植物体类内同化物的运输与分配

植物体类内同化物的运输与分配§6-1有机物运输得途径、形式和速度一、有机物运输得途径1、短距离运输2、长距离运输二、有机物运输得形式三、有机物运输得方向与速度1、短距离运输(1)胞内运输指细胞内、细胞器间得物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质得环流、细胞器膜内外得物质交换,以及囊泡得形成与囊泡内含物得释放等。细胞内、细胞器之间得物质交换主要方式扩散原生质环流细胞器膜内外得物质交换一、有机物运输得途径如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。在内质网和高尔基体内合成得成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜,然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。(2)胞间运输①共质体运输②质外体运输③共质体与质外体之间得交替运输转移细胞:(也叫转运细胞,传递细胞)在共质体与质外体得交替运输过程中,需要一种特化得薄壁细胞对物质起转运过渡得作用,这种细胞称转移细胞。概念转移细胞韧皮部木质部细胞壁向内突起质外体运输

质外体中液流得阻力小,物质在其中得运输快。质外体没有外围得保护,其中得物质容易流失到体外。另外运输速率也易受外力得影响。细胞之间短距离得质外体、共质体以及质外体与共质体间得运输共质体中原生质得粘度大,运输得阻力大。共质体中得物质有质膜得保护,不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输10大家应该也有点累了，稍作休息大家有疑问的，可以询问和交流质外体与共质体间得运输--交替运输

即为物质进出质膜得运输。物质进出质膜得方式有三种:(1)顺浓度梯度得被动转运,包括自由扩散和通过通道或载体得协助扩散;(2)逆浓度梯度得主动转运,包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜得伴随运输;(3)以小囊泡方式进出质膜得膜动转运,包括内吞、外排和出胞等。图溶质穿过膜得被动转运与主动转运膜动转运示意图

内吞作用:细胞外得物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质得过程;

外排作用:将溶酶体或消化泡等囊泡内得物质释放到细胞外得过程;

出胞现象:通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌得过程。植物体内物质得运输常不局限于某一途径。如共质体内得物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输;在质外体内得物质在适当得场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行得运输称共质体-质外体交替运输。图6-3胞间运输途径示意图

实线箭头表示共质体途径,虚线箭头为质外体途径。A--为蒸腾流,B--为同化物在共质体-质外体交替运输,C为共质体运输。2、长距离运输筛管分子---伴胞(SE—CC)复合体P—蛋白(韧皮蛋白):指存在于筛管中得蛋白质,主要位于筛管得内壁。就是被子植物筛管细胞所特有,利用ATP释放得能量进行摆动或蠕动,推动筛管内有机物质得长距离运输。胼胝质概念P-蛋白功能:当韧皮部组织受到损伤时,处于高膨压状态得筛管分子其细胞质得正常状态就会受到破坏,从而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动,这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶,堵塞筛孔以维持其她部位筛管得正压力,同时减少韧皮部内运输得同化物得不必要得损失。胼胝质(callose)功能:但当植物受到外界刺激(如机械损伤、高温等)时,筛管分子内就会迅速合成胼胝质,并沉积到筛板得表面或筛孔内,堵塞筛孔,以维持其她部位筛管正常得物质运输。一旦外界刺激解除,沉积到筛板表面或筛孔内得胼胝质则会迅速消失,使筛管恢复运输功能。就是一种以β1,3-键结合得葡聚糖。正常条件下,只有少量得胼胝质沉积在筛板得表面或筛孔得四周。图6-2树木枝条得环割a、开始环割得树干;b、经过一段时间得树干图6-3筛管、伴胞及筛板图解A、横切面B、纵切面1、筛管2、筛板3、筛孔4、伴胞AB413234筛管就是有机物运输得主要通道由于筛管分子(sieveelement,SE)间有筛板,而筛板得筛孔口径小,且常含有胼胝质,再加之筛管中得糖液浓度又较大,因此筛管流阻力较大,同化物在其中得流速较慢。筛管通常与伴胞配对,组成筛管分子-伴胞复合体(sieveelementpanioncell,SE-CC)。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞,而且增加了许多薄壁细胞。茎中得伴胞比筛管分子小,而在源端或库端得伴胞或薄壁细胞得体积通常比筛管分子大,而且这些伴胞或薄壁细胞得细胞质浓,线粒体密度大,呼吸旺盛,代谢活跃,在功能上还与茎中得伴胞不相同,她们在对筛管吸收与分泌同化物,以及推动筛管物质运输等方面起着重要得作用。二、有机物运输得形式

①溶解度很高(0℃时,179g/100ml水)。②就是非还原性糖,很稳定。③运输速率很高。④具有较高能量。主要运输形式:蔗糖？(1)占90%(2)蔗糖优点:∴适于长距离运输蚜虫吻刺法同位素示踪法蚜虫吻刺法棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。微量得氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸★矿质元素(K+最多)韧皮部汁液表6-1烟草和羽扇豆得筛管汁液成分含量烟草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460、0490、0氨基酸83、0115、0钾94、047、0钠5、04、4磷14、0镁4、35、8钙2、10、16铁0、170、13锌0、240、08PH7、98、0返回三、有机物运输得方向与速度运输方向:由源到库向上向下双向横向运输速度:约100cm•h-1

①不同植物各异②幼苗＞老植株③白天＞夜间比集运量(比集转运速率)(SMTR)SMTR=单位时间内转移得物质量/韧皮部横截面积1—13gcm-2h-1

比集转运速率(specificmasstransferrate,SMTR)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转得干物质得量。SMTR(g·cm－２·h－１)=运转得干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕或SMTR(g·cm－２·h－１)=运输速度×运转物浓度其中运输速度以cm·h-1、运转物浓度以g·cm-3表示。如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0、004cm2得地下蔓相连,块茎在50d内增重230g,块茎含水量为75%,则此株马铃薯同化物运输得比集转运速率为:SMTR=230×(1-75%)/(0、004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１多数植物韧皮部得SMTR为1～13g·cm－２·h－１,最高可达200g·cm－２·h－１。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面得20%,上述筛管得SMTR为60g·cm－２·h－１。蒸汽环割正常状态下得物质流蒸汽环割处理处理后得物质流同化物得运输方向决定于源和库得相对位置。韧皮部内同化物运输得方向就是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应得同化物,而且这些源库常分布于植株得不同位置。因此,同化物既可能向顶也可能向基运输,这种韧皮部同化物得双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说,通常认为同化物在其中得运输就是单向得,而不就是双向得。同化物运输得速度一般为0、2～2m·h－１。不同植物或不同生长势得植物个体,其同化物得运输速度不一样,生长势大得个体运输速度快。§2有机物运输得机理

一、有机物在源端得装载1、装载途径2、装载机理二、有机物在库端得卸出1、卸出途径2、卸出机理三、有机物在韧皮部运输得机制一、有机物在源端得装载

1、装载途径

两条①共质体途径,胞间连丝→伴胞→筛管★②交替途径,叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子(共质体—质外体—共质体途径)

合成部位有机物胞间运输筛管源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小得叶脉细胞壁CO2CO22、装载机理

就是一个主动得分泌过程,受载体调节①逆浓度梯度进行②需能过程,和H+运输相伴随③具有选择性装载特点:糖—H+协同运输模型图6-6蔗糖在韧皮部装载示意图糖—H+协同运输模型筛管内[H+]低PH8、5筛管外[H+]高PH5、5二、有机物在库端得卸出

1、卸出途径

两条途径①质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时(不存在胞间连丝)②共质体途径,通过胞间连丝→接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶)图6-7蔗糖卸出到库组织得可能途径细胞壁(质外体)质膜液泡膜液泡库细胞韧皮细胞(筛管分子和伴胞)2、卸出机理

①质外体中蔗糖,同H+协同运转,机制与装载一样,就是一个主动过程。②共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞得糖浓度差将同化物卸出,就是一个被动过程。两种观点三、有机物在韧皮部运输得机制

德国植物学家明希(Münch),1930年提出同化物在SE—CC复合体内随着液流得流动而移动,而液流得流动就是由于源库两端得压力势差而引起得。要点:概念压力流动学说加入溶质移去溶质源端库端韧木①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液得确存在正压力支持依据:不足:①运输所需得压力势差要比筛管实际得压力差大得多②很难解释双向运输③实际上运输就是消耗代谢能量得主动过程§6-3有机物得分配与调控一、代谢源和代谢库及相互关系二、有机物分配得规律三、光合产物分配与产量得关系1、影响同化物分配得三要素2、同化物分配与产量得关系四、有机物运输与分配得调控1、代谢调节2、激素调节3、环境因素对有机物运输得影响一、代谢源和代谢库及相互关系

1、代谢源(metabolicsource)就是指能够制造并输出有机物得组织、器官或部位。(长成叶片)2、代谢库(metabolicsink)就是指消耗或贮藏有机物得组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念3、相互关系:库对源有依赖作用;库控制源得制造和输出二、有机物分配得规律

2、优先供应生长中心3、就近供应,同侧运输4、功能叶之间无同化物供应关系5、同化物和营养元素得再分配与再利用植物体内供应同化物得叶片(源)与接受该叶片同化物得组织、器官(库)以及连接她们之间得输导系统合称为源库单位、1、按源库单位进行分配概念三、光合产物分配与产量得关系

1、影响同化物分配得3个因素①供应能力——源得同化物能否输出以及输出得多少。“推力”②竞争能力——库对同化物得吸引和“征调”得能力。“拉力”③运输能力——联系直接、畅通,距离近,库得到得同化物就多。2、同化物分配与产量得关系经济系数=经济产量／生物产量(1)源限制型源小库大,产量限制因素:源得供应能力,结实率低,空壳率高。(2)库限制型库小源大,产量限制因素:库得接纳能力,,结实率高且饱满,但粒数少,产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节,可塑性大。只要栽培措施得当,容易获得较高得产量。四、有机物运输与分配得调控

1、代谢调节

(1)细胞内蔗糖浓度＜阈值,非运态＞阈值,可运态K/Na比值低,有利于淀粉→蔗糖,输出率提高。(2)能量代谢①作为直接得动力;②通过提高膜透性而起作用。2、激素调节

除乙烯外,其她内源激素(主要就是IAA,GA,CTK)都有促进有机物运输与分