海棠品种分类研究进展.doc

海棠（Malus spp.）品种分类研究进展 山东省自然科学基金资助项目（Y2006D04）陈恒新1) 刘连芬2) 钱关泽2) 汤庚国1) 1)南京林业大学 森林资源与环境学院, 江苏 南京 210037；2)聊城大学 生命科学学院, 山东 聊城 252059摘 要 海棠是重要的温带观赏花木, 在我国和世界园林中广泛应用. 对海棠的研究历史包括其植物学分类与园艺学分类、栽培历史和起源演化, 形态学分类与实验分类研究以及国际登录等方面的研究现状进行综述, 认为观赏海棠的品种分类工作还很不完善, 仍需进一步研究, 并总结了海棠品种分类研究存在的主要问题及今后的研究方向. 关键词 海棠; 品种分类; 研究进展中图分类号 S685 文献标识码 A 文章编号 1672-6634（2007）01-海棠（crabapple）即小苹果, 是指苹果属（Malus Mill.）具较小果实（直径cm）的类型, 在我国已有2000余年的栽培历史. 海棠是苹果的优良砧木, 还具有重要的食用和药用价值. 而海棠作为观赏花木, 自古享有“国艳”、“花贵妃”、“花中神仙”等美誉, 受到人们的普遍喜爱. 我国是世界苹果属植物种数和特有种数最多的地区, 也是世界海棠的分布中心和多样性中心. 现代园林中应用的海棠多为人工繁育的栽培品种, 一般统称为观赏海棠, 其品种数目达700多个 GUO L,SHEN X,WANG L Q,et al. Ornamental crabapple: Present status of resources and breeding direction J. International Apple Simposium,2002,3032. 随着花卉产业的不断深化和国际交流的不断深入, 对观赏海棠资源进行科学的品种分类研究工作已势在必行. 对已有的工作进行总结, 有利于海棠品种的系统分类学研究. 1 海棠的研究历史1. 1 海棠的植物学分类与园艺学分类苹果属植物存在着普遍的种间杂交和无融合生殖现象, 形成大量的中间过渡类型, 使其植物分类学研究异常困难. 历史上出现的苹果属各级分类单位至少有500个. 为了更准确科学地处理苹果属植物的亲缘关系, 方便生产应用, 多型种、大种概念将是解决苹果属分类中存在的问题的必经之路. 从二十世纪中期开始苹果属的分类走上了归并、简化的路线. 芮德(Alfred Rehder)曾记载超过125个种或种下单位, 但在其后期著作中描述的苹果属植物有32种, 2亚种, 17变种, 17杂种, 共84分类群 REHDER A. Manunal of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America M. New York: Macmillan,1951.389399.；C. A. Huckins、F. D. Likhonos、V. Ponomarenko、V. Langenfelds 等都曾对苹果属植物进行研究, 他们记载的种数也各有不同 李育农世界苹果属植物种类和分类的研究进展评述J果树科学,1996,13（增刊）：6381. 美国国家种质资源实验室02年公布的苹果属植物共125个分类单位, 其中有36个野生种, 3个亚种, 38个变种和35个栽培种, 另外还有9个野生栽培并存种, 9个不确定种 李育农国际苹果属植物种质资源的自然分类和应用分类的探索J2002国际苹果学术研讨会论文集（中译本,第一辑）,2002：4250.王宇霖将苹果属植物记为36种 王宇霖. 1988. 落叶果树种类学. 北京: 农业出版社, 80100. 李育农将世界苹果属植物分为27个野生种, 4个亚种, 14个变种, 3个变型, 并将8个栽培种及其1个亚种和7个变种另列为栽培植物名录 李育农苹果属植物种质资源研究M北京：中国农业出版社, 2001. 俞德浚记载中国产苹果属植物22种 俞德浚. 中国植物志，36卷M. 北京: 科学出版社1974, 372402., 谷粹芝认为我国有苹果属植物23种26种 谷粹芝. 苹果属. in: 傅立国, 陈潭清, 郎楷永, et al., 中国高等植物, 2003, 6: 564576. 青岛: 青岛出版社., 周志钦记载中国苹果属植物资源为31种 ZHOU Z Q. The apple genetic resources in China：The wild species and their distributions,infomative characters andutilisation J. Genetic Resources and Crop Evolution. 1999,46：599609. 2005年钱关泽 钱关泽. 苹果属分类学研究D. 南京: 南京林业大学（博士学位论文）, 2005.研究认为世界苹果属植物共有22个野生种, 21个栽培种, 其中我国产14个野生种, 7个栽培种, 并首创在属内系统中采用自然种与栽培种并列制, 既可正确处理自然种之间的亲缘关系, 又能显示栽培种的系统地位. 一般认为，苹果属植物的多倍体无融合生殖类型不应列为种, 应归属于其二倍体种下，本属内也普遍存在种间杂交现象, 杂交种的命名非常复杂. S. S. Korban较全面地针对种间杂交种进行了研究, 介绍了当时主要杂种的亲本组合 KORBAN S S. Interspecific Hybridization in Malus J. HortScience,1986,21（1）：4148. Langenfelds探索了栽培植物的分类方法, 即采用Cult. Group这样一个级别来描述像苹果这样的栽培种. 但这样就将国际栽培植物命名法规中规定的种下单位应用到了属内分类等级, 也是不合法的 向其柏, 臧德奎译. 国际栽培植物命名法规（1995年版）M. 北京: 中国林业出版社, 2004, 614.我们认为, 人工杂交种是园艺工作的结果, 应依国际栽培植物命名法规命名. 1. 2 海棠的起源与演化大多数苹果属植物不存在种间生殖隔离, 杂交育种成为海棠品种培育的重要手段. 而经过环境的选择和进化, 自然变异也是新品种产生的一个途径. 目前观赏海棠品种在树型、叶色、花色、果实等性状上变化多样：树型从小乔木、柱型到垂枝型, 叶色上从绿色到红紫色、火红、紫红、棕红等变化幅度很大, 花型也已不仅是野生种那样的单瓣浅色, 而以深红、重瓣等更受人们欢迎. 早在1780年前, 中国海棠传入北美, 于18世纪传到欧洲, 备受重视, 经过200多年的搜集和杂交选育培育了一系列观花、观果的海棠品种. 包括20世纪70年代以后育成的新品种在内,大部分具有中国苹果属植物遗传特性. 杰弗逊（R. M. Jefferson）曾对375个海棠中观赏价值高的150个种类和品种, 经过杂交、回交和复交等育种手段查明亲本后, 用简单的图解表示表达了其亲本的来历, 这对后来新品种的培育起了重要作用.杰弗逊的研究表明, 被用作亲本次数最多的是中国东北和远东原产的山荆子, 其次为红肉苹果（M. sieversii f. niedzwetzykyana）、楸子(M. prunifolia)、扁棱海棠（M. cerasifera）等5. 昌州香海棠是我国历史上有名的观赏品种，林鸿荣考证了其产地及演化, 认为荣昌北境为其故乡, 并且认为它是西府海棠的一个特异变种, 明清时由于战乱及技术原因而消失 林鸿荣. 昌州香海棠J. 林史论坛. 1990, 3: 6365. 刘志强、汤庚国认为垂丝海棠枝条以直立斜出为原始, 逐渐演化出扭曲垂枝的品种；原始花色为红色, 绿色、紫色、白色花是进化的, 但可能交叉演化；花由单瓣到半重瓣和重瓣, 但也可能相反；叶色由绿色演化到红色、紫色；刺状短枝短或不明显者为进化 刘志强, 汤庚国. 南京地区垂丝海棠品种分类研究J. 南京林业大学学报, 2004,28（1）: 101106. 1. 3 我国海棠的栽培历史沿革 海棠在古代称为“柰”、“棠”、“林檎”, 但在不同的时期, 其名称的范畴各不相同, 不仅包括了苹果, 观赏海棠, 而且包含了苹果属外的东西. 如诗经中记载的“甘棠”实为杜梨；群芳谱中记载的“海棠四品”也包括了木瓜属的贴梗海棠与木瓜海棠. 山海经中记载皇之山“其下多蕙、棠”, 岷山“其木多梅、棠”是对野生种分布的较早的纪录. 而对海棠栽培的最早记录应属西汉上林赋. 汉武帝修上林苑, 群臣献奇花异果, 其中有“柰三”（白柰、紫柰、绿柰）, “棠四”（赤、白、青、沙）（晋, 葛洪西京杂记）, 紫柰其果即具有食用兼观赏之用. 自魏晋南北朝始, 海棠的栽培渐盛. 齐民要术中记载“柰、林檎不种, 但栽之. ”说明当时人们把柰与林檎区分, 并用压条法进行无性繁殖. 本草经集注中：“大而长圆者柰, 小圆者为林檎”. 晋代始有西府海棠栽植于安徽西府而得名. 到唐朝时, 海棠在宫苑中广为栽培. 唐相贾耽在百花谱中赐予海棠“花中神仙”的雅号, 并且记载有香海棠的珍贵品种：“海棠无香. 唯蜀中嘉州者有香”. 至宋代海棠类已达栽培的鼎盛时期, 并且出现了海棠的专著. 海棠被评为“名花十友”、“名花十二师”. 沈立在四川做官, 因该地海棠出名, 作海棠记叙述海棠的形态, 种植技术和分布状况. 海棠谱中则记载了许多的海棠品种. 明清时, 王象晋在群芳谱中分别记述柰、林檎、苹果、海棠. 其中海棠有四品：贴梗海棠、垂丝海棠、西府海棠、木瓜海棠. 其中贴梗海棠和木瓜海棠为木瓜属植物. 清陈淏子花镜记载“林檎二月开粉红花, 似西府, 但花六出. 实圆而味甘. 五月中熟者, 蜜林檎为第一. ”此林檎是指现代的花红. 此外, 中国历代文人墨客的诗词中对海棠的描述亦屡见不鲜, 足见海棠在中国观赏园艺中自古就占有重要地位, 但其品种分类学研究却一直没有走上科学系统的研究道路. 海棠在我国经过长期的历史演化与人为的选育研究形成了大量的地方类型, 形成了丰富的种质资源. 国外园艺学家广泛收集有观赏价值的海棠种类, , 经人工杂交育成了大量的新品种. 观赏海棠品种分类的工作远远不够. 品种分类研究要挖掘出这些具有观赏价值的品种, 依据国际栽培植物命名法规进行科学合理的分类、鉴定、命名. 2 海棠品种分类的研究进展2. 1 海棠品种的形态分类长期以来海棠的分类研究只停留在经典的植物学研究上, 品种分类仅限于食用之苹果, 很少涉及观花、观果品种方面的分类研究, 至今仍未形成科学的品种分类系统. 2. 1. 1 国内的品种分类研究. 早在公元前1世纪左右, 我国就对当时栽培的苹果属植物柰（苹果）和林檎（沙果）依其果实色泽分为白、青、赤、紫等类；以后又发展为以熟期早晚和味之酸甜而分品种. 这是我国品种分类的一项传统方法, 这种分类方法最早出现于我国 河北农林科学院昌黎果树研究所. 河北果树志M. 北京:农业出版社, 1986, 7579. 随着生产的发展, 分类方法也随之逐渐多样化并日趋完善. 1949年黄岳渊、黄德邻等的花经对苹果、林檎、花红、海棠果等进行了系统的介绍. 台湾杨恭毅杨氏园艺植物大名典中记载了许多具观赏价值的海棠种与品种. 50年代对山东的海棠品种资源进行调查，认定山东原产的海棠（花红及小苹果类）品种资源共80多个. 山东果树所依据果柄性状对山东产的花红（沙果）分为直把和歪把两类, 其下再根据果实颜色分为直把彩色、直把黄绿品种群和歪把彩色、歪把黄绿品种群及槟子品种群, 品种群下再分组 山东果树研究所. 山东果树志M. 济南: 山东科学技术出版社, 1996, 5662. 1984年, 俞德浚将苹果属品种划分为苹果、花红（M. asiatica）和海棠三大品种系统. 其花红系统分为红沙果品种群、白沙果品种群、槟子品种群；海棠品种系统分为尖嘴海棠品种群, 平顶海棠品种群 俞德浚. 落叶果树分类学M. 上海: 上海科学技术出版社, 1984, 4749. 曲泽州和孙云蔚则把中国的苹果属植物分为绵苹果群、槟子群、沙果群和海棠群 曲泽州, 孙云蔚. 果树种类论M. 北京:农业出版社, 1990, 2627. 1999年中国果树志苹果卷将苹果属品种系统分为中国原产、中国选育、国外引进三类, 将中国原产品种分为绵苹果系统、花红系统和其他小果系统. 将花红系统分为红沙果品种群、白沙果品种群和槟楸品种群；其红沙果下根据单果重分为魁果组和斑紫组. 小果系统（含海棠果、西府海棠等）分为平顶品种群和尖顶品种群. 俞的分类系统中花红系统可以认为是花红种下的品种分类, 对今天进行品种分类具有参考价值, 但将海棠简单划分为尖嘴和平顶品种群, 则未能体现品种的亲缘演化关系. 需要在种的等级下再行分类。观赏海棠品种, 自古就列为花部, 不列为果部. 我国对海棠的品种分类工作中存在着与法规相违背的地方，分类单位未能与法规统一, 品种的学名记载不规范. 闫力勤曾按地域、生态学特征特性将海棠划分为南方和北方2个种群 闫力勤. 海棠观赏价值及北方高品第海棠培育技术模式J. 河北林果研究, 2005, 20（1）: 6162. 闫的分类研究停留在了种一级的划分上, 划分过为笼统, 况且其种群的概念对品种分类并不适用, 对海棠的品种分类意义不大. 李育农对苹果属中具有观赏价值的种类根据通常的感观性状如花果颜色、大小、数量等进行评价, 还进一步对有名的观赏品种进行了亲本追踪和数量化的评价, 但未形成品种分类系统.刘志强、汤庚国对华东地区海棠品种资源进行了调查, 鉴定记载了海棠品种68个，并首先对南京地区的垂丝海棠品种进行分类研究, 以枝条形态做第级分类标准, 花径、花型作为级分类标准, 叶色、花期、花梗直立或下垂、能否正常结实作为级分类标准将南京的垂丝海棠划分为直枝品种群、小花品种群、单叶品种群、多叶品种群、垂枝品种群, 为其他海棠的品种分类研究打下了基础14. 2. 1. 2国外的品种分类研究. 早在1955年美国阿诺德树木园就被批准为苹果属（不包括苹果Malus pumila）观赏海棠品种的国际登录权威. 2000年转到国际观赏海棠学会（International Ornamental Crabapple Society, IOCS）, 现在登录员为Prof. James Chatfield. 1968年C. A. Huckins对美国103个种、变种和品种进行分类, 以花和果实的性状分别编制检索表. 在以花为性状的检索表中首先以花序类型分为伞形花序和伞房花序两类, 然后分别以单瓣和重瓣作二级分类标准, 以花色为第三级分类标准. 在以果实特征进行分类的检索表中首先根据花萼的宿存与否划分, 以果实颜色为第二级分类标准 HUCKINS C A. Flowers and Fruits Keys to the Ornamental Crabapples Cultivated in the United States J. Baileya,1968,15（4）：129164.进行分类. 80年代Egolf D. R.发表海棠两新品种. 1989年前国际海棠登录权威Stephen A. Spongberg登录了19871988年在阿诺德树木园登记的海棠品种34个, 并附有新品种的亲本、来源及主要性状的记载 SPONGBERG S A.Cultivar Name Registration at the Arnord Arboretum 1987 and 1988 J. HortSciene,1989,24（3）：433434. 1992年的登录中则只有Royal Splendor一个品种 SPONGBERG S A.Cultivar Registration at the Arnord Arboretum 1992 J. HortSciene,1993,28（4）: 280. 1990年Michael A. Dirr在木本景观植物手册Manual of Woody Landscape plants一书中记载美国栽培海棠品种211个. 1996年英国出版的园艺植物百科全书中描写了苹果属植物可供观赏的58个新品种, 都是近代人工育成的观赏新品种, 其中有的与Jefferson书中选出的150个有重复, 但大多是在150个品种之后育成的新品种. 世界园林乔灌木中记载观赏海棠品种40个. 综上所述, 国内外海棠的品种分类多停留在记载描述的水平, 还未形成一套科学合理的分类系统. 很多品种实际上没有经过发表, 只是一些商品名. 而我国的海棠品种分类工作只是刚刚起步, 还需深入调查研究. 2. 2 海棠品种的实验分类2. 2. 1 微形态分类研究. Julia Martens等曾对8种海棠的花粉表皮纹饰 JULIA M, THOMAS A F. Identifiction of Eight Crabapples by Pollen Surface Sculpture J. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1980,105（2）：257263.和9种海棠芽和叶的表皮特征 JULIA M, THOMAS A F. Differentiation of Nine Crabapples Based on Bud and Leaf Surface Features J. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1980,105（2）：257263.进行分类研究, 通过叶表皮特征能够区分9种海棠中的7种. 杨传友、苗良对苹果属的8个种, 28个品种类型进行研究, 发现气孔性状在苹果属不同种、品种以及芽变之内的不同品系间均有显著甚至极显著的差异；二倍体气孔密度大于三倍体, 普通型大于短枝型；气孔大小与密度成负相关, 认为气孔是一个稳定的遗传性状, 可以做为研究果树遗传育种, 区别品种、类型的重要微观形态特征 杨传友, 苗良苹果叶片气孔的研究J山东农业大学学报, 1998, 29（1）：814. 2. 2. 2 细胞分类学研究. 海棠的染色体研究始于20世纪20年代, 到目前苹果属植物的主要种类的染色体数目均有报道, 其染色体基数为x=17. 梁国鲁在研究苹果属植物中发现本属植物多倍体现象非常普遍, 这可能与该属植物的进化有密切关系. 林盛华对中国苹果属4个栽培种下50个品种, 9个类型的染色体进行研究, 其中楸子品种有二倍体, 三倍体两种；花红品种有二倍体, 三倍体, 四倍体三类 LIN S H. Investigation of chromosome numbers of cultivars and four cultivated species of Malus in China J. International Apple Symposium, Tai-an: Shandong Agricultural University, 2002, 5863. 对海棠品种的细胞分类学研究缺乏较全面的资料. 2. 2. 3 数量分类学研究. 用量化的方法评价类群间的相似性, 可以克服比较形态学仅以个别性状之间的相似性来比较生物间遗传关系带来误差的缺陷, 摆脱传统分类的主观性. 迄今为止, 数量分类研究已成功地运用于梅花、桂花、桃花（Amygdalus persioa）、皱皮木瓜（Chaenomeles speciosa）等的分类研究中.刘志强运用数量分类学的方法对垂丝海棠的品种分类系统进行了很好的论证. 其系统聚类与形态分类结果基本一致, 认为数量分类是对形态分类的有益补充 刘志强华东地区海棠品种资源与园林应用研究D南京:南京林业大学(硕士学位论文), 2002：4146. 2. 2. 4 同工酶分类研究. 同工酶是基因表达的直接产物, 其中酶带的多少和迁移率的变化很大程度上都由结构基因所决定. 因而根据同工酶的表现型可以比较直接地判断基因的存在和表达规律. Robert D. M. 和 Charlotte R. C.曾对45种海棠进行16种同工酶的标记, 证明对品种分类贡献较大的有6种, 其45个品种在6种同功酶的标记下都能完全区分开来, 其中醇脱氢酶标记的分类意义相对较大 ROBERT D M, CHARLOTTE R C. Identifying Crabapple Cultivars by Isozymes J. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1995, 120（5）：706709. P. S. Santalla, N. T. Chu和D. Georges利用对8种同工酶对24个海棠无性系进行标记, 其中有22个海棠无性系能够明显的区别开来 SIMO P S, CHU N T, GEORGES D. Characteristation of crabapple clones by isozyme electrophoresis J. Acta Horticulture, 2000, 508：301302.Advances in Classification for Cultivars of Crabapple（Malus spp.）CHEN Heng-xin1) LIU Lian-fen2) QIAN Guan-ze2) TANG Geng-guo1) (1) College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China； 2) College of Life Sciences, Liaocheng University, Liaocheng 252059, China)AbstractOrnamental crabapple, a kind of important ornamental plants, was widely used in gardens on north temperate zone. The history of the research works of crabapple was summarized, including botanical and hortcultural classification, cultural history, the oringin and evolution, the morphological and experimental classification and international registration as well. It was indicated that the cultivars calssification of this genus was imperfect, and needed further studys. The main problems and direction of crabapple classification was