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文档简介
1、Aerobic Oxidation of Glucose,第三节 糖的有氧氧化,葡萄糖在有氧条件下,彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。,一、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段:,(一) 丙酮酸的氧化脱羧,经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA,这是不可逆反应。在线粒体内进行。,丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶 五种辅助因子:TPP(VB1)、NAD+(Vpp)、硫辛酸、FAD(VB2)、HSCoA(泛酸),HSCoA,NAD+,丙酮酸脱氢酶复合体,辅酶A结构,由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始,经反复脱氢、脱羧
2、再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。 部位:线粒体基质,(二) 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle),三羧酸?循环?,每个分子具有3个碳的丙酮酸库(基质中),三种羧酸! 草酰乙酸打循环!,Citrate cycle,三羧酸循环小结:,Reducing equivalents,在TAC中,1分子乙酰CoA经2次脱羧,生成2个CO2,这是体内CO2的主要来源;4次脱氢,其中3次以NAD+为受氢体,1次以FAD为受氢体;1次底物水平磷酸化。 总反应式: 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H+FADH2+
3、GTP+ HSCoA,+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O FADH2 1.5ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 12.5ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,.糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸 =2+22.5=7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 25ATP+6CO2+4H2O 32ATP 储能效率=32 7.3/686= 34.05% 比世界上任何一部热机的效率都高! 提问:
4、其余能量何处去? 答案:以热量形式。一部分维持体温,一部分散失。,三羧酸循环的特点,在有氧条件下进行,产生的还原当量经氧化磷酸化可产生ATP,是产生ATP的主要途径。 不可逆。 中间产物的回补: 主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸; 其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙酸。,三羧酸循环的生理意义,三大营养物质的共同氧化途径。,三大物质代谢联系的枢纽。,三 、有氧氧化的调节,除对酵解途径三个关键酶的调节外,还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节。,1. 丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节: 共价修饰调节: 磷酸化失活;胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化,使其
5、活性增加。,2. 柠檬酸合酶,变构激活剂:ADP 变构抑制剂:NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP 3. 异柠檬酸脱氢酶 变构激活剂:ADP、Ca2+ 变构抑制剂:ATP,4. 酮戊二酸脱氢酶复合体,与丙酮酸脱氢酶复合体相似。 总体说, 氧化磷酸化促进TAC。 ATP/ADP,抑制TAC,氧化磷酸化; ATP/ADP,促进TAC,氧化磷酸化。,.生物意义,三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径! 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径!,三羧酸循环焚烧炉,中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库。 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素 既
6、是“焚烧炉又是百宝库”,(2)乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。(省了6步),异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。在动物体内,乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环.在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放,而 是净合成了一分子草酰乙酸,草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径;,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,这种途径对于植物和微生物
7、意义重大!,只保留三羧酸循环中的(10)脱氢(1NADH)产能,只相当于2.5个ATP,意义不在于产能,在于生存。 .种子发芽,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 (物质循环中的重要一环),生存,四碳、六碳化合物,转化,3.磷酸戊糖途径(磷酸己糖支路),细胞质中,磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。,A.过程,6-磷酸葡萄糖,B.生物意义,提问:? .产能不通过糖酵解; .产物磷酸核糖用于DNA、RNA的合成; 木酮糖参与光合作用固定CO2; 各种单糖用于合成各类多糖; 产
8、物NADPH用于脂肪的合成,糖异生,gluconeogenesis,概念:由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。 原料:乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。 部位:主要在肝脏,其次是肾脏。,一、糖异生途径,从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过程,但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应,又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。,第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸,提问:如何进行?,答案:提供更多的活化能量。,1. 丙酮酸羧化支路,草酰乙酸出线粒体的方式:,草酰乙酸苹果酸 草酰乙酸Asp,磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1,6-二磷酸果糖 第2步,提问:如何
9、进行?,水解酶催化,答案:在水解酶作用下水解。 第3步,糖异生的调节,胰高血糖素促进糖异生,抑制糖分解。 胰岛素则作用相反。,糖异生的生理意义,(一)维持血糖浓度恒定 (二)补充肝糖原 (三)调节酸碱平衡,各种物质的糖异生,乳酸丙酮酸; Ala 丙酮酸; 生糖氨基酸 TAC中的各种羧酸草酰乙酸; 甘油-磷酸甘油磷酸二羟丙酮。,乳酸循环,提问:丙酮酸通过糖异生形成一个G,消耗多少个ATP能量? 答案:6(4(22)+2(1 2),糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在非还原端上进行的。,糖原的合成,UDPG,糖原的合成代谢 (glycogenesis),UDPG是G的活化形式,是G活性供体。 糖原合成中,每增加一个G单位消耗2个P。 糖原合酶是关键酶。,糖原分支的形成:,4,6糖苷转移酶,提问:哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元?,答案:凡能转变成糖代谢中间产物的物质。,乳酸回炉再造解毒、节能,饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度,纤维素,有机酸,微生物发酵,糖异生,葡萄糖、糖原,提问:其他多糖是如何产生的?,答
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