c r e a s et h es e e d l i n gg r o w t ho ft h er e c e p t o rp l a n t t h er o u t s v 英文摘要 o f r a i n e c l u c i d a t i o na n do i l - e s s a i c ea l et h em a i nf o r mo f a u e l o p a t h y t h e r e f o r e ,i f d i s p o s e d w i t ho t h e rp l a n t s u i t a b l y , t h e yw o u l dh e l pt om a k e 弛i d e a lp l a n tl a n & c a p ei nt h ef u t u r e k e yw o r d s :t h y m e ( t h y m 淞v u l g a r i s ) ;a l l e l o p a t h y ra q u e o u sl e a c h a t e s :r o o te x u d a t e s ; v o l a t i l e ;g c m s v 卜 论文独创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的 成果。尽我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,学位论文中不包含其他个 人或集体已经发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得四川农业大学或其它教育机 构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究一:修节 a 嘲年石月7 乡日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定,即:学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版,允许论文被查阅和借阅,可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表,传播学 位论文的全部或部分内容。 研究生签名:修、午 导师签名:f 荔髟卿 瑚年6 月2 ,乡日 叻年莎月乡日 百里香化感作用研究与化感物质鉴定 1 文献综述 1 1 植物化感作用研究概况 1 1 1 植物化感作用的定义及研究发展历史 化感作用是化学生态研究的主要部分。该领域研究范围涉及农作物种间和种群 内、农作物与杂草、自然植物群落内种间和植物群落次生演替中种间的生化化感等方 面。 1 1 1 1 定义 化感作用的英文为 a l l e l o p a t h y ,源于希腊语 a l l e l o n ( 相互) ”和“p a t h o s ( 损害、妨 碍) ”。德国科学家m o l i s h 在1 9 3 7 年首次提出化感作用这个词,经历各个历史时期, 化感作用的概念不断被完善汹1 。1 9 8 4 年r i c e 在a l l e l o p a t h y ) ) 第二版中将其较完整 地定义为:由生物个体产生释放到环境中去的化学物质,对其周围个体,同种屏 种或自身产生的有害或有益的效应。这种现象也称为生化化感作用或相生相克现象。 植物之间,植物与动物,动物之间都存在化感现象。 1 1 1 2 研究历史概况 两千多年前人们已经观察到植物间的化感现象。公元前5 世纪和3 世纪 d e m o c r i t u s 和t h e o p h r a s t u s 就分别提出了植物间存在化学物质的相互作用和反应,便 涉及到了这一领域,公元前3 0 0 多年希腊哲学家曾记述过鹰嘴豆危害杂草的生长刚。 在中国,北魏学者贾思郦的齐民要术中,明确阐述了几种栽培作物之间的相科现 象,提出了合理的作物间种措施。 1 9 2 5 年,m a s s e y 用黑胡桃树下栽种番茄和苜蓿的实验证明了化感物质的存在。 1 9 5 8 年,b o d e 分离并鉴定了黑胡桃有异株克生作用的化合物胡桃酮( j u g l o n e ) , 随后多年研究表明它可以影响所研究的大部分草本植物、灌木和乔木的种子萌发,根 系发育、枝条长度和植株干重等。”。上个世纪末开始对化感作用有广泛而深入的研 究。1 9 7 4 年r i c e 的植物的化感作用( a l l e l o p a t h y ) 一书问世,成为该研究领域 中第一部系统阐述化感现象、化感作用生态意义及其研究方法的专著。8 0 年代在美 国先后举行了三次国际学术会议,随后出版了三本论文集。从此,有关的研究论文便 日益增多泓3 。国内关于化感作用的研究起步较晚,9 0 年代关于植物化感作用的研究 逐渐增多,并取得一定成果“”。2 0 0 1 年首部中文著作植物化感作用及其应用问 百里香化感作用研究与化感物质鉴定 世。2 0 0 5 年首届中国植物化感作用学术研讨会召开。近5 年的研究成果对世界该领 域的影响愈来愈大。植物化感作用在生态学、生物进化、农业生产、人工群落建造研 究上的意义将促使人们对其更为广泛深入的研究。 1 1 2 植物化感作用研究的主要方面 植物化感作用是一种极其重要的生态机制,影响着群落的形成,发展和演替。它 的研究为农业生产上前后茬作物的选择,问作、混作、套作等复合群体的组合搭配, 提供科学依据;也让选用耐草性、杀草性的作物新品种和筛选、生产新型的除草剂成 为可能。 1 1 2 1 群落组成和分布方面的化感作用研究 在解释群落中植物组成和分布问题时,单从植物的生物学特性、生境条件来分析 并不能解释很多现象。诸多研究表明化感作用是导致灌丛裸带,林下草本植物稀少, 优势物种的较强竞争力,纯植丛生境的直接原因。 发育在地中海气候条件下的迷迭香一欧石南有刺灌木群落中几乎不见一年生植 物;美国南加卅i 沿海岸线菊科加州蒿和唇形科银叶鼠尾草等灌丛植物周围出现的一条 1 2 m 宽的裸带;加利弗尼亚南部地区蓝桉树下植物的种类、数量随离树干距离的缩 短而减少;福罗里达的灌木丛缺少下层草本植物;密苏里州一处森林在小无花果树、 朴树、红橡树和白橡树下植被生长不良或者出现裸地,而在榆树下生长良好等现象促 使人们对其进行化感作用的实地观测及实验室模拟试验研究( d e l e u i l1 9 5 1 ,m u l l e r 1 9 6 6 ,d e lm o r a l1 9 6 9 ,1 9 7 8 ) 化感作用研究同时表明了优势树种产生的植物毒素不断积累,影响周围的土壤性 质,从而影响林下的植被生长。台湾沼泽桉、山毛榉的分泌物使附近的月桂树、黄杨、 杜鹃、紫杉属和冬青属植物都生长不佳,树下草也有被破坏“1 ”。蓟则通过抑制其他 草类生长,使自己优先生长并迅速蔓延。 此外,由于化感物质的存在,抑制了其他植物的生长,许多植物易形成纯植丛 ( p u r et h i c k e t ) ,即使在临近的相似生境中有其它适应生活的种类也难以进入共同生 长。在一个广泛的地理区域内,植物群落主要是由相近的种类组成“。芒萁易形成 中生性的草本植物群落及镶嵌分布的小群落,油蒿周围缺乏一年生植物,黑芥纯植物 丛( m u l l e r1 9 7 0 ) 、生长于沙土海岸带的猪毛蔫往往形成群落,并与其他植物共生等 现象都可通过化感作用研究对其进行解释汹1 。曾任森等研究了华南地区广泛分布的胜 西里香化感作用研究与化感物质鉴定 红蓟、三叶鬼针草、加拿大飞蓬、蟛蜞菊的化感作用m 。“”“。比较典型的如蕨 类植物、菊科植物的茂盛生长都是由于含有大量化感物质抑制其他植物生长“。张 开梅等“系统介绍了蕨类植物之间、蕨类植物对种子植物、种子植物对蕨类植物的 化感作用以及蕨类植物化感作用与动物侵食、微生物浸染的关系。周觊等1 总结菊科 植物化感作用研究进展。慕小倩等“7 对菊科植物黄花蒿化感作用机理的进行了初步研 究。 1 1 2 2 群落演替中化感作用研究 群落演替中化感作用的研究主要侧重于对次生裸地演替中第一阶段的先锋种,以 及其他演替中的优势种的化感物质释放机理探究。国内外对豚革属植物有较深入的研 究。j a c k s o n 等报道了豚草的化感作用,指出化感作用是豚草属植物在次生地演替中 的一个重要因素“删。n e l l 和r i c e 研究了毛果破布草在弃耕地( o l d 矗e l d ) 植物群落演 替和格局中的作用,它是弃耕地演替的第一阶段的优势种,并维持到以后几个阶段的 演替过程中。进一步研究发现毛果破布草通过抑制豆科植物根区的根瘤,使豆科植物 的根瘤数目、大小、颜色发生变化,从而影响植株的生长。b r a d o w 研究了豚草的生 长调节作用,对其不同浓度的稀释液的化感作用大小进行了观察嘲。王大力归纳了 豚草化感作用的研究对象,化感物质的研究,以及其他植物对豚草属植物的影响,并 提出了其利用价值。对三裂叶豚草的挥发物、茎叶和根的淋溶物、根区土壤水浸液等 的化感活性研究、不同的活性组分分析发现豚草的挥发物对大豆和玉米的种子萌发有 一定抑制作用,根区土壤对农作物无明显的作用,茎叶部分的水浸液对几种农作物的 种于萌发和幼苗的幼根伸长有明显的抑制作用,同时使根表形态发生较太的变化:根 系的水浸液对作物的幼芽伸长有一定的促进作用1 。 1 1 2 3 生物入侵瑷濒危植物化感作用研究 1 1 2 3 1 生物入侵的化感作用研究 外来种( e x o t i cs p e c i e s ) 对群落和生态系统的影响是巨大的,它们的入侵总伴随着 强烈的化感作用,这一现象已引起国内外研究者的普遍关注。 国内,研究最多的是4 0 - - 5 0 年代传入我国并在东北地区广泛蔓延的菊科杂草 豚草的化感作用。杂草对其他牧草强烈的化感作用促使高寒人工草场自然退化嘲。 在对广东省珠江三角地区被称为“植物杀手”的微甘菊、加拿大一枝黄花、紫茎泽兰 的研究中都发现入侵植物对本地植物有抑制作用m “i t 3 o 入侵植物的生理生态特性 百里香化感作用研究与化感物质鉴定 对碳积累的影响,与本地种相比入侵种可能通过提高光合能力、资源利用率、表型可 塑性、化感作用,以及降低繁殖成本等增加植株碳积累,促进其入侵。但并不是所有 的入侵种都同时具有这些特性。生境不同限制性资源不同,入侵机制就不同。成功的 入侵种应该能够高效地利用生境中的限制性资源,并且能够较快地调节自身的生理特 性以适应波动的资源环境嘲。原产我国华中地区的臭椿,一旦存活之后,能形成其他 植物难以进入的灌木丛并释放毒素。在外来木本植物中,广东省绿化造林的面积一半 以上是桉树,相思树和湿地松纯林,而以上树种被证实有强烈的化感作用。因此对植 物化感作用的研究将对外来植物的引入提供翔实的理论依据。 国外对于化感作用的研究现在越来越多的用于生物入侵的研究。在入侵美国本土 的外来种中,研究者研究了原产巴西大西洋海岸的淘金娘科植物草莓番石榴,原产马 来西亚等地的澳大利亚松,原产欧亚大陆的加拿大蓟,原产欧亚的4 l l i a r i ap e t i o l a t a 等植物的化感作用,它们或是对本地植物和动物构成严重威胁,或是占据优势并取代 本地种,破坏了原有的昆虫及野生动物生存环境嘲“1 。 1 1 2 3 2 化感作用对濒危植物的影响 濒危植物与其种群内的植物之间存在着复杂的相互关系,许多共生物种对濒危植 物种群的生存、繁殖、扩散有着很大影响,化感作用是其中重要的作用方式之一。因 而,研究化感作用对揭示濒危物种的濒危机制有着重要意义,也为保护物种提供理论 依据。 张永明等研究珍稀濒危植物绵刺与其所在群落中主要物种沙冬青、旱蒿、霸王、 长叶红砂之间以及自身化感作用“”。李金等研究了濒危植物长喙毛莨泽泻与其所在群 落中主要物种莼菜、柳叶箬和疏忽蓼之间的化感作用,为中国内陆湿地植物多样性保 护提供有益资料睢刀。 1 1 2 4 农业实践上的化感作用研究 1 1 2 4 1 除草剂的开发研究 化学农药对环境的危害日夜严重,人们开始努力寻求发展可持续农业的新途径, 利用植物的化感物质进行生物除草剂的开发有着广阔的发展前景。 马永清,刘德立等嘲1 综述了杂草间的化感作用及其在杂草生防中的应用,不仅总 结了我国具有化感潜势的农田主要杂草分布,而且总结了作物与杂草之间的相互关 系,并提出化感作用在杂草生防中的应用途径。在对危害性杂草豚草防除的研究中, 陈贤兴等通过盆栽实验对6 种可能对豚草有生化化感作用的植物进行试验,得出利用 百里香化感作用研究与化感物质鉴定 夹竹桃、海

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