染色体的结构

染色体的结构染色体名称得由来染色体(chromosome)之所以称为染色体,就是因为她能被碱性染料染色,而细胞得其她组成分都不能被碱性染料染色得缘故。前面我们介绍过,染色体就是遗传物质得载体,我们也已经知道,DNA(或RNA)就是生物共同得遗传物质。那么DNA(或RNA)又就是如何组成染色体得呢？下面我们对染色体得结构作一介绍。原核生物得染色体与真核生物相比,原核生物得染色体要简单得多,其染色体通常只有一个核酸分子(DNA或RNA),其遗传信息得含量也比真核生物少得多。

病毒染色体只含一条DNA或者RNA分子,可以就是单链也可以就是双链;大多呈环状,少数呈线性分子。细菌染色体均为环状双链DNA分子。虽然病毒和细菌得染色体比真核生物小得多,但其伸展长度仍然远远大于自身细胞得最大长度。例如;λ噬菌体DNA伸展长度为17μm,而染色体存在得噬菌体头部直径只有0、1μm。大肠杆菌(Escherichiacoli)得DNA分子伸展长度有1200μm,而细菌直径只有1～2μm(图3-11)这样长得DNA就是如何装载到病毒或者细菌里去得呢？很长时间以来,人们一直认为原核生物得染色体就就是裸露得DNA或RNA分子。但就是,近年来得研究发现,实际情况并非如此。原核生物得染色体并不就是像过去人们认为得那样就是“露裸”得DNA分子,其DNA分子同样与蛋白质和RNA等其她分子结合在一起。例如:大肠杆菌DNA与几种DNA结合蛋白(DNA-bindingprotein)相结合。这些DNA结合蛋白很小,但在细胞内数量很多,她们含有较高比例带正电荷得氨基酸,可以与DNA分子上带负电荷得磷酸基团相结合,其特性与真核生物染色体中得组蛋白(histone)相类似。大肠杆菌得染色体DNA除与蛋白质结合外,还结合有RNA。她得染色体就是由50-100个独立得负超螺旋组成得环状结构(图3-12),RNA和蛋白质结合在上面,以保持其结构得稳定性。染色质得基本结构染色体在细胞分裂得间期表现为染色质(chromatin)得状态,呈纤细得丝状结构,故亦成为染色质线(chromatinfiber)。在真核生物中,她就是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质及少量核糖核酸(RNA)组成得复合物,其中DNA得含量约占染色质重量得30%。染色质得基本结构蛋白质包括组蛋白和非组蛋白二类。组蛋白就是与DNA结合得碱性蛋白,有H1、H2A、H2B、H3和H4五种,其在细胞中得比例大致就是1:2:2:2:2。她们就是除精子等少数细胞外,为所有生物和细胞所共有。她与DNA得含量比率大致相等,就是很稳定得,在染色质结构上具有决定性作用。而非组蛋白在不同细胞间变化很大,在决定染色体结构中得作用可能不就是很大,她们可能与基因得调控有关。近来研究发现,染色质得基本结构单位就是核小体(nucleosome)。在核小体与核小体之间由连接DNA(linkerDNA)和一个小分子得组蛋白H1相连。每个核小体得核心就是由H2A、H2B、H3和H4四种组蛋白各以两个分子组成得八聚体,其形状近似于扁球体(图3-13)(nucleosoms)。DNA双螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子得表面。连接丝就是两个核小体之间得双链DNA,由她把两个相邻得核小体串联起来。组蛋白H1结合于连接丝和核小体得接合部位。如果H1被除去,核小体得基本结构并不会因此而改变。据测定,在大部分细胞中,一个核小体及其连接丝约含有180-200个碱基对(basepair,bp)得DNA,其中约146bp盘绕在核小体表面1、75圈,其余碱基则为连接丝,其长度变化较大,从8bp到114bp不等。11大家应该也有点累了，稍作休息大家有疑问的，可以询问和交流根据染色反应,间期细胞核中得染色质可以分为两种:异染色质(heterochromatin)和常染色质(euchromatin)。异染色质就是染色质中染色较深得区段,常染色质就是染色较浅得区段。异染色质和常染色质在化学组成上并没有什么区别,而只就是螺旋化程度不同。在细胞分裂间期,异染色质区得染色质仍然就是高度螺旋化而紧密卷缩得,相对而言,在单位空间内DNA得浓度很高,故染色很深。而常染色质区得染色质因为脱螺旋化而呈松散状态,相对而言,在单位体积内DNA得浓度很低,故染色很浅。

异染色质又可分为组成型异染色质(constitutiveheterochromatin)和兼性异染色质(facultativeheterochromatin)。

组成型异染色质主要就是高度重复得DNA序列,大多分布在染色体得特殊区域,如着丝点、端粒部位等,一般来说这些区域只与染色体结构有关,而不含有结构基因。兼性异染色质可以存在于任何部位,她可以在某类细胞内表达,而在另一细胞内完全不表达。哺乳动物得X染色体就就是兼性异染色质。对某个雌性动物来说,其中一条X染色体表现为异染色质而完全不表达其功能,而另一条则表现为功能活跃得常染色质。染色体得结构模型在细胞有丝分裂得中期,利用光学显微镜可以观察到:染色体得结构就是由两条染色单体(chrmatid)组成得。每条染色单体包括一条染色线(chromonema),以及位于线上得许多染色很深得颗粒状染色粒(chromomere)。染色粒得大小不同,在染色线上有一定得排列顺序,一般认为她们就是由于染色线反复盘绕卷缩形成得。现已证实每个染色体所含得染色线就是单线得,即一个染色体所包含得两条染色单体都分别就是单线得,换言之,每条染色单体就是一个DNA分子与蛋白质结合形成得染色线。当完全伸展时,其直径不过10nm,而其长度可达几毫米,甚至几厘米。当她盘绕卷曲时,可以收缩得很短,于就是表现出染色体所特有得形态特征。如人得最长得一条染色体,在分裂间期其分子伸展时长达85mm,但在中期,却卷曲成为直径为0、5μm、长度只有10μm得染色体,其长度只有完全伸展时得1/10000还不到。在细胞分裂过程中染色质线到底就是怎样卷缩成具有一定形态结构得染色体得呢？现在认为至少存在三个层次得卷缩,一般称为染色体得四级结构(图3-14)。第一个层次就是DNA分子超螺旋化形成核小体,形成直径约为10nm就是间期染色质线,在此过程中组蛋白H2A、H2B、H3和H4参与作用。第二个层次就是核小体长链进一步螺旋化形成直径约为30nm得超微螺旋,称为螺线管(solenoid),在此过程中组蛋白H1参与作用。

第三个层次就是螺线管进一步卷曲成为一定形态得染色体。

但有关三个层次卷缩得机理至今尚不清楚。因为分裂过程中得染色体本身就就是细胞分裂间期染色质得卷曲压缩,所以染色体也会像染色质一样出现异染色质区和常染色质区。不同生物得染色体、同一细胞内得各个染