植物生理课件：植物生长和分化

植物生长和分化植物生长分化的特点和调控植物的胚胎发育种子的萌发植物的营养生长植物生长的相关性一、植物生长分化的特点和调控植物生长分化与分生组织植物生长的有限性和无限性植物的一年生和多年生习性（一）植物生长分化的特点分生组织：植物体内的一些体积较小、等直径的胚性细胞。具有自我留存的性质。自我留存：分生细胞分裂产生植物各种组织和器官的同时，有一部分细胞永远保持胚性状态，只具有分裂能力，而不发生分化。组织原细胞：分生组织内衍生各种组织的原始细胞。组织原细胞分裂产生的两个子细胞，一个仍然保留组织原细胞的特性，另一个进入特定的分化进程，经过若干次分裂后开始分化。1.植物生长分化与分生组织初生分生组织

perimarymeristem：包括原表皮、基本分生组织和原形成层束。次生分生组织

secondarymeristem：包括侧枝和侧根上的顶端分生组织维管形成层和表皮形成层；禾本科植物节间基部居间分生组织Intercalarymeristem初生分生组织根尖分生组织茎尖分生组织胚胎发生过程中形成的次生分生组织secondarymeristems侧枝和侧根顶端分生组织叶腋分生组织居间分生组织（intercalarymeristems）侧生分生组织（lateralmeristems）维管形成层（vascularcambium）表皮形成层（corkcambium）后期生长发育过程中形成的维管形成层（vascularcambium）2.植物生长的有限性和无限性：有限性

determinate：植物的组织器官到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。植物的叶片，花，果实等器官。无限性

indeterminate：营养器官的生长具有潜在的无限性。根，茎等器官。3.植物的一年生和多年生习性单次结实性（monocarpicspecies）多次结实性（polycarpicspecies）一年生植物二年生植物多年生植物单次结实性

monocarpicspecies：只开一次花，然后衰老死亡。多次结实性

polucarpicspecies：开花后再进入营养生长，然后再开花，这样重复一次或多次后衰老死亡。也称为多年生植物，在每次开花结实时，仍然保留大量的营养枝。一年生植物二年生植物多年生植物单次结实性的禾本科植物（二）植物生长分化的控制胞外（extracellular）控制是外在的环境因子对植物生长发育的影响。胞间（intercellular）控制主要指植物激素协调不同组织和细胞间的生理活动的作用。胞内（intracellular）控制大多在基因水平进行，通过所编码的各种蛋白来控制细胞生理生化活动。1.基因控制：植物细胞具有全能性（totipotentcy）植物生长发育就是基因编程顺序表达的结果发育的基因控制转录水平转录后水平（即mRNA加工水平）翻译水平翻译后水平（即蛋白质加工水平）植物细胞具有全能性totipotentcy植物细胞全能性：植物的每一个生活细胞都有全套的遗传信息，在适当的条件下，能表达出来，长成一个新的，与母体相似的完整植株，叫植物细胞全能性。植物体分离灭菌外植体、接种培养

脱分化细胞分裂形成愈伤组织

再分化幼根、幼芽小植株脱分化再分化2.激素控制植物激素作为一种化学信号，介导着细胞与细胞之间、器官与器官之间、环境与植物之间的相互作用，贯穿在整个植物生长发育的全过程对烟草愈伤组织器官分化的研究，在改变培养基中生长素和细胞激动素的比例时，可改变愈伤组织的分化。IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。3、环境控制植物具有非凡的环境适应能力物理因素：光、温度和重力、磁场、声音以及风化学因素：土壤酸碱度、养分状况等生物因素：微生物、动物、人类等二、植物的胚胎发育embryogenesis在试验条件下，植物的体细胞也可以分化为胚胎，称为体细胞胚胎发生（somaticembryogenesis）胚胎发生：从子房胚囊内的单细胞受精卵发育为一个多细胞胚胎的过程。胚胎发生过程是植物最初的也是最基本的一个形态建成过程，同时也奠定了植物生长发育的基本模式。（一）胚胎发育的三个典型阶段球形胚（globularstageembryo）阶段：受精卵进行精确的同步分裂形成一个对称的多细胞球心形胚（heartstageembryo）阶段：在球形胚一端的两侧发生快速的细胞分裂，形成两个对称的子叶原基，构成一个两侧对称的心形胚鱼雷形胚（torpedostageembryo）阶段：胚轴开始伸长，子叶原基进一步发育，形成鱼雷形胚被子植物有许多不同的发育类型.拟南芥的胚胎发生只是其中一种:(1)球形胚阶段(D):受精卵分裂在授粉30hr后形成8个细胞的球形胚。One-celltwo-cellembryoembryoABCD(2)心形胚(E):球形胚一端的两侧细胞快速分裂产生两个对称的子叶原基;(3)鱼雷形胚(G):子叶原基进一步发育;(4)成熟形胚(H):胚胎发育接近尾声,胚和种子失水,基本无代谢。EFGH植物不同于动物的是植物胚胎不直接形成成熟个体的组织与器官。但植物胚胎发育建立起两个基本的发育模式:植物的轴向发育模式axialdevelopmentalpattern;(2)植物的径向发育模式。radialstructurepattern同时也包括初生分生组织的建立primarymeristems（二）植物生长发育的基本模式植物整体的轴向构造模式：是指植物体呈现根茎两极模式，这种形态特点实质上是植物极性构造的表现。轴向发育模式即组织和器官在一个线性的、极性化的轴上的精确排列,从茎尖分生组织到根尖分生组织(根尖两极模式)。器官径向构造模式：根或茎的横截面各种组织呈现典型的同心圆排列形态，表皮，皮层，内皮层，中柱鞘和中柱。根组织的径向发育模式(同心圆)表皮皮层内皮层中柱鞘凯氏带原生质部轴向极性在胚胎发生的早期就已建立:在第一次分裂前受精卵本身就已有极性并延长三倍,顶端包含有浓缩的细胞质而基端包含有一个大中央液泡。双受精4hr后拟南芥受精卵胚胎发生过程中形成了植物的轴向极性构造和径向构造的基本模式。图示拟南芥胚胎发生过程，鱼雷形胚和幼苗之间的灰色线条表示胚胎与幼苗之间结构上的对应关系(1)顶细胞顶端部分将形成子叶和茎端分生组织;(2)顶细胞中间区域形成胚轴,根和大部分的根分生组织;(3)基细胞发育成一丝状的6到9细胞的胚柄,只有一小部分上部细胞衍生成胚胎的一部分胚根原。胚根原形成其余的根分生组织.轴向极性组织分化的径向模式首先在8细胞球形胚就可观察到。随着细胞分裂在球形胚的继续,下层细胞横向分裂成三个区域:最外的一层细胞原表皮层表皮组织;接着往里的一层将变为基本分生组织皮层和内皮层组织；中间的核心部分是原形成层维管组织及中柱鞘。基本分生组织皮层与表皮微管形成层中柱表皮拟南芥突变体的分析--突变体失去建立轴向极性或胚胎的不正常发育--确定了一些基因的表达参与胚胎发生过程中的组织模式控制.TheGNOMgene:axialpatterning.纯合体gnom缺乏根和子叶,没有轴向极性.(鸟嘌呤核苷酸交换因子)w/tgnomMONOPTEROS

的突变体缺乏根和胚轴而仅包含茎尖和子叶胚的初生根所必需但成熟植物的根不需要,在胚后期发育的维管形成中起重要作用。w/tmonopterosTheSHORTROOTandSCARECROWgenes:这些突变体植物的根生长缓慢植物的径向组织模式改变。这些基因对正常的胚、根和胚轴的组织分化和细胞分化是必需的。w/tscr1scr2植物胚胎发育过程的基因控制胚胎轴向发育模式的建立受基因的控制胚胎径向结构形成受特异基因的控制胚胎顶端原分生组织的形成受基因的控制胚胎顶端原分生组织

的形成受基因的控制顶端分生组织的标志基因stm基因wus基因w/tscr垂周分裂平周分裂茎细胞（A）正常情况下原细胞发生不均等分裂，大细胞形成皮层，而小细胞形成内皮层；SCR基因突变抑制了皮层和内皮层分化过程中的不均等分裂；（B）拟南芥的scr突变体的根横切面，其皮层和内皮层细胞合并为一层细胞;（C）为野生型拟南芥的根横切面，具有正常的皮层和内皮层。径向结构形成受特异基因的控制子细胞内表皮细胞皮层细胞CB三、种子萌发种子的解剖构造种子萌发的条件种子萌发的生理过程（一）种子构造子叶胚乳胚芽胚根种皮胚种子构造----双子叶植物子叶胚芽胚根种皮无胚乳种子种子构造----单子叶植物胚乳胚芽胚根胚芽鞘胚根鞘盾片子叶胚种皮有胚乳种子种子是由受精胚珠发育而来的，是脱离母体的延存器官。严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。萌发：在适宜的环境条件下，种子内的胚胎恢复生长，并形成植物幼苗的过程。种子萌发的条件水分。种子萌发的首要条件是吸收足够水分。干种子的吸水主要依靠衬质势。温度氧气其他种子萌发的生理过程种子萌发的第一阶段是吸胀(imbibition)种子吸胀后引起种子代谢活动的活化种子胚细胞开始恢复分裂和生长，形成具备根茎叶形态的植物幼苗根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志萌发过程中信息转化及调节:

酶系统形成水解酶类合成分泌植物激素变化

ABA减少

GA和IAA增加种子萌发方式子叶留土萌发：子叶上胚轴伸长，将第一片真叶带出土层，而子叶留在土内的方式。子叶出土萌发：子叶下胚轴伸长，将子叶及其包裹的第一片真叶带出土层。四、植物的营养生长（一）根的生长分化1.根尖的构造分生区伸长区成熟区根冠区根尖的构造根冠构造来源于根尖分生区下端的根冠原细胞，可分泌大量粘多糖起保护根尖分生区的作用，还可感受重力。静止中心(QC);皮层-内皮层原细胞;根冠柱原细胞;根冠-表皮原细胞;中柱原细胞。根冠柱原细胞根冠柱静止中心皮层-内皮层原细胞根冠-表皮原细胞中柱原细胞根尖分生组织包括：静止中心:在胚胎发生后一般不再分裂，根的干细胞群。皮层-内皮层原细胞:形成一包围静止中心的环,先进行一次垂周分裂再进行平周分裂形成皮层和内皮层。根冠柱原细胞:进行垂周和平周分裂产生根冠。根冠-表皮原细胞:形成一包围根冠柱的环。垂周分裂产生表皮细胞层;同样的细胞还可平周分裂后再垂周分裂产生侧根冠。中柱原细胞:分裂产生中柱鞘和维管组织。根中的所有组织都是从根尖分生组织中的分裂产生的原细胞衍生而来的。2.根毛构造分化区部分特定的表皮细胞隆起，发育为根毛。3.侧根发生中柱鞘侧根原基表皮皮层维管束中柱鞘内皮层皮层-内皮层原细胞根冠-表皮原细胞静止中心根冠垂周分裂平周分裂OL,ILOL1（表皮）,OL2（皮层和内皮层）IL1,IL2侧根的发育原基出现侧根形成(a)茎顶端分生组织从功能上可明显划分为中心区(CZ)、周缘区(PZ)和肋状分生区(RZ)。

(b)

茎顶端分生组织从细胞的结构层可划分为原套和原体，原套细胞从外向内可以分为L1、L2和L3三层。

（二）茎的生长分化茎尖顶端分生组织的组织细胞学分区：中心区（centralzone）：顶端分生组织的中央有一团相对较大、液泡化程度较高的细胞，其分裂速度相对较慢，相当于根尖分生组织中的静止中心。周缘区（peripheralzone）：是包围中央区的一圈细胞，体积较小、无明显液泡。周缘区分生组织细胞分裂形成叶原基。肋状分生组织（ribmeristem）：位于中心区下面，分裂分化形成茎的内部组织。根据其发育来源、所分化形成的器官类型以及是有限性还是无限性等性质分为：营养分生组织（vegetativemeristems）具有无限生长的属性，只要环境条件许可，营养分生组织可以不断地分化产生叶片、腋芽和茎节。成花分生组织（floralmeristems）细胞分裂形成各种花器官原基：萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。成花分生组织的生长是有限性的。花序分生组织（inflorescencemeristem）花序分生组织形成苞叶（bracts），并在苞叶叶腋处形成花芽。茎的分生组织种类原套各层的细胞分裂都是垂周分裂，中心区和周缘区包含了原套和原体的细胞。茎尖分生组织的基因控制有节突变体（knottedmutation,kn1）

STM、WUS、CLV1和CLV3等基因调控茎顶端分生组织叶的生长分化叶原基的形成及其分化：叶原基的形状决定于构成原基细胞的分裂方式，如果大部分细胞是垂周分裂，那么叶原基呈窄而长的形态，如果大部分细胞是平周分裂，那么叶原基呈短而宽的形态。叶原基是在周缘分生组织部位，由顶端分生组织原套L1和L2层细胞分裂产生的。子细胞经平周分裂，突出表面形成叶原基，同时叶原基表层细胞进行垂周分裂增加表面积。叶具有3个不对称轴：基-顶轴、背腹轴（近-远轴）和中-边轴。当叶原基从茎顶端分生组织产生，随叶片的生长，将要变成叶片上表面的、面向顶端分生组织的中心的一面，称为叶的近轴面（叶片的腹面）；将要变成叶片下表面的，背向顶端分生组织的中心的一面，称为叶的远轴面（叶片的背面）。近-远轴是指从成熟叶的上表面指向下表面的轴向。(Apical-basal)原基在基顶轴方向伸长下个原基形成的部位新形成的原基原基变得扁平，近-远轴发育叶片的发育可基本分为下列几个不同时期:器官发生:在茎顶端分生组织侧面的L1/L2层的少数细胞获得叶片奠基细胞的特征并形成叶原基并生长发育成叶。叶原基的起始位点位于局部生长素浓度最高的部位。亚器官区域的发育:不同叶原基区域发育成叶的不同部分三个轴向的分化:背腹、基顶和中边。细胞和组织分化:随着叶片的发育生长,组织细胞分化。L1衍生的细胞分化成表皮层;L2分化成光合叶肉细胞,L3维管分子和维管束鞘细胞。这些细胞的分化有其遗传决定模式,不同植物有不同特征,一定程度上受环境影响。叶原基的形成在时空和形态上都是遗传控制的,不同植物种类通常有不同模式。叶原基形成的数目和顺序可包含以下几个类型(叶序：叶原基或叶片在茎干上特定的排列状态)互生对生十字形对生轮生地上部分与地下部分的相关主茎与侧枝的相关营养生长与生殖生长的相关植物生长的相关性植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。地上部分与地下部分的相关性植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。相互依赖：叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。相互制约--对水分、营养的争夺地上部分与地下部分的相关性用根冠比root-topratio,R/T表示。根冠比：植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部分与地下部分生长的不同影响。水分:土壤缺水,R/T升高;水分充足,R/T下降。2)矿物质:N多,R/T下降;缺N,R/T

升高;P、K充足,R/T上升。3)温度:较低温度时,R/T上升。4)光强:强光照,加速蒸腾,地上部生长受抑制,R/T上升。影响根冠比的因素:例如常通过肥水来调控根冠比，对甘薯、胡萝卜、甜菜(含马铃薯)等这类以收获地下部分为主的作物，在生长前期应注意氮肥和水分的供应，以增加光合面积，多制造光合产物，中后期则要施用磷、钾肥，并适当控制氮素和水分的供应，以促进光合产物向地下部分的运输和积累。在农业生产上,可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比,促进收获器官的生长。干旱时根冠间的物质与信息交流

ABA被认为是一种逆境信号，在水分亏缺时，根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分，调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度，抑制叶的分化与扩展，以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。主茎与侧枝的相关性顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象。各种植物顶端优势表现不同；同一植物在不同生育期，其顶端优势也有变化。顶端优势十分明显的植物：向日葵、玉米、高梁、黄麻等。一般不分枝；顶端优势较为明显的植物：雪松、桧柏、水杉等。越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；顶端优势不明显的植物：柳树以及灌木型植物等。产生顶端优势的原因：激素抑制假说(hormonalinhibition)：K.V.Thimann&F.Skoog，1934指出，顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。证据：(1)植物去顶以后，可导致侧芽的生长；(2)使用外源IAA可代替植物顶端的作用，抑制侧芽的生长。(3)施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处理阻止生长素下运，可导致处理部位下方的侧芽生长。图顶端优势和IAA的作用A.有顶芽时，侧芽生长被抑制；B.切除顶芽上部侧芽就萌发生长，并代替顶芽，抑制下部侧芽的萌发；C.切除顶芽，并在切口处放上琼脂，生长情况同B；D.在切口放上含IAA的琼脂，即使没有顶芽也抑制侧芽生长。此实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为IAA。1.利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。顶端优势的应用：2.消除顶端优势，以促进分枝生长：1)水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；2)棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；3)花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；4)绿篱修剪可促进侧芽生长，形成密集灌丛状；5)苗木移栽时的伤根或断根，可促进侧根生长；6)使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；7)BA对多种果树有克服顶端优势、