动物生理学：第四章 呼吸

第四章呼吸（Respiration）三、呼吸气体的交换及运输二、肺通气四、呼吸的调节一、概述血流量（bloodflow,volumevelocity）：单位（mL/min,L/min）与血管两端压力差成正比，与阻力成反比血流阻力（resistanceofbloodflow）:

与血液黏性和血管长度成正比，与血管半径的4次方成反比在生理状态下，血管半径是影响血流阻力的主要因素。阻力血管半径变化一半，血流阻力将变化16倍。

血流量、血流速度、血流阻力血压（bloodpressure)血管内血液对于单位面积血管壁的侧压力（压强）。

通常所说的血压是指一些常规检查部位的动脉血压。血压的高低以它高于或低于大气压的数值表示（kPa,mmHg）。血压成因血液充盈血管——前提心脏射血——必要条件外周阻力——充分条件动脉弹性缓冲——维持血液循环动脉血压在一个心动周期内的周期性变化。收缩压（systolicpressure）——反映心缩力舒张压（diastolicpressure）——反映外周阻力脉搏压（pulsepressure）——反映动脉弹性平均动脉压（meanarterialpressure）=舒张压+1/3脉压动脉血压影响动脉血压的因素：每搏输出量——收缩压（搏出量增加，收缩压升高）心率——舒张压（心率加快，舒张压升高，脉搏压下降）外周阻力——舒张压（阻力增加，舒张压升高，脉搏压下降）主动脉和大动脉弹性——脉压（弹性好，脉搏压下降）循环血量和血管系统容量的比例——平均充盈压

（失血或静脉扩张，动脉血压下降）动脉血压

静脉系统的重要作用是输送血液流回右心房。影响静脉回心血量（venousreturn）的因素有：体循环平均充盈压：压力升高，回心血量增多心脏收缩力量：收缩力量强，回心血量增多骨骼肌的挤压作用——肌肉泵（长久站立不动回心血量减少）呼吸作用——呼吸泵：吸气有利于回流体位改变卧位>直立静脉回心血量及其影响因素有效滤过压=（毛细血管血压+组织胶体渗透压）—（血浆胶体渗透压+组织静水压）正值：血浆滤出——组织液负值：组织液被重吸收进入血液，完成物质交换（回收率90%）。有效滤过压（effectivefiltrationpressure,EFP）4、

淋巴回流（回流受阻组织液积聚，组织水肿）

组织液的生成与回流能够保持动态平衡状态，它是维持血浆与组织液含量相对稳定的重要因素（异常情况：脱水或水肿edema）1、

毛细血管血压（升高促进组织液生成）2、

血浆胶体渗透压（下降组织液生成增加）3、

毛细血管管壁的通透性（增加组织液生成增加）组织液的生成的影响因素部分在毛细血管动脉端滤过的组织液（10%）未被重吸收而进入淋巴管即形成淋巴液（lymph）。淋巴液毛细淋巴管集合淋巴管和淋巴结右淋巴导管胸导管前腔静脉右颈静脉左颈静脉血液循环淋巴液的生成与回流1、

调节血液与组织液之间的体液平衡

（组织液回流入血的辅助系统）2、

回收组织液中的蛋白质

（滤过但不能重吸收的血浆蛋白）3、

运输脂肪及其他营养物质

（80%~90%的脂肪和其他脂溶性物质）4、

淋巴结的防御功能

（巨噬细胞、淋巴细胞、单核细胞）生理意义：肾素血管紧张素原

血管紧张素Ⅰ转肽酶血管紧张素Ⅱ氨基肽酶血管紧张素Ⅲ血压上升

该系统升压作用显著，并与机体内的一些降压物质相互作用，对机体内动脉血压的稳定起重要作用。交感神经末梢缩血管作用醛固酮心血管中枢肾小管重吸收血流量上升肾血流量减少刺激肾脏（近球小体）血钠下降

肾素—血管紧张素—醛固酮系统（RAA系统）动脉血压的长期调节

动脉血压的短期调节（急性）：神经调节（压力感受器反射、化学感受其反射、中枢缺血机制，数秒-几分钟内启动）动脉血压的短期调节（亚急性）：肾素-血管紧张素系统（RAA系统）、血管应力松弛、血液-组织液交换机制，数十分钟到几小时内反应）动脉血压的长期调节：肾-体液控制系统（循环血量和水盐平衡调节，几小时后启动）肾性高血压机体同外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸（respiration），它是由以下三个环节组成：

一、概述呼吸外呼吸（Externalrespiration）气体运输（Transpotation）内呼吸（Internalrespiration）肺通气肺换气外呼吸又称为肺呼吸；内呼吸又称为组织呼吸动画二、肺通气呼吸呼吸系统的结构和功能肺通气的原理肺容量和肺通气量呼吸呼吸系统的结构和功能：呼吸道肺泡呼吸肌呼吸道黏膜呼吸道平滑肌呼吸膜肺泡表面张力肺表面活性物质吸气肌呼气肌上呼吸道——包括鼻、咽、喉和胸腔外的气管下呼吸道——从气管一直到呼吸性细支气管气体进出的通道调节进出空气以及清洁空气的功能防御性的反射：对机体有保护作用呼吸道呼吸

肺泡是由单层扁平上皮组成的半球状含气小囊泡，其外表紧贴着丰富的毛细血管网和弹性纤维。肺泡是气体交换的主要场所，气体进出肺泡所经历的结构被称为呼吸膜。呼吸膜主要由六层结构组成：①含有肺泡表面活性物质的液体层②肺泡的上皮细胞层③肺泡的上皮基膜层④间质层（胶原纤维和弹性纤维组成的网）⑤毛细血管的基膜层⑥毛细血管的内皮细胞在液体与气体的交界面上，由于液体分子之间的引力而产生的能够引起液体表面收缩的张力。如果表面张力相同，大肺泡会膨胀，小肺泡会萎缩。肺内有成千上万个大小不同的肺泡，而它们各自形态的维持有赖于肺泡表面活性物质的作用。肺泡表面张力（alveolarsurfacetension)呼吸

肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白（二软脂酰卵磷脂），形成单分子层分布于液－气界面，随肺泡的张缩改变密度。肺泡的表面活性物质（alveolarsurfactant)功能：降低肺泡的表面张力维持肺泡内压相对稳定防止肺泡积液肺不张：成年动物肺炎、肺血栓初生动物呼吸窘迫综合征羊水检查，激素治疗呼吸肺通气的原理：气体进出肺取决于两方面的因素的作用：前者必须克服后者，方能实现肺通气。推动气体流动的动力阻止气体流动的阻力呼吸推动气体实现肺通气的直接动力实现肺通气的原动力——肺泡与大气之间的压力差——呼吸肌的舒缩运动源动力通过胸膜腔的传递，改变肺容积大小，从而转化为实现肺通气的直接动力。呼气肌（主动呼气和用力呼吸）肋间内肌和腹肌胸锁乳突肌斜方肌吸气肌（平静呼吸）肋间外肌和膈肌呼吸肌吸气和呼气时呼吸肌的运动吸气：肋间外肌收缩，肋骨向前向外移动；膈肌收缩，膈向后移动。胸腔容积增大，肺被动牵引而扩张，气体进入肺内。呼气：吸气肌舒张，膈和肋回位。肺失去牵引力，由于自身弹性和肺泡表面张力而回缩，气体被压出肺外。用力呼气：呼气肌参与。

紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层形成的一个密闭的腔隙。胸膜腔内没有气体，只有少量的浆液，起作用是（1）润滑：减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动；（2）使两层胸膜贴附在一起，肺随着胸廓的运动而运动。

如果胸膜腔的密闭性被破坏，会产生气胸（pneumothorax）。胸膜腔（Pleuralcavity）与胸膜腔内压（intrapleuralpressure)胸内压（胸内负压）肺内压－肺的弹性回缩力〓〓－肺的弹性回缩力呼吸胸内压（胸内负压）胸廓的弹性回位力肺的弹性回缩力呼吸胸内压为负压的生理学意义：在呼吸周期中，肺被动扩张的程度和因此产生的肺回缩力的大小不一样，所以，胸内负压也随呼吸周期而变化。但无论是呼气还是吸气时，胸内压均为负压。（2）有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。（1）保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确保气体交换的顺利进行。呼吸肺通气的阻力来自于两方面：①肺与胸廓的回位力——弹性阻力②呼吸道气流阻力——非弹性阻力气体与呼吸道管壁之间，气体分子之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活动时，有关组织之间的粘滞阻力。呼吸顺应性（C）=1/弹性阻力（R）弹性组织在发生变形时，要产生阻止变形恢复原位的力，称弹性阻力。弹性阻力（elasticresistance）——顺应性是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性。顺应性（compliance）——呼吸气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止气体流动的因素；惯性阻力：呼吸时组织相对位移所发生的摩擦；粘滞阻力：气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。气道阻力：影响因素：呼吸道的半径和气流的速度呼吸肺容量：残气量补呼气量潮气量补吸气量潮气量（TV）补呼气量（ERV）补吸气量（IRV）残气量（RV）功能残气量（FRC）肺活量（VC）肺总容量（TLC）功能残气量肺活量肺总容量潮气量（TV）补呼气量（ERV）补吸气量（IRV）残气量（RV）功能残气量（FRC）肺活量（VC）肺总容量（TLC）深吸气量（IV）肺容量1分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。呼吸频率（Respiratoryrate)正常动物的平静呼吸频率动物频率（次/分）动物频率（次/分）马8~16鹿8~16绵羊10~20狗10~30山羊10~16猫10~25猪8~16兔10~15牛10~30鸡22~25骆驼5~12鸽50~70呼吸肺通气量：每分通气量——每分钟进或出肺的气体总量。每分通气量=潮气量X呼吸频率肺泡通气量=（潮气量-生理无效腔）X呼吸频率解剖无效腔肺泡无效腔三、气体交换及运输呼吸气体交换气体运输呼吸气体交换原理：混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为该气体的分压。气体分子不停地进行着无定向运动，其结果是气体分子从高分压区域向低分压区域扩散。呼吸肺和组织内气体交换过程：肺换气——肺与血液间的气体交换。组织换气——血液与组织间的气体交换。呼吸影响肺内气体交换的主要因素气体分压差、溶解度和分子量扩散系数（diffusionconstant,diffusioncoefficient)二氧化碳在血浆中溶解度约为氧气的24倍，二氧化碳与氧气分子量的平方根之比为0.85，因此，分压差相等时，二氧化碳的扩散系数为氧气的20倍。呼吸膜的面积和厚度运动时肺毛细血管面积扩大，肺泡表面积增加（肺扩张牵拉）；肺气肿和肺切除导致面积减少；肺水肿、肺纤维化、肺炎导致厚度增加。通气量/血流量比值（VA/Q）呼吸通气量/血流量比值（Ventilation/perfusionratio,VA/Q）每分钟肺泡通气量（VA）和血流量（Q）之间的比值。正常情况下，VA/Q的值约为0.84。运动时，通气量和血流量都增加。呼吸气体O2的运输CO2的运输98.5%O295%CO2物理溶解化学结合物理溶解气体物理溶解化学结合运输形式呼吸HbO2O2分压升高Hb+O2

O2分压降低呼吸②血红蛋白和氧结合后铁为二价，该反应是氧合反应①反应快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分压的影响③单独的血红素不能有效地结合氧1分子的血红蛋白可以和4分子的氧结合该反应有以下特点：呼吸Hb氧容量（血氧容量，OxygenCapacity）

——100ml血液中Hb所能结合的最大氧量称Hb氧容量氧含量（血氧含量，Oxygencontent）

——100ml血液中，Hb实际结合的O2量称Hb的氧含量Hb氧饱和度

——Hb氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。Hb氧容量Hb氧含量Hb氧饱和度（%）=×100%氧离曲线（oxygendissociationcurve）

氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线——是表示PO2与Hb氧饱和度的关系曲线。该曲线表示不同PO2下O2与Hb分离情况，同样也反映了不同PO2时O2与Hb的结合情况。呼吸氧离曲线的特点和生理意义：①氧离曲线呈“S”形，是血液运输O2有效的特性表现。②第一阶段：PO2值在8～13.33

kPa(60～100mmHg)——维持氧饱和度③第二阶段：PO2值在5.33～8.0kPa——安静条件下代谢所需④第三阶段：PO2值在2.67～5.330kPa——机体的氧储备呼吸氧离曲线的位移：Hb与氧的结合与分离受许多因素的影响。当氧离曲线的位置发生变化时，表明血红蛋白与氧的亲和力发生了改变。曲线右移：表明Hb与氧的亲和力下降。表明Hb与氧的亲和力增加。因为曲线左移后，在低氧条件下，Hb仍然有较高的氧饱和度。曲线左移：呼吸①、pH值和CO2浓度的影响②、温度的影响③、2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）④、Hb自身性质的影响影响氧离曲线位移的因素：呼吸二氧化碳在体内的运输也是以物理溶解和化学结合的方式进行的。化学结合物理溶解（5%）碳酸氢盐（87%）氨基甲酸血红蛋白（7%）呼吸进入红细胞内的一部分二氧化碳能直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨甲酰血红蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解离。Hb-NH2+CO2Hb·NHCOOH这一反应无需酶的催化，调节它的主要因素是氧合作用。呼吸四、呼吸的调节另一方面是随意的控制，主要是大脑皮层的功能，它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：一方面是自动节律性的控制，主要是通过低位脑干的功能而产生正常的呼吸节律。呼吸中枢呼吸的反射性调节呼吸节律的形成呼吸的体液调节呼吸结论：1、延髓存在

基本的呼吸中枢2、脑桥

的1/3处存在

呼吸调整中枢1923年英国学者Lumsden用分段切除法成功地观察了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。呼吸中枢脊髓：含支配呼吸肌的运动神经元。联系上位呼吸中枢和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。延髓：产生基本呼吸节律。呼吸的基本中枢（生命活动的基本中枢）。背侧呼吸组（吸气神经元）；腹侧呼吸组（呼吸神经元，用力呼吸时激活）前包钦格复合体（呼吸节律起源，存在节律细胞）脑桥：呼吸的调整中心。主要含呼气神经元，限制吸气，促使吸气向呼气转换。高位脑：大脑皮层、边缘系统和下丘脑。呼吸的整合调节。呼吸

延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规律的呼吸运动。延髓有多种类型的神经元，其中包括：（1）背侧呼吸组（dorsalrespiratorygroupDRG）（2）腹侧呼吸组（ventralrespiratorygroupVRG）集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近，有吸气神经元，也有呼气神经元。呼吸在脑桥的1/3处呼吸的神经元相对集中的地方形成了臂旁内侧核和KF核团，合称BPKF核群，起呼吸的调整中枢的作用。其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换。目前认为：它是通过易化延髓“吸气切断”机制，促进吸气与呼气之间的相互转换。呼吸节律形成的假说尚不清楚：呼气如何转入吸气？呼气如何成为主动？吸气活动发生器和吸气切断机制神经元的准确位置？呼吸呼吸的反射性调节：

呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（二）呼吸肌的本体感受性反射（三）防御性呼吸反射呼吸1、定义：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称肺牵张反射，又称黑—伯二氏反射（Hering-Beruerreflex）

（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（1）肺扩张反射（2）肺缩小反射2、意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。呼吸1、定义：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。呼吸肌内也有本体感受器.当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。（二）呼吸肌的本体感受性反射呼吸（三）防御性呼吸反射当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到机械或化学刺激时，则会引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：喷嚏反射咳嗽反射呼吸呼吸的体液调节：当血中或脑脊液中的CO2、H+浓度升高，或O2浓度降低时，通过刺激体内的化学感受器，对呼吸产生调节，从而排出体内过多的CO2、H+，摄入O2以维持血液与脑脊液中CO2、O2、H+浓度的相对恒定。（一）二氧化碳对呼吸的影响（二）低氧对呼吸的影响（三）氢离子对呼吸的影响呼吸（1）中枢化学感受器：位于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2。（2）外周化学感受器：颈动脉体和主动脉体。当血液中缺O2、二氧化碳