食品微生物学-第四章-微生物的代谢

第四章微生物的代谢代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。各种微生物的初级代谢途径是普遍存在的，而且基本相同、稳定。

分解代谢酶系复杂分子

简单分子+ATP+[H]

（有机物）合成代谢酶系[H]表示还原力或称还原当量。第一节化能异养微生物的生物氧化和产能第二节自养微生物的生物氧化第三节能量转换第四节微生物独特的合成代谢微生物的能量代谢分解代谢实际上是物质在细胞内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。1化能异养微生物的生物氧化和产能2自养微生物的生物氧化分解代谢3能量转换4微生物独特的合成代谢第一节化能异养微生物的生物

氧化和产能生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种，其过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）3个阶段；生物氧化的功能有产能（ATP）、产还原力（H）和产小分子中间代谢物3种；而生物氧化的类型则包括了呼吸、无氧呼吸和发酵3种。（1）EMP途径：糖酵解途径，是大多数生物所共有的一条主流代谢途径。葡萄糖→→→→→→→→→→2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+C6O12H6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2OEMP途径是多种微生物所具有的代谢途径。净生成2ATP。（2）HMP途径：又叫戊糖磷酸途径，特点是葡萄糖不经过EMP和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADP+H的形式的还原力以及多种重要的中间代谢产物。EMP途径生物化学中解析EMP途径的特点葡萄糖转化成1，6—二磷酸果糖后，经过醛缩酶的催化，裂解成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。HMP的重大意义：供应合成原料如核酸CoA等原料，其中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香簇、杂环簇氨基酸（苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸、和组氨酸）的原料。（3）ED途径：ED途径不依赖于EMP和HMP途径，是糖类的厌氧降解途径，这是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有的。也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径，其特点是葡萄糖只经过4步反应即可获得由EMP10步反应才能形成的丙酮酸。在革兰氏阴性细菌中较多，好氧菌中分布不多。见P112。（4）TCA循环：广泛存在于各种生物体中重要的生物化学反应，各类好氧微生物中普遍存在。（5）PK途径：即是磷酸解酮酶途径，磷酸解酮酶有两种，包括戊糖磷酸解酮酶和己糖磷酸解酮酶，常常见于乳酸菌中的肠膜明串珠球菌、短乳杆菌、甘露乳杆菌等采用此途径代谢葡萄糖产生乳酸、乙醇。HMP途径丙酮酸脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。TCA的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。乳酸菌糖代谢的特点对葡萄糖代谢：同型发酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATP

异型发酵：C6H12O61CH3CHOHCOOH+1CH3CH2OH+CO2+1ATP双歧杆菌：

C6H12O62CH3CHOHCOOH+3CH3COOH+2.5ATP乳糖发酵：乳糖

C6H12O6+

半乳糖

异构化成葡萄糖第二节自养微生物的生物氧化

一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物，它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。能进行光能营养的微生物真菌中有藻类及原核生物中蓝细菌。（1）氨的氧化：NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为亚硝化细菌。硝化细菌都是G+细菌，以分子氧作为最终电子受体，而且大多数是专性无机营养型。（2）硫的氧化：硫杆菌能利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化物作能源。每氧化1SO32-产生2.5个ATP。（3）铁的氧化：从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种反应中只有少量的能量可以被利用。（4）氢的氧化：氢细菌都是一些G-的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。（5）循环光合磷酸化：光能营养微生物（6）非循环光合磷酸化：（5）循环光合磷酸化：一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制，因可在光能的驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。常见的红螺菌目，属于厌氧菌，由于菌体含有菌绿色和类胡萝卜素的量和比例的不同，使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同的颜色。这是一群典型的水生细菌，广泛分布在缺氧的深层淡水或海水中。由于光合细菌在厌氧条件下所进行的不产氧光合作用可利用有毒的H2S或污水中的有机物（脂肪酸、醇类）作还原CO2时的氢供体因此可用于污水净化。（6）非循环光合磷酸化：这是各种绿色植物和藻类、蓝细菌所共同的是利用光能产生ATP的磷酸化反应。其特点：电子的传递途径属非循环式的，而且是有氧下进行的。第三节能量转换由上面途径底物脱下的氢通过底物水平的磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。呼吸——指生物氧化和产能的过程叫呼吸。（1）氧化磷酸化（有氧呼吸）：物质生物氧化NADH+FADH2电子传递系统将电子传递给分子氧或其他氧化型的物质，偶联ATP的合成，产生的能量多。对这类微生物培养要通气培养。终产物为二氧化碳和水。FMN(黄素单核苷酸)FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)NADP、NAD(吡啶核苷酸类)：NADP+、NAD+作为脱氢酶的电子受体。还原型的底物+NAD+≒

氧化型的底物+NADH+H+还原型的底物+NADP+≒

氧化型的底物+NADPH+H+（2）底物水平的磷酸化（无氧呼吸）：营养物质生物氧化

ATP、GTP。这类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化，这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。如果无机氧化物充分，产物也能氧化为二氧化碳和水。需氧微生物——在呼吸过程中，能利用分子氧做为最终电子受体的的生物氧化过程，称为有氧呼吸，这种微生物称需氧微生物。P104比较有氧呼吸、厌氧呼吸、发酵作用的产能大小。有氧呼吸：C6H6O638ATP厌氧呼吸：C6H6O6

1796.14KJ发酵作用：C6H6O6226KJ无氧呼吸包括硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸等。（3）发酵作用（fermentation）：广义的发酵最早是指从不断冒泡并产生有用发酵产物的一些自然现象开始的；目前发酵泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。狭义的发酵是指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]经呼吸链传递而直接交中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。

ADP+PiATP

无O2下底物-H反应物

中间代谢物

中间代谢物-H2

（发酵产物）发酵的类型很多，食品工业中的发酵常见的如下：1乙醇发酵：EMPC6H12O6CH3COCOOHCH3CHOCH3CH2OH2醋酸发酵：CH3CH2OHCH3CHOCH3COOH实质是醋酸菌将乙醇在有氧的条件下氧化成乙酸。醋酸菌的种类较多，如纹膜醋酸杆菌、许氏醋酸杆菌等。3柠檬酸发酵：关于柠檬酸的发酵，目前大多数的学者认为柠檬酸并非只有TCA循环产生，还可由葡萄糖经EMP途径生存丙酮酸，丙酮酸羧化反应形成草酰乙酸，与乙酰辅酶A形成柠檬酸。葡萄糖磷酸稀醇式丙酮酸草酰乙酸

CO2柠檬酸丙酮酸乙酰辅酶A4乳酸发酵：乳酸是乳酸菌发酵的最终产物。乳酸菌的种类有许多，发酵的方式有正型乳酸发酵和异型乳酸发酵两种。正型乳酸发酵：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP异型乳酸发酵：C6H12O6+ADP+PiCH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2+ATP，双歧杆菌等还产生乙酸等。5核苷酸的发酵:I+G的发酵生产。6维生素的发酵：阿舒假囊酵母发酵生产维生素B2。此外还有氨基酸的发酵生产、曲酸的发酵生产、抗生素的发酵生产、酶的抑制剂的发酵生产、各种酶的发酵生产等。次生代谢产物——微生物在其生命活动中会产生种类繁多的小分子代谢产物，这些代谢产物一般可以分为两类：初级代谢产物和次级代谢产物。初级代谢产物一般属于能量代谢或分解代谢的产物，如乙醇、有机酸、氨基酸等，因此初级代谢产物往往与细胞的生长代谢有着密切的关系。次级代谢产物不是微生物细胞生长所必须的代谢产物，对细胞生长并不具有明显的作用，而且通常以一簇结构相似的化合物组成。它们是微生物细胞正常代谢途径不通畅时增加了支路代谢而产生物质，往往在微生物生长停止后期（即分化期）才开始合成，我们把这些物质叫做微生物的次生代谢产物。第四节微生物独特的合成代谢1自养微生物的CO2固定：CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物将CO2作为辅助碳源，将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。自养微生物+CO2

细胞物质（糖）同化有卡尔文循环、还原性三羧酸循环、还原性的单羧酸循环三个途径。异养微生物+CO2CO2固定在有机物上。因此，异养微生物即使能同化CO2，最终必须依靠吸收有机碳化合物生存。2生物固氮（biologicalnitrogenfixation）：

生物固氮——是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化还原成氨的过程。生物界中只有原核生物才具有固氮能力。生物固氮作用的重要性是地球上仅次于光合作用的生物化学反应，它为地球上整个生物界的生存和繁荣发展提供了不可缺少和持续供应的还原态氮化合物。固氮的微生物有根瘤菌属、固氮菌属、红螺菌目、甲基球菌科、蓝细菌、以及芽孢杆菌属等。自生固氮菌：如鱼腥蓝细菌、多粘芽孢杆菌。固氮菌的分类：共生固氮菌：如根瘤菌属。