第四节-海洋初级生产力和新生产力

第四节海洋初级生产力和新生产力（一）生产力的各种基本概念（二）初级生产力的测定方法（三）影响初级生产力的因素（四）海洋新生产力

(五)

海洋初级生产力的分布海洋初级生产力研究一直是海洋科学的研究核心与热点之一，尤其在生物海洋学中，几乎所有过程都与初级生产过程相关；海洋初级生产力研究的历史作为一门独立学科，始于20世纪20年代。“奥斯陆海湾浮游生物生产力”调查报告，标志海洋初级生产力研究的开始。1952年引入14C示踪法后海洋初级生产力研究出现了长足发展；生物海洋学家开始引入新生产力的概念。（一）生产力的各种基本概念、影响因素1.初级生产量(primaryproduction)：生态系统中自养生物通过光合作用或化合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。自养生物通过光合作用或化合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。2.淨初級生产量(netprimaryproduction)

：在初级生产过程中，自养生物固定的能量有一部分被自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于自养生物的生长和生殖，这部分生产量。3.总初級生产量(grossprimaryproduction)：GP=NP+R4.初級生产力(primaryproductivity)：自养生物在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivityrate)，或生产力(productivity)。5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示。6.现存量(standingcrop)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D初级生产量、次级生产量

根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primaryproduction）和次级产量(secondaryproduction)。自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、单位面积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量；异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。

两个平衡的群落（输入

＝

输出）的模式（A．输入和输出都较低、周

转慢；B．输入和输出都较高、周转快。）（引自Krebs1978）

现存量

现存量

生产量

生产量

减少量

减少量

A

B

生产者是生物群落中最基本和最关键的成分海洋初级生产的重要意义：

为海洋生态系统的运转提供能量来源；

对全球的碳循环的重要影响;估算渔业产量。

（1）光合作用（photosynthesis）

A．光反应（lightreaction）

B．暗反应（darkreaction）1初级生产过程的基本化学反应(2)化学合成作用（chemosynthesis）

辅助色素（accessorypigments）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。叶绿素a（Chla）吸收范围652~700nm，吸收峰670~695nm，而可见光范围400~720nm，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递（二）海洋初级生产力的测定方法光合作用

绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。自养生物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是都需要光，而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过程的综合。光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：H2O→(H)+(OH)两个OH-再形成H2O并放出O2

2(OH)→H2O2→H2O+1/2O2

光分解时分离出来的氢原子(H)经过一段复杂的化学反应，和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。整个光合作用的方程式表示如下：6CO2+6H2O+2826kJ＝C6H12O6+6O2(二氧化碳)(水)(光能)(葡萄糖)(氧)（2）化合作用化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和嫌气条件的交界处，因为在它们的生命活动中既需要氧又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。因此化合细菌的数量也是在水底土壤中最多，底层水中次之，表层水最少。海洋初级生产量平均为155g/m2·a；在海洋初级生产者中，个体为0.2~20µm的浮游植物和自养原核生物的生产量约占海洋初及生产量的90%~95%。生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括：初级生产力（primaryproductivity）单位：g(干重)/m2·a，gC/m2·a，J/m2·a。说明：上式仅为代表式；强调时间过程。

光能

叶绿素

CO2

＋H2O

（CH2O）＋O2＋能量

2海洋初级生产力的测定方法光合作用的过程：

CO2+H2O〔CH2O〕+O2

由反应式可以看出氧气的生成量与有机质的生成量之间存在着一定的当量关系，所以可以通过测定瓶中溶解氧的变化，用O2量间接表示初级生产力。（1）黑白瓶测氧法；（2）14C示踪法；（3）叶绿素同化指数法。

2海洋初级生产力的测定方法黑白瓶测氧法

将几只注满水样的白瓶和黑瓶悬挂在采水深度处，曝光24小时，黑瓶中的浮游植物由于得不到光照只能进行呼吸作用，因此黑瓶中的溶解氧就会减少；而白瓶完全曝露在光下，瓶中的浮游植物可进行光合作用，因此白瓶中的溶解氧量一般会增加。因此，通过黑白瓶间溶解氧量的变化，就可估算出水体的生产力。

C白

C黑

C原

黑白瓶测氧法计算方法各挂瓶水层日生产量（mgO2/L·d）的计算

总生产量＝白瓶溶解氧一黑瓶溶解氧

净生产量=白瓶溶解氧一原始瓶溶解氧

呼吸量＝原始瓶溶解氧一黑瓶溶解氧

毫克/升·日（mg/L·d）

（2）14C示踪法

丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究。

优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值缺点：技术性强（吸附、污染）、危险现场法（insitumethod）模拟现场法（thesimulatedinsitumethod）

光能

叶绿素

*CO2

＋H2O

（*CH2O）＋O2

同化指数（assimilationindex）或称同化系数（coefficientofassimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mgChla·h）。

公式：初级生产力（P）

=叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q

）

Chla、

Q分别由分光光度法和14C测定（3）叶绿素同化指数法

分光法测定叶绿素的原理用丙酮萃取浮游植物中的叶绿素，然后用分光光度计测萃取液在不同波长下的吸光值，根据公式计算：叶绿素a=11.85E664－1.54E647－0.08E630①叶绿素b=21.03E647－5.43E664－2.66E630②叶绿素c=24.52E630－1.67E664－7.60E647③式中E为经750nm波长校正后的吸光值，即E值应扣除E750的数值，光程用1cm比色皿。由于叶绿素a是浮游植物任一种群都具有的特征，而b或c不是任一种群都有，因此，通常用叶绿素a(Chl-a)表示初级生产力水平，其计算式为④式。

①

Ca（mg/m3）=④

C－①式的结果；

V丙酮－丙酮体积；

V海水－海水体积。

叶绿素a=

叶绿素a丙酮萃取液受蓝光（340nm）激发产生红色荧光，用荧光计在波长670nm处测定提取液酸化前后荧光值，按⑤式计算：

⑤

荧光法测定叶绿素a的原理因故⑤式成为⑥式：

⑥

Rb—酸化前荧光值

Ra—酸化后荧光值

R—叶绿素a酸化因子(随仪器而异）

V丙酮—丙酮提取液体积（mL）

V海水—过滤海水体积（L）

Fd—荧光计所用量程换算因子(mg/m3)优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法；影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等。（三）影响海洋初级生产力的因素

光；温度；营养盐；铁；牧食作用。（三）影响海洋初级生产力的因素

１光

1）藻类光合作用与辐照度的抛物线关系

在光抑制之前的曲线可用下式表示：

P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)

光合作用对光强变化的反应（引自Parsons

1984）

Pmax

Pg

Pn

呼吸

补偿点

光抑制

?P?I

IC

IK

光强(I)/〔Cal/(ml·min)〕

光合作用(P)/〔mgC/(ml·h)〕

＋

0

－

Ic为补偿光强；

0

10

20

30

40

50

60

深

度/m

总初级生产和呼吸作用（任意单位）

净初级生产

呼

吸

作

用

光合作用

中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自Tait1981

）

1

2

3

4

1

2

3

补偿深度2）饱和光强不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同；适应性；补偿深度（thecompensationdepth）、补偿光强（thecompensationlightintensity）、补偿点；真光层：是指湖泊或海洋中有阳光透过，并令光合作用得以发生的部分。真光层一直延伸到光线亮度降低到表面亮度1%的区域纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响。（１）营养盐吸收方程Ａ、米氏方程：

V：吸收速率；S：介质浓度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数２营养盐

V=Vm·SKs＋S

Vm

a

Ks

S

→

Vm／2

各种藻类对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分的亲和力大小。藻类的KS越小，表明其酶对养分的亲和力越大，达到最大吸收率(Vmax)所需养分浓度(S)越低，种群越易在低养分的水中增长。KS值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐类的临界浓度，可作为对养分吸收能力的指标。实验表明，保证正常初级生产所需的养分浓度约为临界浓度的3倍，即S=3Ks。藻类的KS值因种类、对环境的适应性和细胞大小而不同。在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区种类的Ks值均较低于近海种和富营养型海区种类。如：海洋浮游植物对NO3-—N的KS值，近岸种1.0μg/L，大洋种仅0.2μg/L。（２）绿色植物按一定比例吸收营养盐：

Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整体缺氮，部分海区缺磷。（３）表层营养盐补充：上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处。（2）营养盐成分自养生物在光合过程中，除了需要碳源外，尚需要各种矿物质，其中具有最大生态意义的应该是那些构成生物体质的主要成分，而生境中含量又常常不足的化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、钾等。二氧化碳-1二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度和盐度而变化，一般在0.2～0.5ml/L之间。在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。二氧化碳-2各种植物最适的二氧化碳浓度是不同的，而且还随照度及其他因子的变化而变化；

二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化碳浓度超过30%时对依乐藻(Elodea)和水藓的光合作用就有不良的影响，超过0.5%时对柱孢鱼腥藻有抑制作用。

二氧化碳-3很多藻类(特别是红藻)的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，有些甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。

无机氮水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气体氮(分子氮)形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用的主要氮源是氨和硝酸盐。

各种藻类对氮浓度的要求各种藻类在同化作用中要求的氮浓度是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，硅藻较低；如硅藻在硝酸盐氮0.01～0.8mg/L时生长最好,而绿球藻类则必须5mg/L，团藻类必须2～5mg/L时生长最好。

磷酸盐藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类要求的含磷量也不一样；如美星杆藻可以在磷低到0.1μg/L浓度下吸收磷。这种硅藻的最适磷浓度为0.002～0.01mg/L，磷浓度增高到0.2mg/L时即可能起抑制作用；大约1μg/L能产生2～5mm3/L的生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。

在研究藻类对养分的需要时发现，培养液中最适生长的磷浓度总较其生长的天然水为高，起初以为是由于湖水中有某种未知的有机生长因子存在所致，近年用示踪原子研究表明：水中有机磷可以不断地转化为磷酸盐。现已证实，藻类能够利用有机磷源供代谢和生长的需要，因此用总磷量代替现在通用的磷酸盐量来表示水体的肥度是较为适宜的。硅酸盐硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能为硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效硅含量又较低，常成为初级产量的限制因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，也可能缺硅。其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏，也可能影响初级生产。

P-N-C各种养分的相对含量对生产力也有重要影响。水生植物(藻类、水草)细胞和组织中碳、氮、磷的原子数比值为106∶16∶1，按重量比约为40∶7∶1。因此，一般认为氮和磷之比大于7时为缺磷，小于7时为缺氮。

P-N-C通常贫营养型湖水中磷的来源较少，浮游植物的发展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。在富营养化过程中首先是磷的增加。磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发展时，氮的消耗量可能超过补充量，因此引起上层水中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。

在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池塘形成强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制生产力。

N-P浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且同一种类还因生活条件而有很大变化。氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于1.5∶1，在缺磷培养液中则可能达到15∶1以上。此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的George湖，氮的周转时间为0.66d，磷仅0.5d，因而磷在光合作用中的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用较宽的N/P指标：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值5～12为指标，低于5时缺氮，大于12时缺磷，同时用总氮和总磷比值10～17为指标，低于10时缺氮，高于17时缺磷。

３铁（Fe）Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均匀从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5mg/m3，即相当于0.02~10nmol/kg。补充特点

近岸、大洋表层从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低４温度1、直接影响：光合作用可看作一系列酶促反应；浮游植物对温度变化有一定的适应性；如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性）2、间接影响：温跃层温跃层温跃层（Thermocline）是位于海面以下100—200米左右的、温度和密度有巨大变化的薄薄一层，是上层的薄暖水层与下层的厚冷水层间出现水温急剧下降的层。由于在开阔海域，盐度几乎是稳定的，而压力对密度只有很轻微的影响，因此温度就成为影响海水密度的一个最重要的因素。大洋表面的海水温度较高，因此它的密度就比深处的冷水要小。温度和密度在温跃层发生迅速变化，使得温跃层成为生物以及海水环流的一个重要分界面。摄食不仅可以影响浮游植物的细胞丰度，从而影响初级生产力；也可通过选择性摄食，控制浮游植物的去罗结构二影响初级生产力；浮游动物的摄食对浮游植物初级生产力的输出有重要影响。

5摄食作用海洋初级生产力研究现状与发展利用水色卫星进行海洋初级生产力估算；海洋水色卫星遥感可以通过反射光定量的进行海面叶绿素a和相关色素浓度的反演和初级生产力估算，可以在短时间和大面积上获取信息。1967年由Dugdale和Goering首次提出；认为海洋初级生产力可以划分为：1。利用真光层再循环营养的部分；2。利用通过混合和上升流物理过程新输入进真光层的营养盐的部分。海洋新生产力

新生产力及有关概念

进入初级生产有机体细胞的任何一种元素都可以分新结合和再循环的两类。但并非每一种元素的划分都能够进行实测。N是构成细胞的主要元素，而且其N/C和N/P的比值也相对较为稳定，因此，用N描述初级生产者的生长比用其它元素（如C、P）更为精确。此外，N常常是海洋环境中的限制性营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具有实际意义。根据以上观点，他们提出：在真光层中再循环的N为再生N（主要是NH+4—N），由真光层之外提供的N为新生N（主要是N-3—N）。由再生N源支持的那部分初级生产力称为再生生产力（regenerationproduction），由新生N源支持的那部分初级生产力称为新生产力（newproduction）。显然新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力。表达新生产力的单位与初级生产力相同。

新生产力及有关概念

浮游植物营养物来源：（1）透光带以下补充；（2）浮游动物再生；（3）微生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节而变化。再生N源一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用，被称为再生营养物（氨和尿素）；另一种在较深层中再生，必须等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养物（硝酸氮）（Dugdale&Goreing,1967）。2、N来源

新N来自：①上升流或梯度扩散，②陆源供应（如径流），③大气沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。

3、“f比”（“f-ratio”）：

f=Pn/PG×100%

研究表明多在0.05~0.15之间

新生产力来源6、光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。以再循环N为N源的初级生产，PQ值（≈1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（≈1.8）低。

二、海洋新生产力的估计

1、全球海洋

初级生产力（Gt/a）

新生产力（Gt/a）

f比

Eppley和Peterson（1979）

19.0~24.03.4~4.7

0.18~0.20

Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）

30.0

6

0.2

Martin等（1987）

51.0

7.40

0.145

一般认为f比

=0.1~0.22、近岸与大洋区：Bienfang等（1992）估计：初级生产力

新生产力

大洋区

13.2×109tC/a

2.7×109tC/a

沿岸区

13.7×109tC/a

4.7×109tC/a

总生产力

新生产力

15

10

5

0

0

1

2

3

5

4

大洋区

沿岸区

大洋区

沿岸区

年产量/1015gC

年产量/1015gC

图7-7

大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自Bienfang

1992）

左：总生产力

右：新生产力

五、新生产力的研究意义新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生的两部分，前者主要反映真光层营养物质循环的效率，后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构及其运转过程特征的表现。因此，新生产力的研究促使对海洋水层生态系统（pelagicecosystem）物质转移、能量传递、营养元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。意义-2新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义；人类活动(主要是矿物燃料的燃烧造成大量CO2进入大气，所谓“温室效应”就是大气中CO2等温室气体含量增大导致全球气温上升的现象。海洋是地球最大的碳库之一，海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环起重要作用。全球新生产力大致等于有机碳的沉降通量。新生产力的水平是反映海洋真光层吸收CO2的能力。因此，研究新生产力的规模、时空变化和制约机智，就可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。

（五）

海洋初级生产力的分布

1不同纬度海区初级生产力的季节分布

（1）中纬度海区

中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。

光

温度

营养盐

垂直混合

摄食压力

结果

冬季

最弱

最低

丰富

剧烈

最小

全年最低

春季

增强

升高

迅速减少

减弱

增大（滞后）

最高峰

夏季

最强

最高

少

最弱（温跃层）

减小

较低

秋季

减弱

降低

升高

增强

不大

次高峰

（2）高纬度海区

光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。

光

温度

营养盐

垂直混合

摄食压力

结果

冬季

弱→无

低

丰富

剧烈

低

低

→无夏季

增强

增高

下降

减弱

增强

短暂高峰

（3）低纬度海区存在强大的恒定温跃层（permanentthermocline）；生产力低，但整年有生产，周期性不明显；不同纬度存在过渡。

极地生产力

营

养

盐

温带生产力

光

照