牧草与草坪草育种学课件

牧草及草坪草種子的形态、解剖特征及分類牧草及草坪草種子的形態特徵牧草及草坪草種子的解剖結構牧草花序和花的形態牧草種子的分類與檢索第一節

牧草及草坪草種子的形態特徵牧草及草坪草種類多，且種子形態各式各樣，形態特徵包括種子的形狀、大小、顏色、種子表面的光滑度、種皮上的網紋結構、表皮上茸毛的有無及其它附屬物狀況。另外，還包括種臍的形狀、大小、凹凸、顏色及著生部位等。種子的外部形態是鑒別各種草種子的真實性和對草種進行清選、分級和檢驗的重要依據。第一節

牧草及草坪草種子的形態特徵禾本科草種的形態特徵

豆科草種的形態特徵

菊科草種的形態特徵

一、禾本科草種的形態特徵

無芒雀麥（BromusinermisLeyss.）大須芒草（AndropogongerardiiVitman

）多年生黑麥草（LoliumperenneL.）葦狀羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）蘇丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）無芒雀麥（BromusinermisLeyss.）大須芒草（AndropogongerardiiVitman）多年生黑麥草（LoliumperenneL.）葦狀羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）蘇丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）更多的禾本科草種

一、禾本科草種的形態特徵禾本科草種實際上是一果實——穎果；其果皮與種皮相粘著不易分離。胚位於穎果基部向外稃的一面，呈圓形或卵形凹陷。狐茅亞科的草種(冷季型)的胚長度常小於穎果長的l／2。黍亞科草種(暖季型)的胚長度常大於穎果長的1／2。禾本科草種的臍呈圓點狀或線形，位於與胚相對稱的一面，即向內稃的一面，稱基盤。

一、禾本科草種的形態特徵緊包著穎果的苞片叫做稃片，與穎果緊貼的一片為內稃，對著的一片為外稃。外稃頂端或背面可具一芒，系中脈延伸而成。芒通常直或彎曲，有些種芒膝曲，形成芒柱和芒針兩部分。芒柱常螺旋狀扭轉，有的作兩次膝曲，芒柱或芒針上有時被羽狀毛，如針茅屬（Stipa）的草種。

一、禾本科草種的形態特徵剪股穎屬（Agrostis）的某些種、看麥娘屬(Alopecurus)、早熟禾屬（Poa）等牧草種子外稃上的芒極為退化。每小穗僅含一小花或含一枚可孕小花(常為上位小花)和一枚不孕小花(常為下位小花)。含一小花的內外稃外面的苞片為穎片，穎片常為兩枚，常稱之為內穎(或第二穎)和外穎(或第一穎)。外穎較短，有的種外穎退化，只存內穎，如雀稗屬(Paspalum)、唐屬(Digitaria)、狼尾草屬(Pennisetum)等牧草的種子。二、豆科草種的形態特徵紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）紅三葉（TrifoliumpratenseL.）白三葉（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）紅三葉（TrifoliumpratenseL.）白三葉（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）更多的豆科草種

二、豆科草種的形態特徵豆科草種屬雙子葉無胚乳種子。種子的形狀、大小、種皮的顏色及種臍與合點位置因不同種變化很大。豆科草種有明顯的種臍、種孔、種脊和種瘤。部分種子種臍中間有—條細長的溝，叫臍溝。種臍的位置和形狀、種臍長與種子周長的比率、種瘤與種臍及種瘤與種脊的相對位置、胚根與子葉的關係、臍溝的有無和顏色等特徵都是豆科牧草種子比較穩定的特徵，在種子鑒定中是非常重要的。如用胚根長與子葉長之比可將紫花苜蓿(Medicago．Sativa)與白花木樨(Melilotusalbus)和黃花木草樨（M.officinalis）分開，紫花苜蓿種子的胚根長為子葉長的1／2或略短，白花草木樨和黃花草木樨種子的胚根長為子葉長的2/3–3/4或更長。

二、豆科草種的形態特徵豆科草種成熟後:有些種莢果常沿背腹縫線開裂後種子落地,如百脈根屬(Lotus)、羽扇豆屬（Lupinus）、錦雞兒屬（Caragana）的牧草種子，常隨成熟莢果炸裂。有些種種子成熟時莢果並不開裂，必須通過加工果皮才易剝落，如苜蓿屬（Medicago）、紫穗槐（Amorphafruticosa）等牧草的種子。還有一些種類的莢果含一粒種子，果皮既不易開裂，也不易破碎。這類牧草的種子單位就是一個完整的莢果，如二色胡枝子(Lespedezabicolor)、紅豆草(OnobrychisViciaefolia)、黃花草木樨(Melilotusofficinalis)等。紫花苜蓿種子的結構

三、菊科草種的形態特徵

菊科草種實際上是一個連萼瘦果，即一個不開裂的單種子果實。許多種圍著凹陷外邊有許多細剛毛或鱗片形成的冠毛。成熟的種子中，胚直，兩枚子葉發達，並充滿整個種子腔。胚根及下胚軸較短，無胚乳。菊科牧草的瘦果一般長大於寬，多呈矩圓形、橢圓形、卵形、楔形、圓柱形或條形。許多種冠毛下具連接果實頂端的長喙，形成降落傘狀，有利於種子的傳播。瘦果表面常有棱、溝、皺、突起、刺和毛等附屬物。如矢車菊屬(Centaurea)。蒿屬(Artemisia)牧草的種子其頂部的喙、冠毛、衣領狀環常常退化。菊科牧草果實

第二節牧草及草坪草種子的解剖結構草種的內部結構可通過解剖手段獲得，絕大多數牧草種子是由種皮、胚和胚乳組成。

一、種皮

種皮是由珠被發育而來的，分內外兩層，內層為內種皮，由內珠被發育而來，外層為外種皮，由外珠被發育而來，內種皮較薄，外種皮厚且粗糙。所有種子的種皮細胞都不含原生質，是沒有生命的死細胞，種皮細胞間形成許多孔隙，使種皮形成多孔結構。有些牧草種子的種皮含有脂肪或脂質，或形成角質結構，有些種子種皮由多層厚壁保護細胞構成，如白花草木樨(Melilotusalbus)。一、種皮種皮的作用是保護種皮內的胚和胚乳抵禦損傷和滲透作用，其具有以下幾個特點：①不透性——對於水分、氣體具有某種程度的不透性，減少外界環境對胚或胚乳的影響。②調節性——由於種皮具有限制水分和氣體交換的特點，因而起到了調節種子內部組織代謝和生長的作用。③粘著性——某些種子吸水後種子分泌植物膠或產生粘性物質，有些種子的種皮上著生易於粘著的附屬物，有利於種子水分的保持和種子的傳播。

一、種皮成熟的種子，在其種皮外部仍可看到一些原始的痕跡，如種臍、種孔、種脊、疣瘤等。種臍是種子從珠柄上脫落後留下的痕跡。種臍的位置因牧草的種類不同。種孔是珠孔留下的痕跡，種子萌發時，水分先從種孔進入種子內部，使種子吸水膨脹。某些豆科牧草種皮上能明顯地看到自種臍到合點之間有一條隆起的棱脊，叫種脊（臍條）。有些豆科牧草的種皮在種臍邊上具有數目不等的凸起點，或沿種脊處具有隆起的包，稱之為疣瘤（或種瘤）。一、種皮少數牧草的種皮附有毛或翅，它們有助於種子的傳播（如草地山蘿蔔（Succicapratensis）和百合屬（Lilium）的某些種）。有些種子的種皮上還帶有附屬物，如種臍上的疣狀凸起物（紅三葉（Trifoliumpratense）和羽扇豆（Lupinusspp））,在控制水分進出方面起重要作用。另外一些種皮附屬物稱之為假種皮，其形狀有結節狀、帶狀、脊狀或杯盤狀，色澤常很鮮明。假種皮是由珠柄、胎座或種子先端發育而成的，常在種皮外形成一層包被。

一、種皮許多牧草種子外皮是果皮，研究證明這些種子應是果實，如菊科牧草的種子為瘦果，禾本科牧草的種子為穎果。大部分禾本科牧草的穎果之外被稃片或穎片所包被，不易與穎果脫離，和穎果一起構成了禾本科牧草的種子。種皮、果皮或其包被的附屬物具有各種複雜的特徵，如不同的顏色和斑紋，凸陷形成的溝、脊及表面的鉤、刺、突起、翅、毛等是識別種子的重要依據。

二、胚

胚是種子最重要的組成部分，是由受精卵發育而來，在種子發芽時發育為種苗。由胚芽、子葉、胚軸和胚根組成。

（一）胚芽胚芽位於胚軸的頂端，莖和葉的原始體。它的尖端是莖的生長點。胚芽將來發育為植株的地上部分。高度分化的胚中，胚芽頂端由初生葉所包被。禾本科牧草的胚芽，除被胚葉所包被外，還有一封閉的胚鞘包被著生長點和胚葉，並在發芽出土過程中起保護胚芽的作用。

（二）子葉

子葉為幼胚的葉，著生於胚軸上，單子葉植物種子具有一枚子葉，雙子葉植物種子具兩枚子葉，裸子植物具多枚子葉。子葉在種子內的功能是貯藏營養物質或執行吸器的功能，即吸收營養物質供胚生長發育初期所利用。子葉出土發芽的牧草種類，其子葉在種子形成種苗後，很容易與真葉區分開來，子葉一般比真葉肥厚，葉緣圓滑，葉脈不明顯。(三)胚軸胚軸是連接胚芽和胚根的中間部分。在種子萌發前，胚軸常短縮而不明顯，因此，胚芽、胚軸和胚根的界限從外部不易分辨，只有通過解剖學觀察才能確定。子葉出土發芽的牧草種子在發芽過程中，子葉著生點之下，胚根之上的胚軸部分——下胚軸伸長，將子葉和胚芽一起帶出土面，如苜蓿屬(Medicago)、百脈根屬(Lotus)、草木樨屬(Melilotus)、三葉草屬(Tri／olium)、柱花草屬(Stylonsanthes)等。子葉留土發芽的牧草種子在發芽過程中，其子葉著生點之上的胚軸部分——上胚軸(第一真葉或第一對真葉之下)和胚芽的伸長及生長使胚芽伸出土面，如野豌豆屬(Vicia)和豌豆屬(Pisum)植物的種子。（四）、胚根胚的原始主根，在發芽期間穿過種皮發育為出生根。胚根先端是根冠，被根冠包被著的是跟尖分生組織，當種子萌發時，跟尖分生組織的分生組織的分生細胞迅速分裂分化和生長而產生根的次生組織。禾本科植物種子的胚根常被胚根鞘包被。

三、胚乳

胚乳是由受精的中央極核發育來的，由一個精細胞與兩個中央極核結合產生的。胚乳作為種子的營養組織，在種子萌發胚的生長過程中逐漸被消耗。珠心組織受精前是胚珠的主要組成部分，受精後只有少數牧草（甜菜屬Beta）珠心存留為一層類似胚乳的組織貯藏營養物質，稱之為外胚乳。有些牧草種子的胚乳在種子的發育過程中被胚所吸收而消耗盡，因此成為無胚乳種子。無胚乳種子中，營養物質貯藏於胚內。特別是子葉內為最多，如豆科、菊科牧草的種子。

種子的結構第三節花序和花(小花)的形態

花在花序軸上排列的方式為花序(Inflorescence)。豆科、菊科的花序以花為單位，而禾本科牧草的花序以小穗為單位，內含一到若干小花。

一、花序的類型

(一)總狀花序花序軸不分枝而較長，花多數有近等長的梗，隨開花而花序軸不斷伸長，頂生或腋生。如紫花苜蓿（Medicagosativa）、紫穗槐（Amorphafruticosa）、沙打旺（Astragalusadsurgens）、扭黃茅（Heteropogoncontortus）等牧草的花序。與總狀花序相似，但花無梗或極短，頂生。如車前（Plantagoasiatica）。禾本科和莎草科中，常由無梗小穗複又組成複穗狀花序，如披堿草（Elymusdahuricus）、布頓大麥（Hordeumbogdanii）、多年生黑麥草（Loliumperenne）、新麥草（Psathyrostahysjuncea）、冰草（Agropyroncristatum）等牧草的花序。（二）穗狀花序

(三)圓錐花序

花序軸上形成總狀分枝的花序梗，花在花序梗上再組成總狀花序，即複生的總狀花序。圓錐花序有開放型、輔散型、縊縮型。如雀麥屬(Bromus)、早熟禾屬(Poa)、剪股穎屬(Agrostis)、黍屬(Panicum)、野古草屬(Arundinella)等牧草的花序。(四)頭狀花序花無梗或近無梗，多數花集生於一短而寬，平坦或隆起的花序軸頂端上，形成一頭狀體，外具形狀、大小、質地各式的總苞。如白三葉(T.repens)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)等牧草的花序。(五)傘型花序花梗近等長，花梗集生於花序軸的頂端，狀如張開的傘，花由周圍向中心依次開放，如蒙古蔥(Alliummongolicum)、多根蔥(A．polyrhizum)等蔥屬的野生牧草。如果在花序軸上每個花序梗再形成一個傘形花序，叫複傘形花序，如傘形科野生牧草狹葉柴葫(Bupleurumscorzonerifolium)、硬阿魏(Ferulabungeana)、田昔蒿(Carumburiaticum)的花序。複傘形花序的第二回花序叫小傘形花序，小傘形花序的總花梗叫傘梗或傘輻。

二、花或小花多數牧草的花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊組成，但由於牧草的種類不同，花的結構存在很大差異。

（一）、豆科牧草的花豆科牧草的花冠由5片花瓣組成，上部最大的一片為旗瓣，旗瓣下方兩片呈翼狀的花瓣為翼瓣，翼瓣內方有兩片相互抱在一起的龍骨瓣，雌蕊和雄蕊位於龍骨瓣內，紫花苜蓿的龍骨瓣邊緣成鉤狀緊緊地抱全在一起，龍骨瓣內的有性柱（花柱及其週邊花絲鞘）向上方（靠近翼瓣一方）產生一壓力，但壓力不足以打開龍骨瓣，當蜂（切葉蜂）採集花蜜和花粉時，將抱在一起的龍骨瓣蹬開，與蜂的下腹接觸，並將花粘在蜂的腹部，同時花粉（包括已被蜂攜帶的其他花朵或植株的花粉）與柱頭接觸，產生授粉。(二)、禾本科草的小花禾本科草的小花由內稃和外稃包被著雄蕊、雌蕊和漿片構成。禾本科牧草的小花常含3枚雄蕊、1枚雌蕊。柱頭2(3)枚，呈羽毛狀。

(三)、菊科草種的小花菊科草種的小花常由雄蕊、雌蕊和花冠組成。花冠輻射對稱，筒(管)狀，或兩側對稱，兩唇形或舌狀。菊科牧草的小花含4-5枚雄蕊，花藥合生成筒狀，花絲分離，1枚雌蕊，花柱頂端2裂，萼片變為鱗片狀、刺毛狀或毛狀冠毛狀。

第四節牧草種子的分類與檢索

牧草種子分類所依據的特徵應是種子(或果實)穩定的特徵。牧草種子體積小，但解剖和形態特徵差異很大，因此很多特徵可作為鑒別種的依據。如種子的形狀、大小、顏色；種子表面特徵；胚和胚乳的部位；種臍的形狀、大小、凹凸、顏色及著生部位；種子其他附屬物的特徵以及解剖特徵。

一、主要牧草種子的形態、解剖特徵

(一)主要禾本科牧草種子特徵

(二)主要豆科牧草種子特徵

(一)主要禾本科草種的特徵

1．多花黑麥草(Loliummultiflorum)

小穗軸節間矩形，兩側扁，具微毛；外稃寬披針形，長4—6mm，寬1.3-1.8mm，淡黃色或黃色，頂部膜質透明，具5脈，中脈延伸成細弱芒，芒長5mm，直或稍向後彎曲；內稃與外稃等長，邊緣內折，脊上具細纖豐，內稃與穎果相貼，但易分離；穎果倒卵形或矩圓形，長2.5-3.4，寬1-1.2mm，褐色至棕色，頂部鈍圓，具毛茸；臍不明顯；腹面凹陷，中央具溝，胚卵形至圓形，長約占穎果的1／5-1／4，色同於穎果。

2．多年生黑麥草(L.perenne)小穗軸節間近多面體形或矩圓形，兩側扁，無毛，不與內稃緊貼，外稃寬披針形，長5～7mm，寬11.2-1.4mm，淡黃色或黃色，無芒或具短芒；內稃與外稃等長,脊上具短纖毛，內外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形,長2．8～3．4mm,寬1．1～1．3mm。棕褐色至深褐色，頂端具毛茸；臍不明顯；腹面凹；胚卵形，長約占穎果的1/5～1／4，色同於穎果。

3.冰草(Agropyroncristatum)小穗軸節間圓柱形，具微毛，先端膨大，頂端凹陷較深，與內稃緊貼、外稃呈舟形，具不明顯的3脈，長6—7mm，極狹,被短刺毛，先端漸尖成芒，芒長2～4mm,內稃短於外稃，先端2裂，具2脊，中上部具短刺毛；內外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形，長3．5—4．5mm，寬約lmm，灰褐色，頂部密生白色毛茸；臍具絨毛；腹溝較深，呈小舟形；胚卵形，長約占穎果的l／5～1／4，色稍淺。

4.沙生冰草(A.desertorum)

小穗軸節間圓筒形，先端膨大，頂端凹陷較深，具微毛，不與內稃緊貼，稍彎曲；外稃呈舟形，長5—7mm，具明顯3脈，背部具短柔毛，基盤鈍，圓形，先端漸尖成1—2mm的短芒；內稃等長於外稃，先端2裂，脊中上部具刺毛；內外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形，長3.0-3.5mm，寬約1mm，深褐色，頂部密生黃色毛茸；臍圓形；腹面具溝，呈舟形；胚橢圓形，長約占穎果的1／5～1／4，色淡。

5．小糠草(Agrostisalba)

小穗柄長1—2mm，先端膨大；外稃長1．8～2．0mm，膜質，透明，先端稍呈細齒狀，具不明顯5脈，無芒，基盤兩側具短毛；內稃短於外稃，薄膜質，極透明，具2脈，頂端平截或微凹；內外稃疏鬆包圍穎果，穎果長橢圓形，長度1.1-1.5mm，寬0.4-0.6mm，褐黃色,臍圓形,稍突起；腹面具溝；胚卵形，長約占穎果的1／4～1／3。

6．大看麥娘(Alopecuruspratensis)小穗含一兩性小花，兩側扁，長4.5—6.0mm，寬1.8—2．2mm，淡黃色，有時帶紫色。穎片等長，膜質，具3脈，脊上具纖毛，邊脈具短毛，基部1／3連合。外稃等長或稍長於穎，具明顯5脈；內稃缺如；芒自稃體近基部伸出，芒柱稍扭轉，芒長5.8—7.2mm。穎果紡錘形，扁，長2.2～2.6mm，厚1.2～1.5mm，深黃褐色；臍明顯，深褐色；腹部拱起；胚近圓形，長約占穎果的1／3，色深。

7．無芒雀麥(Bromusinermis)

小穗軸節間矩圓形，具短刺毛。外稃寬披針形，長8.0-10.0，寬2.5-3.0mm,褐黃色，具5～7脈，無毛或中下部微粗糙，無芒或具1～2mm短芒；內稃短於外稃，脊上具纖毛；內外稃與穎果相貼，不易分離。穎果寬披針形，長7～9，寬約2mm，棕色，頂端具淡黃色毛茸，胚橢圓形，長約占穎果的l／8～1／7，具溝，色與穎果相同。

8．狗牙根（Cynodondactylon）小穗含l花，稀為2花，兩側扁，無柄，長2.0～2．5mm，灰綠色或帶紫色。穎具一中脈形成背脊，兩側膜質，長1.2—2.0mm，等長或第一穎稍長。外稃革質，與小穗等長，具3脈，中脈成脊，脊上具短毛，背脊拱起為二面體，側面為近半圓形；內稃約與外稃等長，具2脊。穎果矩圓形，長0.9～1.0mm，淡棕色或褐色；頂端具宿存在，紫黑色；胚矩圓形，凸起，長約占穎果的1／3～1／2。

9.鴨茅(Dactylisglomerata)小穗軸節間圓柱形，頂端膨大，平截，微粗糙；外稃披針形，長3.8-6.5mm，寬0.8-1.2mm，具5脈，脊上粗糙或具短纖毛；頂端具長約1mm之短芒；內稃成舟形，先端漸尖成芒狀尖頭，約與外稃等長，具2脊，脊上具纖毛。穎果長橢圓形或略具三棱。長2．8—3．2mm，寬0.7-1.1mm，米黃色或褐黃色；頂端不具毛茸；臍圓形；淡紫褐色；腹面凹陷；胚矩圓形，長約占穎果的1／4～1／3。

10．高羊茅(Festucaarundinacea)

小穗軸節間圓柱形，先端膨大，平截或微凹，具短刺毛。外稃矩圓狀披針形，長6.5-8.0mm，頂部膜質，具5脈，脈上及脈的兩邊向基部均粗糙。穎果與內外稃貼生，不易分離，穎果矩圓形，長3．4—4．2mm，寬1．2～1．5mm，深灰色或棕褐色；頂端平截。具白色或淡黃色毛茸；臍不明顯；腹面具溝；胚卵圓形或廣卵形，長約占穎果的l／4，色稍淺於穎果。

1l．毛花雀稗(Paspalumdilatatum)

小穗含2小花，高位小花兩性，小穗卵形，背腹扁，長3.0-4.0mm，寬2.5-3.0mm，先端尖，邊緣具長絲狀毛，兩面貼生短毛。第一穎缺如，第二穎與第一外稃相同，膜質，內稃缺如。可孕花外稃革質，近圓形，背面凸起，邊緣內卷，包卷同質而凹陷的內稃。穎果卵形，長約2mm，淺褐色或乳白色及乳黃色；臍明顯，矩形，棕色；腹面扁平，稍凹陷；頂端稍下方具2枚宿存花柱；胚卵形，長約占穎果的1／2，色同穎果。

12．草地早熟禾(Poapratensis)

小穗軸節間較短，但長短不一，先端稍膨大，具柔毛。外稃卵圓狀披針形，長2.3-3.0mm,寬0.6-0.8mm，草黃色或帶紫色，紙質，先端膜質，脊及邊脈下部具柔毛；基盤具稠密而長的白色綿毛；內稃稍短於外稃或等長，脊上粗糙或具短纖毛。穎果紡錘形，具三棱，長1．1—1．5m，寬約0.6mm，紅棕色，無光澤；頂端具毛茸；臍不明顯；腹面具溝，成小舟形；胚橢圓形或圓形，突起，長約占穎果的1/5，色淺於穎果。

13．結縷草(Zoysiajaponica)小穗含1兩性小花，卵形，長3．0～3．5mm，紫褐色；小穗柄彎曲，長達4mm。第一穎退化，第二穎革質，無芒或僅具1mm的尖頭，兩側邊緣在基部連合，全部包於膜質外稃，具一脈成脊；內稃通常退化。穎果近矩圓形，兩邊扁，長1.0-1.2mm，深黃褐色，稍透明，頂端具宿存花柱；臍明顯，色深於穎果；腹面不具溝；胚位於一側的角上，中間突起，長約占穎果的1／2～3／5，色較穎果深。

(二)主要豆科草種的特徵

1.沙打旺（Astragalusadsurgens）種子近方形，近菱形或腎狀倒卵形，兩側扁，有時微凹。長1.56-2.00mm，寬1.2-1.6mm，厚0.6-0.9mm。胚根粗，尖突出呈鼻狀，尖與子葉分開，胚根長約為子葉長的1／2，兩者之間界限不明顯，或有一淺溝。表面褐色或褐綠色，具稀疏的黑色斑點或無；具微顆粒，近光滑。種臍靠近種子長的中央，圓形，直徑0.1mm，呈一白圈，中間有一黑點；暈輪隆起，黃褐色。種瘤在種臍的下邊，與臍條連生，色亦同，不明顯，距種臍0.4mm，種脊條狀，黃褐色。有胚乳，很薄。

2．紫雲英(Astragalussinicus)種子倒卵形，長2．5～3．3mm，寬2．0～2．2mm，厚0.7-0.9mm。胚根尖呈鉤狀，與子葉明顯地分開，與子葉構成圓形凹缺。表面紅褐色，具微粒，近光滑，無光澤。種臍靠近種子長的中央，矩圓形，長約0.77mm，寬約0.3mm，隨凹窪而彎曲，白色；具臍溝；暈環隆起，較種皮色深，距種臍0.3-0.5mm，種脊不明顯。有胚乳。

3．二色胡枝子(lespedezabicolor)種子三角狀倒卵形，兩側扁，長3—4mm，寬2.3-3.0mm，厚1.5～2.0mm。肌根尖突出，尖不與子葉分開，長約為子葉長的1／2，兩者之間界限不明顯。表面為黑色或底色為褐色且具密而黑紫色花斑，表面近光滑，具微顆粒，無光澤。種臍位於種子長的1/2以下，圓形，直徑約0.23mm，黃色；臍溝與種臍同色，環狀臍冠白色。種瘤位於種臍下；距種臍約0.55mm；種脊呈溝狀。無胚乳。4.百脈根（Lotuscorniculatus）種子橢圓狀腎形，寬橢圓形或近球形，長1.1-1.8mm,寬0.8-1.6mm，厚0.7-1.4mm。胚根粗。突出，與子葉分開，長約為子葉的1/2或經上。表面暗褐色或橄欖色，有的具灰褐色斑點，稍粗糙，或近光滑，無光澤。種臍在種子長的1/2以下，圓形，直徑約0.17mm，白色，凹陷；環狀臍冠色淺；暈環由小瘤組成，褐色。種臍淺褐色，臍冠由一圈小瘤組成。種瘤在種臍下，突出，深褐色，距種臍約0.4mm；種脊明顯，與種瘤連生。有胚乳。

5．紫花苜蓿（Medicagosativa）種子腎形或寬橢圓形，兩側扁,不平，有角棱。正視腹面時兩側呈波浪狀，種子稍彎曲或扭曲，長2.0-3.0mm。寬1.2-1.8mm，厚0.7-1.1mm。胚根長為子葉的1/2或略短。兩者分開或否，之間有一條白色線。表面黃色到淺褐色，近光滑，具微顆粒，有光澤。種擠靠近種子長的中央或稍偏下。圓形，直徑0.2mm．黃白色，或具一白色環；暈輪淺褐色。種瘤位於種臍下，突出。淺褐色，距種臍1mm以內。有胚乳。

種子倒卵形或腎狀橢圓形。在寬端有時多少呈截形，一側扁平，另一側圓，長l.5-2.5mm，寬1．3～1.7，厚0.8～1.2mm。胚根比子葉薄，尖突出，不與子葉分開，為子葉長的2/3～3/4(或更長)，兩者間有一條白線。表面黃色，紅黃色或黃褐色，近光滑。具徽顆粒，無光澤。種臍在種子長的1/2以下，圓形，直徑0.13mm,凹陷，白色；臍周圍有一圈不明顯的褐色小瘤；種脊呈斑狀。種瘤突出，褐色，距種臍0.5mm。胚乳極薄。

6．白花草木樨（Melilotusalbus）7．紅三葉(Trifoliumpratense)種子倒三角形、倒卵形或寬橢圓形。兩側扁，長1.5-2.5mm，寬1.0-2.0mm，厚0.7-1.3mm，胚根尖突出呈鼻狀，尖與子葉明顯地分開，構成30-45度角，長為子葉長的1/2。表面多為上部紫色或淡綠色。下部黃色或黃綠色、少為純一色者。即呈黃色、暗紫色或黃褐色，表面光滑，有光澤。種臍在種子長的1/2以下。圓形，直徑0.23mm。呈白色小環，環心褐色；暈輪淺褐色。種瘤在種子基部偏向具種臍的一邊，呈小突逗、淺褐色，距種臍0.5-0.7mm。胚乳很薄。

8.白三葉(T.repens)種子多為心臟形，少為三角形，兩側扁，長1．0一l.5mm。寬0．8-1.3mm，厚0.4-0.9mm。胚根粗，突出，與子葉等長或近等長，兩者明顯地分開，其之形成一明顯小溝；也有胚根短於子葉的，約為子葉長的2/3。表面黃色、黃褐色，近光滑，具微顆粒，有光澤。種臍位於種子基部，圓形，直徑0.12mm，呈小白圈，圈心呈褐色小點；具褐色暈環。種瘤在種子基部，淺褐色，距種臍0.12mm；種脊明顯。胚乳很薄。

9.廣布野豌豆(Viciacracca)種子球形或矩圓形，長3.0-4.5mm，寬和厚相等3.0-4.0mm。表面黃褐色或紅褐色，皆具密的黑色花斑，或為黃綠色花斑，或為黑色和淺黑色。表面近光滑，無光澤。種臍線形。長2.5-4.0mm,寬O.4～0.5mm，長約占種子周長的20%-35%，黃褐色或黑色；臍邊微凹，臍溝白色。種瘤與種皮同色或稍深，距種臍0.4-1.0mm.無胚乳。

三、牧草種子分類學辭彙1．下胚軸：胚中子葉著生點之下的莖軸部分。2．子葉：胚中最初形成的葉子(1至多枚)；雙子葉植物為2枚，單子葉植物為l枚，裸予植物為多枚。3．小堅果：由上位子房或下位子房形成的小型堅果狀乾果。4．小穗：禾本科植物花序的構成單位，每小穗由一枚至多枚小花並連同下端的內、外穎組成。5．小穗軸：小穗中著生小花和穎片的軸。三、牧草種子分類學辭彙6．小穗軸節間：小穗軸上穎片或小花著生處之間的片段。種子成熟後，小花在小穗軸上逐節斷落，每一小花基部內稃一側殘留一小穗軸節間。7．內稃：禾本科植物小花兩苞片之一的上部(內部)苞片。8．外稃：禾本科植物小花兩苞片之一的下部(外部)苞片。9．外胚乳：種子中由珠心發育而來的營養組織。10．芒：禾本科植物的穎或稃上的脈延伸所成的針狀物。三、牧草種子分類學辭彙11．剛毛：直而硬的毛。12．合點：胚珠中珠心基部與珠被融合的部位為合點。許多豆科植物種子中。接近子葉端有一小而呈深色的合點區。13．衣領狀環：菊科瘦果頂端一圈窄而直立的衣領狀物。14．條紋環：種子表面具呈平行的條紋。15．苞片：葉狀或鱗片狀結構，通常位於一朵花或禾本科小穗的基部。三、牧草種子分類學辭彙16．果皮；成熟的子房壁。17．果實：被子植物中，由子房或花的其他部分參與下發育形成的有性繁殖器官。18．果囊：苔草屬的先出葉邊緣完全癒合呈囊狀。19．小瘤：種子表面的小瘤狀突起。20．小顆粒：種子表面具不規則的微粒。

三、牧草種子分類學辭彙21．環狀臍冠:種臍邊緣具一界限清晰的突出環狀物。22．總苞:多數苞片緊密聚生在1朵花或花序的下麵。見於菊科和傘形科的某些種類中。23．帶狀:種子表面由於顏色不同，所形成的各種條紋帶。24．柱狀:種子外形呈圓柱狀。25．胚:種子中的雛形植物，由受精卵發育而來。三、牧草種子分類學辭彙26．胚乳:被子植物中，胚囊內的兩個極核與精於融合後形成的營養組織。27．胚珠:種子植物具包被的大孢子囊稱為胚珠。胚珠受精後發育成種子。28．胚根:胚的根部。29．胞果:具單粒種子而不開裂的班乾果，果熟時果皮薄而膨脹，疏鬆地包裹種子，極易與種子分離。如藜科植物的果實。30．點紋:種子表面具小點狀的紋飾。

三、牧草種子分類學辭彙31．冠毛：菊科植物連萼瘦頂端，常有一簇毛，有時呈鱗片狀。32．種子：胚珠受精後發育而成。常將某些具單種子的乾果，如穎果、小堅果和瘦果也統稱為種子。33．種阜：胚珠受精後，珠孔周圍形成的瘤狀附屬物。有時也將種孔、種臍及附近的瘤狀物統稱為種阜。34．種瘤：胚珠受精後，某些外珠被細胞擴大或增殖所形成的瘤狀物。通常分佈於種臍上、種臍附近或種脊上，見於大多數豆科植物種子。35．急尖：逐漸變窄至具一短的尖頭。三、牧草種子分類學辭彙36．盾片：禾本科植物胚中的一片子葉，形如圓盤狀或盾片狀。37.拱形：彎曲形狀如弓一樣。38．扇形：種子上部寬而圓．向下逐漸變狹。39．珠孔：胚珠中由珠被形成的開孔。種子哎熟後門可見有珠孔的遺跡，稱種孔。40．珠柄：胚珠和胎座相連接的部分。三、牧草種子分類學辭彙41．莢果：單心皮形成的乾果。成熟時沿背腹縫線開裂，如豆科植物的果實。42．翅果：一種具翅的瘦果狀乾果。43．種脊：倒生胚珠中，珠柄部分與胚珠連生，並在種子臍點與合點間形成1條縱脊。見於豆科植物種子。44．臍溝：種臍中心的一條縱溝。又叫溝唇、縫陷。45．臍褥；覆蓋於種臍上的栓狀組織。三、牧草種子分類學辭彙46．暈環：種臍周圍一個明顯的環。47．漸尖：逐漸變窄至具一長尖頭。48．基盤(穎托)：禾本科植物小花基部一個堅硬增厚的部分。49．球形：種子外形呈圓球狀。50．假種皮：由胚珠基部發育形成的肉質部分，一般包在種子外面。

三、牧草種子分類學辭彙51．斑紋：種子表面由於不同顏色形成的紋飾。52．瞢莢果；由離生心皮的單個心皮形成的果實。53．喙：呈鳥嘴狀的頂端或突起。54．穎片：禾本科植物小穗基部的苞片。55．穎果：果皮與種皮癒合的一種瘦果。如禾本科植物的果實。一、水分的功能種子細胞內部新陳代謝作用的介質二、水分的狀態游離水（自由水）：作為溶劑，易蒸發，代謝旺盛。結合水（束縛水）：不易蒸發，與有機質結合，代謝弱，有折光率。第一講牧草種子的水分相對平衡狀態，在一定條件下相互轉換

禾草種子水分安全含量為12%；油料種子水分安全含量為9—10%；貯藏種子要安全保存，其含水量≤束縛水。三、水分的吸附與解吸過程（1）吸附：種子外部—種子表面—種子內外表面的大毛細管—內層活化面—被親水膠體吸附（2）解吸：水分的蒸發即為解吸過程。水分的吸附過程與解吸過程一樣只是方向相反，種子裏面的水分經大毛細管擴散到空氣中，由微毛細管中的水分再經由大毛細管蒸發出去。（3）種子的含水量與吸附過程與解吸過程的關係種子的含水量與水分的吸附和解吸有關。當吸附過程佔優勢時，種子中的含水量逐漸增加；當解吸過程佔優勢時，種子的含水量會隨之而降低；當種子在恒濕、恒溫下貯藏一段時間後，吸附作用與解吸作用等速進行時，種子的含水量達到了動態平衡狀態，此時種子的含水量稱為該條件下的“平衡水分”。四、影響種子水分的因素1、溫度濕度一定，氣溫愈高，種子含水量愈低；氣溫愈低，種子含水量愈高。2、濕度溫度一定，濕度增加，種子含水量也增加。3、種皮結構及所含化學成分種皮結構：種皮緻密，種皮細胞中含大量疏水性物質，水分的吸附與解吸受阻，種子水分隨環境的變化緩慢。種子內含物緻密程度，內含物疏鬆的種子，毛細管粗，水分的吸附與解吸頻繁，種子的含水量高。種子的化學成分：化學成分與所含官能團有關，如Pr中含親水性基團羧基和氨基，則種子吸水強。若化學成分中所含官能團如脂肪分子是疏水性膠體，則種子吸水弱。一、糖類可溶性糖不溶性糖二、脂類（1）分類

（2）性質第二講牧草種子中的營養成分單糖：葡萄糖、果糖、核糖、去氧核糖雙糖：麥芽糖、蔗糖澱粉：禾本科牧草最重要的貯存物質，存在於胚乳和子葉中。纖維素、半纖維素和果膠質脂肪：貯藏物質磷脂：構成膜（2）性質

碘價：100g脂肪能吸收碘的克數為碘價。能指示脂肪酸的不飽和程度,碘價愈高，不飽和脂肪酸的含量愈高，脂肪愈容易氧化，愈不耐貯藏。酸值：中和每克脂肪中全部游離脂肪酸所需要的氫氧化鉀毫克數稱為酸值。種子貯藏不合理時，脂類物質在脂肪酶的作用下水解釋放出游離脂肪酸，使酸值增高，種子生活力降低，失去價值。酸值增高是種子變質的一個重要標誌。酸敗現象：種子在貯藏期間，內部的脂肪受濕、熱、光和空氣的氧化作用，產生醛、酮、酸等物質，發出不良的氣味和滋味，使種子生活力喪失，種用品質顯著降低，這樣的現象即為種子中脂肪的酸敗現象。包括水解和氧化兩個過程，是種子變質的一個標誌.

三、蛋白質

蛋白質是構成細胞質、細胞核、質體等的基礎物質。在種子的生命活動和遺傳機理中具有重要的意義。一般情況下，禾本科牧草蛋白質含量≼15%，豆科牧草蛋白質含量為幹重的20%-40%。（1）蛋白質的種類簡單蛋白質（由不同的aa組成，種子中大部分是這類蛋白質）複合蛋白質（由簡單蛋白質和其他物質結合而成，種子中極少數主要存在於胚中的才是這類蛋白質）清蛋白球蛋白醇溶蛋白穀蛋白2）種子貯藏蛋白的aa組成蛋白質氨基酸豆科牧草、禾本科牧草及飼料作物種子氨基酸含量不同。豆科牧草及飼料作物種子中谷氨酸含量最高，其為天門冬氨酸，亮氨酸，精氨酸，絲氨酸和賴氨酸，而色氨酸和蛋氨酸含量最低。禾本科牧草及飼料作物種子中谷氨酸含量最高，其次亮氨酸，脯氨酸，苯丙氨酸，丙氨酸和天門冬氨酸，色氨酸含量最低。四、礦物質

種子中所含有的礦物質元素有30多種，如P、K、S、Fe、Mg、Ca、Mn等等。這些礦質元素對生物體內的新陳代謝起到十分重要的作用,它們多與有機物質結合，存在於成熟種子中，隨種子的萌發，有機物逐漸變為無機狀態。四、礦物質豆科植物礦物質含量在2%—3%，禾本科在1.5%—3.0%。

第三講牧草種子中的酶及激素一、酶

1、酶的特性專一性、多樣性、高效性

2、酶的組成載體（酶蛋白）活性基（輔酶）：非蛋白的有機化合物或一些金屬離子，附在酶蛋白上。

第三講牧草種子中的酶及激素

成熟度差的種子中酶的含量比完全成熟的種子含量高，大部分分佈於胚內或種子週邊部分。

為什麼在做種子發芽試驗時，可用高溫處理？這與酶的性質有關。一般情況下，酶在高溫條件下容易變性，但乾燥的酶對溫度不太敏感，且在一定溫度範圍內，隨溫度升高，酶的催化作用增強。植物體內，酶作用的最適溫度是35—40℃，當溫度接近70—80℃時，則作用停止。 3、種子中的水解酶類

存在狀態種子成熟的不同時期，不同狀態的酶起著主導作用。種子成熟初期，水解作用的比例大；隨著成熟度增加，合成作用佔優勢；種子萌發過程中，水解作用逐漸增強。種子在貯藏中為什麼常採用低溫、乾燥的方法？重要原因是為了抑制種子中結合態酶向游離態酶轉化，防止種子變質和活力下降。尚未成熟或受凍的種子中含有較多的游離態酶，呼吸作用較強，貯藏時這部分種子應清除。游離態（水解作用）結合態（合成作用）兩種狀態的酶存在著一定的轉化和平衡關係

水解酶類主要包括澱粉酶、蛋白酶、脂肪酶和磷脂酶。

a.澱粉酶澱粉麥芽糖葡萄糖

澱粉酶ａ—澱粉酶存在於發芽或未成熟種子中ß—澱粉酶存在於成熟種子中b.蛋白酶蛋白質多肽二肽氨基酸種子中的蛋白酶含量隨成熟度提高而降低。

蛋白質水解酶

c.脂肪酶專一性不強脂肪甘油+游離脂肪酸

d.磷脂酶蛋白酶：肽鏈內切酶肽酶（肽鏈端解酶）多肽酶能分解多肽酶二肽酶僅能分解二肽酶磷脂一脂酶磷脂二脂酶籽酸酶能分解卵磷脂在呼吸過程中起到重要的作用二、激素（一）赤黴素（GA）許多植物的種子中GA濃度高於植物體其他部分作用：促進種子萌發和幼苗生長原因：GA提高了萌發種子中生長素含量，進而使生長素調節細胞的伸長。（二）生長素（IAA）向上生長促進細胞伸長，具有控制胚芽和胚根向性運動。向下生長（三）細胞分裂素（CK）促進細胞的分裂和細胞體積的增大。（四）脫落酸（ABA）抑制發芽，促進種子休眠。（五）乙烯促進種子萌發能解除ABA和其他抑制物質對種子萌發的抑制作用。健康的草原荒漠化的草原荒漠化的西部發綠的滇池有毒的赤潮菌渾濁的河水綠色殺手——紫莖澤蘭

紫莖澤蘭原產中美洲，是一種適應性強的惡性雜草，繁殖速度驚人，它與周邊植物搶水爭肥，很快就能將其他植物消滅並蔓延開來，其所到之處寸草不生，牛羊吃了會有中毒現象，堪稱“綠色殺手”，自上世紀80年代入侵我國雲南、貴州、重慶等省市以來，給當地農作物生產和畜牧業帶來巨大災害。漫山遍野的紫莖澤蘭被逼向山頂的樹木第一節牧草的花芽分化一、禾本科牧草的花序分化禾本科花序的形成一般稱為幼穗分化。莖尖生長錐伸長生長錐表層或幾層細胞分裂結果:生長錐表層出現皺折，原形成葉原基的地方形成花序原基分化出花原基冰草的幼穗分化：分化開始時，莖尖生長錐從半球形擴大成圓錐體，然後逐漸在這個錐體的下部出現環狀苞葉原基，接著從幼穗下部向頂部在苞葉原基的葉腋處分化出小穗原基，在小穗原基分化形成後，又在小穗軸的兩側由下向上進行小花分化。通常小穗中部或下部的小花已分化完畢，上部的仍繼續分化。小花分化中，先在基部形成外稃原基外稃內側出現3個雄蕊原基突起，在雄蕊原基發育過程中出現了內稃的分化接著在小花原基的頂端出現雌蕊原基的分化最後出現漿片原基二、豆科牧草的花序分化豆科牧草在營養生長階段，第一和第二葉原基的葉腋處不會出現腋芽原基。從營養生長到生殖生長階段，第一葉原基的葉腋處出現類似於腋芽原基的突起,這第一葉原基葉腋處的突起實質是花序原基發育成花序.白三葉的花序分化：匍匐莖從營養生長進入到生殖生長，從莖尖端數第一葉原基的葉腋處了花序原基突起。1、花序分化2、小花分化及雌雄蕊發育花器官分化順序：萼片雄蕊花瓣心皮

第二節牧草種子的開花、傳粉與受精一、開花牧草的花芽分化中雄蕊的花藥發育成熟或雌蕊的胚囊發育成熟後，包被雌雄蕊的花器官展開，使雄蕊或雌蕊（或二者同時）暴露出來稱為開花。（一）開花期一株牧草，從第一朵花開放到最後一朵花開畢所用的時間為開花期。禾本科開花期5—15d左右，豆科可持續1—2月。（二）每日開花時間牧草開花具有晝夜週期性。二、傳粉成熟的花粉粒借助於外力從雄蕊開裂的花藥傳到雌蕊的柱頭上即為傳粉。（一）自花傳粉成熟的花粉粒傳到同一朵花的柱頭上，最典型的自花傳粉為閉花受精，花蕾開放前已完成了傳粉與受精作用。（二）異花傳粉成熟的花粉粒傳到不同株花的柱頭上或同一株花不同花朵柱頭上。三、受精到達柱頭的花粉粒借助於花粉管將精細胞送入胚囊中，使精子和卵子結合形成合子即完成受精作用。三、受精（一）花粉粒的萌發只有同種或親緣很近的花粉粒才能萌發，親緣較遠的異種花粉粒往往不能萌發。花粉粒與柱頭的識別（二）花粉管的生長（三）雙受精過程

雙受精精核+卵細胞受精卵胚精核+中央細胞初生胚乳核胚乳第三節牧草種子的發育過程一、胚的發育完整種胚由：子葉、胚芽、胚軸和胚軸組成。胚的發育：合子原胚胚成熟二、胚乳的發育初生胚乳核形成胚乳的方式有：核型胚乳和細胞型胚乳（1）核型胚乳初生胚乳核第一次分裂或是後來的多次分裂，都不包含細胞壁的形成，使胚乳的細胞核呈游離狀態核型胚乳（2）細胞型胚乳初生胚乳核分裂後，產生相應的細胞壁，形成胚乳細胞。三、種皮的發育由珠被發育而成，保護胚和胚乳。

第四節牧草種子形成發育過程中的物質變化一、種子的外形變化1、種子大小變化體積從小到大，增加幾倍到幾十倍2、長、寬、厚的變化

長寬厚

3、顏色的變化白色或淺綠色綠色成熟時變為固有色澤二、物質的轉化與積累（一）營養物質的來源和轉運營養物質絕大部分來自母體，以溶解狀態進入果皮，在果皮中做短暫停留進入種子內部，轉化成不溶的大分子物質。禾本科牧草：2/3營養物質來自抽穗、開花和光合作用，少部分從衰老的莖、葉轉化而來。多餘的營養物質貯存在莖、葉鞘、分蘖節中，抽穗開花期蓄積在這些營養體內的物質達到高峰。開花之後部分運送到發育種子中，約占種子最終幹重的15%—26%。加強種子的田間管理，良好的光照，充分的水分、養分，可以提高營養物質的積累。（二）營養物質的合成和轉化1、一般規律糖類：極少部分以蔗糖的形式存在，大部分合成澱粉（先形成直鏈澱粉，再形成支鏈澱粉）。脂肪：(CH2O)nFA+甘油2、種子成熟期間所發生的生理生化過程糖類:占幹重的60%-80%.在成熟過程中,可溶性糖先.隨成熟度增加,可溶性糖含量,不溶性糖.脂肪:a.在種子成熟初期,含有大量游離脂肪酸,隨著種子的成熟,脂肪酸(酸價變化).

b.在發育初期,主要形成飽和脂肪酸,隨種子的成熟,不飽和脂肪酸,飽和脂肪酸.(碘價變化)第五節種子的成熟一.種子成熟的階段1.定義

種子成熟2.完全成熟的種子應具備的特點(1)母體向種子養料的運輸已停止,幹重不再增加.(2)種子含水量降到一定的指標,硬度增高.(3)種皮呈現該品種固有的色澤.(4)種子具有較高的發芽率和活力.生理上形態上種子成熟,二者缺一不可二、種子成熟階段的劃分種子成熟期:種子植物從開花、傳粉、受精到完全成熟所需要的日期.1.禾本科牧草的成熟階段乳熟期:莖杆下部葉子開始變為黃色，大部分葉子還是綠色，穎果為綠色，內外稃呈綠色，內含物呈白色乳汁狀，種子的體積最大，含水量最高，胚已形成.蠟熟期:大部分葉子變黃，節間保持臉綠色，內外稃開始退綠，穎果呈現固有色澤，內含物呈蠟狀.，用指甲壓時易碎。完熟期：莖杆全部呈黃色，內外稃呈黃色。內含物呈粉質狀，特別硬，用指甲壓時不易碎，此時是人工收穫最佳時期。

枯黃期（過熟期）：莖杆呈灰色，種子易落粒。

2、豆科牧草成熟階段

a、綠熟期：莢果綠色。種皮綠色，含水量高。

b、黃熟期

前期：下部葉片開始為黃色，莢果為綠色，種皮綠色，用指甲壓易碎。後期：中部、下部葉片開始變為黃色，莢果失去綠色，種皮呈現固有色澤。種子幹硬，用指甲壓易碎。C、完熟期：大部分葉子已脫落，果莢呈現固有色澤。d.枯黃期：葉片全部脫落，果莢脫落。

第一節休眠的概念和意義第二節牧草種子的休眠類型第三節種子休眠機理第四節打破種子休眠的方法*提出幾個問題種子萌發需要哪些條件？種子休眠的原因何在？將大米或豆瓣種下去卻不能長出幼苗，為什麼？提出一關鍵問題：“一粒完好的種子在外界條件充足的情況下，是否一定能夠萌發？”第一節休眠的概念和意義一、關於休眠的幾個概念1、種子休眠（seeddormancy）：活種子在適宜的萌發條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不能發芽的現象。是植物重要的適應特性之一。休眠種子是具有生命的活體。

一般地說，野生植物種子的休眠現象很普遍，栽培植物種子的休眠程度則較差。在雜草中，已知只有少數種類的子實(seed)是成熟脫落後不久即萌發出苗的。大多數種類的種子甚至營養繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特點。不止是種子具有休眠的特性,植物體的其他器官也會具有休眠的特性。如在乾旱荒漠中極耐乾旱的梭梭具有二次休眠的特性，遇到連續乾旱的年份，梭梭就會假死，葉子變成枝條，枝條甚至會脫落，以保持水分，減少蒸發，一到雨水充沛的季節，它又會重發枝葉，涵養水源。

休眠種子與不休眠種子發芽情況的對比

2、強迫休眠(enforceddormancy)：成熟種子由於外部條件得不到滿足而處於生長停頓、停止發育狀態的現象。又稱作休眠不合適、靜止。為一種外因性休眠。3、生理休眠：有活力的成熟種子由於其本身的結構或生理原因造成生長停頓，是收穫時即已具有的休眠現象，經過一段時間的貯藏或特殊的環境刺激後，在適宜的外部條件下才能發芽的現象。也被稱之原生休眠(innatedormancy)或初生休眠。為內因性休眠。

4、誘導休眠(induceddormancy)、二次（再度）休眠），與原生休眠相對，又叫做次生休眠。指原來無休眠或解除休眠後的種子因不良環境條件如高和低溫、低氧、乾旱澇漬、除草劑、黑暗和高CO2的比例等所引起，使已經解除原生休眠可以萌發的子實重新進入休眠狀態。為外因性休眠。如豆科雜草在高溫條件，以及夏秋性雜草在低溫條件下都將進入休眠狀態。豆科雜草的種子在乾旱條件下，大量失水，致使種皮幹縮，增加了不透性，誘發了休眠。

5、種子休眠時間的長短，因植物種子的特性不同而各有差異，有的需要幾周，有的需要幾個月，有的需要二三年，甚至更長。按不同牧草種子生理休眠期的長短劃分以下兩種類型：淺休眠與深休眠。

二、休眠的意義1、對逆境的適應植物種子的萌發在自然界具有週期性的節律，其發芽盛期通常均在生長最適時機來臨時出現。在系統發育過程中，在長期自然選擇條件下，嚴酷生長條件下的植物種子常常保持一定時間的休眠以避開乾旱、酷暑、嚴寒等惡劣的氣候，以保證種子發芽及發芽後的種苗不受逆境條件的影響，甚至是滅頂之災。相反，休眠不明顯或休眠期很短的種子往往是適宜的生態條件選擇的結果。植物由孢子生殖方式（孢子植物）進化到逆境條件下具有休眠能力的種子繁殖方式（裸子植物、被子植物），是為了能夠更有效地進行繁殖，是一種對自然界的適應性。

2、有利於種質的延續許多野生或栽培牧草種子以休眠方式度過不良的環境。特別是許多野生的多年生牧草和某些雜草種子具有深休眠現象，甚至在適宜的發芽條件下也不能全部萌發，始終保留著一部分休眠的活種子。是一種躲避自然災害以保證種的綿延不絕的手段。植物的基因流可以通過種子或花粉兩種途徑進行傳播。通常花粉的傳播範圍遠大於種子，但通過種子休眠基因流能夠長時期地傳播，例如油菜的野生群落在停止種植10年後仍能在田間發生，這樣使基因流代代延續。

3、有利於收穫和貯藏成熟待收之種子若遇到梅雨季節，往往因搶收不及而發生種子在植物體上發芽。為使遇到發芽適宜的天氣時不致在母株上發芽，種子休眠的特性對牧草種子的收穫極為有利。採取措施加深並延長種子的休眠期，可增加種子的壽命。以上對牧草種子生產具有一定的經濟意義。4、抑制雜草

在植物收穫後施一次生物有機肥，可使本該休眠的雜草種子反季節發芽，再伴以中耕灌水，可將雜草漚死；或冬天到來將其凍死。這樣連續幾年可基本控制和消滅雜草，從而減少除草劑的使用和污染。

第二節牧草種子的休眠類型一、種（果）皮的透性或機械束縛引起的休眠（屬於生理休眠的一種）根據種（果）皮對水分、氧氣和二氧化碳氣體的透過率，以及機械阻抑作用，可分為以下三種類型：（一）種（果）皮透性差或不透水種皮記憶體在角質等各種阻礙水分透過的物質，形成種種結構，阻止或主動控制水分的透過。

只有吸水膨脹後的子實，使種子中細胞的細胞質呈溶膠狀態，活躍的生理生化代謝活動才能開始，當種子的水分大於14%時，才能確保這一過程。通常當土壤濕度達到田間持水量的40%~100%時，牧草子實發芽。子實越大，需求的濕度一般也越高。旱地牧草萌發所要求的土壤濕度要顯著低於水生或濕生雜草。過高的水分條件會導致某些牧草子實缺氧、腐爛、死亡。許多豆科牧草種子的種皮都具有一層排列緊密長柱狀的馬氏細胞，水分不易滲入，阻礙了吸水膨脹萌發。苜蓿的硬實率為10％，草木樨為39％。

硬實的概念：一些種類的植物，由於種皮不透水不透氣，使水分和空氣不能進入種子內部，用溫水浸種時，種子也難以吸水膨脹，種子始終處於休眠狀態，這樣的種子稱硬實。如豆科植物的硬實。如羽扇豆、香豌豆等，臍部特性與透水性密切相關，臍部有“活門”，控制水分，當種子在潮濕下,“活門”關閉，水分不能進入，當處乾燥條件下，“活門”開放，放出水汽。硬實率受環境條件影響而改變。可以用刻傷種皮的方法打破休眠。

（二）種皮阻礙氣體交換有些植物的種子，水分雖能進入種皮，但氣體卻難以進入，在含水量高的情況下，氣體更難進入潮濕的種皮；又由於種子含水量高，呼吸旺盛，消耗O2放出CO2，前者（O2）不能進入，後者（CO2）不能排出，阻礙氣體交換，影響種子內部的生物化學變化和胚的生長。禾本科植物種子的休眠，主要是這一原因造成的。

種皮透氣性差的原因：1、幼胚被種皮緊緊包被；2、種皮表面附生的脂類和絨毛阻礙氧氣進入胚部；3、種皮中含有酚類物質及酚氧化酶和多酚氧化酶，在種子萌發時這些酶會促使酚氧化為醌，從種皮中爭奪氧氣，使氧氣不能透入種子內部。種皮中酚類物質含量越高，種子休眠越深。

（三）種（果）皮對胚生長的機械束縛有些牧草種子種皮的透水性、透氣性都良好，但由於種皮（果皮）、胚乳所含物質的機械束縛力量，阻礙了胚向外生長，從而導致種子不能發芽。如薺屬、獨行菜等由於種皮的機械約束力作用，使種胚不能向外生長，種子長期處於吸脹飽和狀態，直至種皮得到乾燥時，細胞壁膠體性質發生變化後，才能萌發。種皮堅韌、緻密、或表面具有革質或蠟質的種子，往往容易限制種子的萌發而成為休眠的原因。再如反枝莧種子吸脹吸水後，可保持長久的休眠，長達30年也不發芽。此時對種子進行乾燥處理以解除機械束縛，此時再將種子吸水膨脹會迅速發芽。種皮具有的機械阻力會隨種子年齡的增加、溫度的升高而降低。Testa:外種皮Cotyledon：子葉Plumule:胚芽Radicle:胚根Micropyle:珠孔Endosperm:胚乳

Insideatypicalseed一枚典型種子的內部結構

二、胚需要後熟引起的休眠（屬於生理休眠的一種）有些休眠種子需要在低溫、濕潤或乾燥通氣與較高溫度下完成其後熟期才能發芽。（一）胚器官分化不完善（形態後熟）完整種胚的結構包括子葉、胚芽（芽）、胚軸和胚根。形態後熟：有些植物的種子（果實）形態上看已發育完全，且脫離了母體，但種胚還未未完全分化成熟，甚至還停留在僅僅超過受精卵階段的發育水準。另有一些胚已經分化的植物種子，胚的體積還未長到足夠大，仍需從胚乳中吸收養分，進行細胞組織的分化或繼續生長，直到最後完成生理成熟階段（一般得4~5個月的後熟期），種胚才有發芽能力。

（二）種胚分化完善但不具生長能力（生理後熟）有些已完成形態分化的胚還未通過一系列複雜的生化變化，貯藏物質分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化還原酶尚處於遲鈍狀態，胚體缺少萌發所需的代謝物質，因此保持休眠。只有通過低溫沉積或幹沉積或施加生長素後，種子的吸水力、呼吸強度、酶促作用、氨基酸含量等均有提高，生長素含量增加、抑制物質降低，此時在合適的發芽條件下才能正常萌發。1、低溫沉積促進後熟需要一定時間的低溫與潮濕條件。2、幹沉積促進後熟主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一定時期的高溫和良好的通氣條件。3、施加生長素

三、種子萌發的抑制物質引起的休眠（屬於生理休眠的一種）

萌發過程受3類生長調節物質的影響，促進萌芽的赤黴素類、抑制萌發的脫落酸和抗內生抑制劑的細胞分裂素。萌發依賴於這些物質間的平衡。不同種子含有不同的抑制物質，它們存在於種子結構中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕麥子實的休眠就是由於野燕麥稃片中存在一種休眠素而導致的。有實驗證明，不含發芽抑制物質的種子與含發芽抑制物質的種子混和貯藏或混合發芽，則兩種植物種子的發芽會受到同樣抑制。抑制物質有：氨、氰化氫、乙烯、芳香油類、生物鹼類、以及各種有機酸類如脫落酸等。它們有些是專一性的，有些是廣譜性的。

近年的研究證明,主要的抑制物質是脫落酸(ABA)。在胚內的ABA含量和休眠的深度成正比。在休眠的種子中脫落酸的含量很高,隨著休眠的解除,脫落酸的水準逐漸下降。抑制物可通過水洗、高溫或去除種皮、果皮、胚乳而得以解除抑制。有些揮發性抑制物質在乾燥貯藏中逐漸揮發，使種子發芽率提高。自然界中，通過雨水的淋洗，也會緩慢地清除子實中存在的萌發抑制物質。抑制物質對萌發具有抑制作用，但在改變濃度、光照、或發生物質轉變時可能轉化為刺激作用，促進萌發。

四、光休眠（

photodormancy）:種子在可見光或遠紅光下呈現的休眠現象.即光效應引起的休眠（屬於強迫休眠或誘導休眠的一種）。1、喜光種子（光發芽種子）如：早熟禾、稗草等。喜暗種子（暗發芽種子）如：筧菜、百合科等。2、長日照種子短日照種子3、對光不敏感的種子

五、綜合休眠有兩種以上因素引起的休眠為綜合休眠。多數種子是綜合休眠的。第三節種子休眠機理一、激素調節學說脫落酸具有抑制休眠的作用，該作用可被細胞分裂素所逆轉。脫落酸通過抑制特殊類型的mRNA的產生，從而抑制特殊類型蛋白質的產生使種子保持休眠，也抑制以DNA為範本的mRNA的轉錄，進而抑制了啟動萌發所必需的特定酶類的合成。

二、光敏素調控學說光具有可逆性。光敏色素控制種子休眠的可逆性過程。需光種子經紅光照射後可解除休眠，此時立即用遠紅光照射種子可恢復休眠。忌光種子經遠紅光照射後休眠得以解除，但經紅光照射後可逆轉。種子是否處於休眠狀態取決於最後一次光處理。隨著休眠的解除，光敏感種子發芽時對光的依賴性會隨休眠期的自然解除而消失。

三、呼吸途徑調控學說以呼吸途徑的變化來調控種子休眠與萌發是種子植物在長期進化過程中對自然適應的結果。磷酸戊糖途徑中產生種子萌發過程必不可少的原料，因此對種子休眠的解除有很大影響。種子休眠的解除依賴於磷酸戊糖途徑。

四、能量調控學說種子內部的能量可以驅使種子萌發或休眠，這決定於當時種子所處的環境條件。萌發存在障礙的條件下，即逆境中，能量被用以驅使種子休眠或加深休眠。在適於萌發的條件下，能量則用來驅使種子萌發。五、其他學說第四節打破種子休眠的方法種子的發芽率是農民最關心的指標之一。打破種子休眠，為種子提供適當的萌發條件是農業生產上極為重視的問題，科學種田的重要措施之一就是提高種子的萌發率，而這恰恰是受種子蔭發條件所控制的。

一、物理處理方法（一）溫度處理溫度處理可以有兩種方式：浸種與催芽。浸種的關鍵技術首先為水溫，可以根據種子的特點如種皮的厚薄，種子的含水量高低來確定。硬實可採用逐次增溫浸種的方法。種子和水的比例以1：3為宜；浸種時間，根據種子大小、內含物而定。一般種皮堅硬透水性差的種類時間可長些，並注意換水。①冷水浸種②熱水浸種

層積摧芽常用生豆芽法，和混沙層積摧芽法。即在一定的時間裏，把種子與濕潤物混合或分層放置，促進其達到發芽程度的方法。通過層積摧芽，可解除休眠；在層積摧芽過程中，使種胚經歷一個類似春化作用的階段，為發芽做好準備；整個摧芽過程，新陳代謝的總方向和過程與發芽是一致的。層積過程中：（1）吸漲完全；（2）酶系活化；（3）貯藏物質轉化為可溶態；（4）生長抑制與促進劑的平衡改變。

1、低溫處理低溫可以加速那些胚未成熟的牧草子實的胚胎成熟。（1）室溫浸種：使種皮軟化並除去外種皮的抑制物質。經長期幹藏的種子要延長浸種時間。如有抑制物存在，應換水。最好用流水浸種。（2）低溫層積摧芽:正確的低溫層積處理必須滿足四個基本條件：適當的濕度（不要太潮）、1~5℃的低溫、適度的通氣和一定的處理時間。種粒較大的種子將種子與濕沙混合分層埋藏於坑中，或混沙放於木箱中或花盆中埋於地下，坑中豎草把，以利通風，混沙量不少於種子的三倍;要經常檢查,當有40~50%的種子開始裂嘴時即可取出播種。如果種子還沒有裂嘴時,則可將種子轉移到室內溫度高的地方沙藏,促進萌動後播種。三葉草可用這種方法。

（3）冷凍：禾本科野牛草屬繁殖方式為營養繁殖或種子繁殖。種子缺乏和昂貴，故常以營養繁殖為主要方式。形成的種子硬實率較高，常通過冷凍和去殼來提高發芽率。

2、高溫處理草種經高溫乾燥處理後，種皮軟化龜裂呈疏鬆多縫的狀態，使種子通透性增加，加快水、氣進出，促進萌發。如三葉草種子98℃溫度下處理10分鐘後硬實率下降到12％，110℃高溫處理紫花苜蓿種子可使硬實率減少81％。高溫處理手段很多，如：（1）溫湯浸種無論是蓼科還是菊科牧草在播種前一般都要浸種催芽。如串葉松香種子在播前應用30度的水浸泡12小時，然後再進行播種；魯梅克斯在播前要將種子用布包好放入40℃的水中浸泡6小時~8小時，撈出後晾曬在25℃

~28℃的環境中催芽15小時~20小時，約有70％~80％的種子胚胎破殼時再進行播種。在墒情好的條件下，可進行直播。（2）播種前曬種能促進某些種子的生理後熟，使種子內部新陳代謝，增強種子成活力。（3）高溫層積摧芽毛茛可以在15~20℃下貯藏,數周至數月。

3、變溫處理未通過生理休眠的種子或硬實種子經過變溫處理後，種皮因熱脹冷縮而產生機械損傷，種皮開裂，激發種子內水解酶的活性，有利於種子內營養物質的轉化，使貯藏性物質轉化為結構性物質。變溫還可使種皮因脹縮而破裂，利於種子的氣體交換，促進萌發。

如無芒雀麥直播田間萌發率為61％，當在6小時處於高溫下、18小時處於8~10℃低溫下進行處理後，其發芽率為95％。技術措施：（1）將種子堆成5~7釐米的厚度，晴天在陽光下曝曬4~6天，每天翻動3~4次，陰天及夜間收回室內，種皮因熱脹冷縮而開裂，加快種子內外的氣體交流，從而解除休眠，快速萌發。（2）利用一晝夜內溫度的高低交替，先用低溫後用高溫使種子進行萌發，低溫8~10℃，高溫3