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环节动物门

(Annelida)主讲:顾勇湖北师范学院生物系12/5/20231湖北师范学院生物系顾勇环节动物门概述是高等无脊椎动物的开始。身体出现原始分节。出现扁平状的疣足(parapodia)和刚毛(seta);普遍具有发达的真体腔(coelom),相应地促进循环系统和后肾管的发生,从而使各种器官系统趋向复杂,机能增强;闭管式循环系统;神经组织进一步集中,脑和腹神经索形成,构成索式神经系统。感官发达,接受刺激灵敏,反应快速。一种看法认为:环节动物是介于软体动物和节肢动物之间的动物类群。本门动物约9000种,常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等。12/5/20232湖北师范学院生物系顾勇本章内容第一节代表动物(一)——环毛蚓(Pheretima)(二)——沙蚕(三)——医蛭第二节环节动物门的主要特征第三节环节动物的分类第四节环节动物的经济意义第五节环节动物门系统发展12/5/20233湖北师范学院生物系顾勇代表动物(一)——环毛蚓(Pheretima)一、外部形态及其对土壤生活的适应适应性结构:体长而圆;头部和感官退化;具口前叶;疣足退化,有刚毛,有背孔.同律分节,头不明显。主要结构有:口、刚毛(除1、2节外,每节1圈刚毛)、生殖带(第14—16节,色暗肿胀)、雌性生殖孔(1个,在第14体节腹面中央)、雄性生殖孔(1对,第18节腹面两侧)、纳精囊孔(3对)、背孔(在背线处)。12/5/20234湖北师范学院生物系顾勇环毛蚓12/5/20235湖北师范学院生物系顾勇12/5/20236湖北师范学院生物系顾勇刚毛是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛。增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。。刚毛:上皮内陷形成刚毛囊(setasac),囊底部一个大的形成细胞(formativecell)分泌几丁质物质,形成刚毛。分节或不分节环生;对生;成束功能:运动;在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。是环节动物的分类依据。12/5/20237湖北师范学院生物系顾勇刚毛:是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛。增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。上皮内陷形成刚毛囊(setasac),囊底部一个大的形成细胞(formativecell)分泌几丁质物质,形成刚毛。分节或不分节环生、对生、成束;功能:运动;在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。是环节动物的分类依据。12/5/20238湖北师范学院生物系顾勇二.体壁和运动体壁:角质膜:较薄,由胶原纤维和非纤维层构成,上有小孔。上皮:为单层柱状上皮,分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞。肌肉层:属于斜纹肌环肌、纵肌。壁体腔膜:单层扁平细胞组成。12/5/20239湖北师范学院生物系顾勇12/5/202310湖北师范学院生物系顾勇12/5/202311湖北师范学院生物系顾勇运动:环肌收缩,纵肌舒张,蚯蚓变长变细环肌舒张,纵肌收缩,蚯蚓变短变粗12/5/202312湖北师范学院生物系顾勇三.摄食和消化以有机质和植物叶片为食消化管纵行于体腔中央,穿过隔膜,管壁肌肉发达,增强蠕动和消化机能。消化管分化为:口——口腔—咽——食道-----砂囊——分泌酶初步消化有食道腺,中和酸性物质肌肉发达内有角质膜

胃———肠————肛门初步消化黄色细胞、盲肠1对.消化吸收12/5/202313湖北师范学院生物系顾勇12/5/202314湖北师范学院生物系顾勇12/5/202315湖北师范学院生物系顾勇四.呼吸和循环循环系统纵血管:背血管(1条,后向前流动)、腹血管(1条,从前向后流动)和食道侧血管(2条),神经下血管,;环血管:心脏4—5对,连背腹血管,可搏动,有瓣膜。从背向腹流动;微血管呼吸:为体表呼吸,皮下有微血管进行气体交换,要求体表湿润(由背孔分泌体腔液)。12/5/202316湖北师范学院生物系顾勇12/5/202317湖北师范学院生物系顾勇五.排泄和渗透调节

1、一般蚯蚓具有典型的后肾管来源于外胚层。是两端开口的管状结构(体壁小肾管)每体节1对或多对:肾口:开口在体腔,纤毛漏斗,喇叭口收集体腔液内的代谢废物。排泄管:布满微血管网,血液中的代谢废物在血管网处进入肾管,并重吸收某些盐离子、水分。肾孔(排泄孔):穿过节间膜,开口在下一节的体壁。隔膜、咽小肾管开口于肠道内。从环节动物门开始,动物体具备了真正的体腔,它们的排泄器官也进入了”后肾管”型的时代。后肾管是外胚层来源的体腔上皮向外突出形成的。但往往也将由体腔管和原肾管一起形成的混合肾管计入其中。功能:排泄体腔中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物和水分。12/5/202318湖北师范学院生物系顾勇12/5/202319湖北师范学院生物系顾勇排泄和渗透调节2、环毛蚓无大肾管,具有三类小肾管(富微血管):⑴体壁小肾管:无肾口,肾孔开口于体表⑵隔膜小肾管:有肾口,经排泄管开口于肠⑶咽头小肾管:无肾口,肾孔开口于咽⑵、⑶又称消化肾管黄色细胞12/5/202320湖北师范学院生物系顾勇12/5/202321湖北师范学院生物系顾勇后肾管与原肾管的比较后肾管与原肾管的主要区别有:①通常说都来源于外胚层。②原肾管为一端开口的盲管,而后肾管两端开口,一端在动物体体腔壁(或隔膜上),另一端开口于体表。③原肾管是由管细胞构成的细胞内管,而后肾管是由一层体腔上皮所围成的。在较高级的类群中,管的不同位段还分化出不同功能,有可能为器官分化的雏形。由于后肾管开始从血液中接受排泄物,使进入管内的体腔液代谢废物浓度大大升高,加之重吸收作用的出现,肾管中的液体与体腔液很不相同,就此可称为尿.

12/5/202322湖北师范学院生物系顾勇六.链状神经系统神经系统更为集中,体前端咽背侧由1对咽上神经节愈合成的脑,左右由1对围咽神经与1对愈合的咽下神经节相连。由咽下神经节向后伸的腹神经索并纵惯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成,在每体节内形成1神经节,整体形似链状,称链式神经系统。各神经节有神经(2-5条侧神经)支配相应部位。形成了中枢(central)、交感(sympathetic)、外周(peripheral)神经系统。感觉细胞将刺激传递到腹神经索的调节神经元,再将冲动传导至运动神经细胞,运动神经细胞又将冲动传至肌肉或其他器官如腺体,引起反应,这就是反射弧。神经索中一般有5条巨大神经纤维:冲动传导速度=数倍、十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激,巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。12/5/202323湖北师范学院生物系顾勇链状神经系统简单的反射弧12/5/202324湖北师范学院生物系顾勇12/5/202325湖北师范学院生物系顾勇七.生殖和发育雌雄同体,生殖器官仅限于体前部少数体节内。雌性生殖器官:卵巢:1对,由许多极细的卵巢管组成,位第13体节前隔膜后侧。卵漏斗:1对,位第13体节后隔膜前侧,后接短的两输卵管。输卵管:在第14体节腹侧腹神经索下会合,开口于此腹中线,称雌生殖孔。纳精囊:3对,位第7、8、9体节内。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6/7、7/8、8/9体节之间腹面两侧。雄性生殖器官:精巢:2对,位第10及11体节内的精巢囊(seminalsac)内。精巢囊与贮精囊相通。精漏斗:2对,紧靠精巢下方,前膨大,口具纤毛,后接细输精管。输精管:2管于第13体节内合为一条,向后伸,开口于第18体节两侧,为雄性生殖孔。前列腺:一对,位雄生殖孔一侧,前列腺管开口于输精管未端,分泌粘液与精子的活动和营养有关。贮精囊:囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育,待形成精子,再回到精巢囊,经精漏斗由输精管输出。12/5/202326湖北师范学院生物系顾勇生殖和发育异体受精蚯蚓雌雄同体,但精子与卵不同时成熟,故生殖时为异体受精,有交配现象,形成蚓茧,内有1-3个胚胎。直接发育,无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂,发育成有腔囊胚,以内陷法形成原肠胚。经2一3周即孵化出小蚯蚓,破茧而出。12/5/202327湖北师范学院生物系顾勇12/5/202328湖北师范学院生物系顾勇12/5/202329湖北师范学院生物系顾勇12/5/202330湖北师范学院生物系顾勇12/5/202331湖北师范学院生物系顾勇12/5/202332湖北师范学院生物系顾勇交配受精精子先成熟,雌雄交配。将精液送入对方的纳精囊内.卵成熟,环带分泌物质形成蛋白质环,成熟卵产在环内.随身体收缩,蛋白质环向前移动,至纳精囊孔处,精子逸出,与卵受精。环带继续前移,从前端脱离蚓体,两端封闭,形成蚓茧。受精卵在蚓茧内发育,2-3周后孵化出小蚯蚓,破茧而出。12/5/202333湖北师范学院生物系顾勇以内陷法形成原肠胚以裂腔法形成中胚层及体腔12/5/202334湖北师范学院生物系顾勇蚯蚓的作用土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用:穴居习性每年使下层约0.5-5cm厚的土壤被翻到表层——形成疏松的土壤表层——增加土壤的通气性,提高蓄积雨水的能力。使土壤微生物的数量增加5-10倍。综合作用:以植物残体、其它有机物为食,加速土壤中有机物的进一步分解;增加土壤的团粒结构、腐殖化过程,最终极大地增加了土壤肥力。蚯蚓数量=土壤地肥力水平!12/5/202335湖北师范学院生物系顾勇代表动物(二)-----沙蚕代表动物(二)-----沙蚕(1)头部明显,感觉器官发达①口前叶(梨形)眼点(4个),可感光口前触手,触角②围口节围口触手,腹面为口,吻:可翻出,颚环和口环,上具乳突、小齿或平滑(2).躯干部:由围口节以后的体节组成有一对双叶型疣足12/5/202336湖北师范学院生物系顾勇沙蚕12/5/202337湖北师范学院生物系顾勇沙蚕2.疣足(parapodium)从环节动物开始具有,附肢形式,是体壁凸出的扁平片状突起双层结构,体腔伸入其中,一般每体节一对。典型的疣足分成背肢(notopodium)和腹肢(ventropidium),背肢的背侧具一指状的背须(dorsalcirrus),腹肢的腹侧有一腹领(ventralcirrus),有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(parapodialgill)或鳞片等。功能:可游泳有运动功能;内密布微血管网,可进行气体交换。退化现象:寡毛类由于对生活方式的适应,疣足退化,刚毛直接长在身体上。12/5/202338湖北师范学院生物系顾勇12/5/202339湖北师范学院生物系顾勇沙蚕3.消化管:一直管,食道腺,分泌蛋白酶4.典型的闭管式循环系统背血管、腹血管、环血管血液内含血红蛋白,红色4.排泄系统:后肾管,一对尿素、衰老细胞5.索式神经系统,感官发达6.无生殖环带,无固定生殖腺和生殖导管生殖细胞来源于体腔上皮7.螺旋式卵裂,以外包法形成原肠胚,发育过程中有担轮幼虫12/5/202340湖北师范学院生物系顾勇12/5/202341湖北师范学院生物系顾勇12/5/202342湖北师范学院生物系顾勇12/5/202343湖北师范学院生物系顾勇12/5/202344湖北师范学院生物系顾勇担轮幼虫为陀螺形,在腰部有两条纤毛环,其间有口,无体节,有原体腔和原肾管,为螺旋型卵裂

担轮幼虫在进化上意义:许多外形差别很大的动物,如软体动物,苔藓动物,腕足动物等都要经过担轮幼虫期,而且与牟勒氏幼虫,帽状幼虫,轮虫都相似,可以说明它们之间的亲缘关系。12/5/202345湖北师范学院生物系顾勇12/5/202346湖北师范学院生物系顾勇代表动物(三)——医蛭

形态与环毛蚓有许多相似:如头部无触手、触须,雌雄同体,环带、卵茧。水生,通常营暂时性外寄生生活;无疣足,无刚毛;体节数目恒定,可见27节(34节,末7节愈合成吸盘),体节上有体环;头部不明显,前后端具吸盘;体腔退化,为葡萄状组织所填塞,转为血窦。雌雄同体,有生殖带,直接发育。12/5/202347湖北师范学院生物系顾勇12/5/202348湖北师范学院生物系顾勇12/5/202349湖北师范学院生物系顾勇12/5/202350湖北师范学院生物系顾勇12/5/202351湖北师范学院生物系顾勇12/5/202352湖北师范学院生物系顾勇第二节环节动物门的主要特征一.分节现象

分节(metamerism)指身体沿纵轴分成许多相似的部分,每个部分称为一个体节(segment),分节现象是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。分节是特化的开始。分节表现在两个方面:一是形态上的体现,即体节与体节间以体内的隔膜(septum)相分隔,体表相应地形成节间沟,为体节的分界。二是许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象,这对促进动物体的新陈代谢,增强对环境的适应能力,有着重大意义。意义:是进化到高等无脊椎动物的标志增强运动能力,促进新陈代谢,增强对环境的适应能力分节不仅增强了运动机能,也是生理分工的开始。如体节再进一步分化,致使动物体向更高级发展,逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础,在系统演化中有着重要意义。12/5/202353湖北师范学院生物系顾勇分节意义环节动物的分节现象为同律分节(homonomousmetamerism)。即除体前端2节及末一体节外其余名体节,形态上基本相同,称此为同律分节。而节肢动物的分节为异律分节。即各体节的形态结构发生明显差别,身体不同部分的体节完成不同功能,内脏各器官也集中于一定体节中,这就是异律分节(heteronomousmetamerism)。异律分节为机体分部和机能分工提供了可能。分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节(pseuometamerism)逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列,当动物体作左右蠕动时,于各器官之间的体壁处产生了褶缝,以后在前后褶缝分化出肌肉群,于是形成了体节。12/5/202354湖北师范学院生物系顾勇二、发达的真体腔真体腔又称次生体腔(secondarycoelom):从动物的系统发生上看,真体腔的出现比假体腔(原体腔)晚。环节动物的真体腔发生在原肠形成后,由端细胞法(telocellsmethod)形成裂体腔(schizocoel)(裂体腔法),中胚层在体壁与肠壁之间形成了宽阔的空腔,而且腔壁上包围有源于中胚层的体腔膜(peritoneum),体腔内充满体腔液。特点:①既有体壁中胚层,又有肠壁中胚层。②具体腔膜,肠系膜。③内充满体腔液,有孔道与外界相通。12/5/202355湖北师范学院生物系顾勇真体腔的意义由于消化道的壁具有肌肉,又有体腔——肠可自主蠕动,而不依身体的运动——大大加强了动物的消化能力;肠壁有了中胚层的参与,为肠的进一步分化提供了条件,同时消化管与体壁为次生体腔隔开,这就促进了循环、排泄等器官的发生,使动物体的结构进一步复杂,各种机能更趋完善。真体腔形成过程中残留的囊胚腔形成血管系统,从环节动物开始出现循环系统。次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜,分体腔为许多小室,各室彼此有相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动,不仅能辅助物质的运输,也与体节的伸缩有密切关系。12/5/202356湖北师范学院生物系顾勇真体腔形成12/5/202357湖北师范学院生物系顾勇补充知识:体腔进化的学说关于体腔进化的学说,主要有两个:生殖腔学说(gonocoeltheory):认为象涡虫那样的扁形动物,有成对排列的生殖腺,在生殖细胞排出后留下的空隙,即成为体腔的小室,所以生殖细胞都来自体腔上皮;肠腔学说(enterocoeltheory):认为体腔来自消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动物在胚胎发育时期,体腔与肠相通.12/5/202358湖北师范学院生物系顾勇三.疣足和刚毛是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛,海产种类一般有疣足。寡毛类由于对生活方式的适应,疣足退化,刚毛直接长在身体上。蛭类不具疣足、刚毛。依靠吸盘及体内肌肉的收缩进行运动。刚毛和疣足的出现。增强了运动功能,使它们的运动更敏捷,更迅速。12/5/202359湖北师范学院生物系顾勇四.闭管式循环系统囊胚腔逐渐被真体腔所取代,囊胚腔的残余部分便形成了相互连接的血管网——闭管式循环系统.由纵行血管和环行血管及分支血管组成,出现了动、静脉和毛细血管的分化。各血管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流人组织间的空隙中.血液循环有一定方向,流速较恒定,提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的闭管式循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。闭管式循环系统的意义:血液在管中流血动,可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。呼吸色素:最原始种类缺乏;血液中含有血红蛋白(hemoglobin)(血液呈红色)、血绿蛋白(chlorocuorin)、蚯蚓血红蛋白(hemerythrin)。有的种类同时具有1或2种,对底栖动物十分必要12/5/202360湖北师范学院生物系顾勇六.后肾管排泄系统多数为后肾管:在较原始的种类中,仍保留着原肾管,但是无焰细胞。寡毛类的后肾管特化为小肾管。来源于外胚层。是两端开口的管状结构(体壁小肾管)每体节1对或多对:肾口:开口在体腔内,多细胞的纤毛漏斗。排泄管:布满血管。肾孔(排泄孔):穿过节间膜,开口在下一节的体壁。机能上的分工:喇叭口收集体腔液内的代谢废物;血液中的代谢废物也在血管网处进入肾管,并重吸收某些盐离子、水分。功能:排泄体腔中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物和水分。混合肾:生殖季节可排出生殖细胞.12/5/202361湖北师范学院生物系顾勇七.链状神经系统由1对脑神经节(cerebralganglia),也称咽上神经节(epipharyngealganglia)——围咽神经环(circumpharyngealconnective)(连接脑和咽下神经节)——1对咽下神经节(subpharyngealganglia)——腹神经索(ventralnervecord)组成。腹神经索在每个体节有一对神经节,成为贯穿全身的链状(nervechain)神经系统。各神经节有神经(2-5条侧神经)支配相应部位。形成了中枢(central)、交感(sympathetic)、外周(peripheral)神经系统。12/5/202362湖北师范学院生物系顾勇链状神经系统中枢神经:头部有一对脑,也称咽上神经节(supra-pharyngealganglion)。由它向腹面发出一对围咽神经与咽腹面的一对咽下神经节相连,以后每一个体节有一对神经节,并由神经纤维相连,形成腹神经索(ventralnervecord),成为纵贯全身的链状神经。每对神经节还发出数对神经,支配体壁肌肉及疣足的运动。外周神经:由中枢神经发出神经纤维,分布在体壁和个器官。交感神经:由咽上神经节伸出至消化管。神经索中一般有5条巨大神经纤维:冲动传导速度=数倍、十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激,巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。意义:神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调感觉器官发达(多毛类):有眼(感光)、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉器官一般不发达,主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。12/5/202363湖北师范学院生物系顾勇八、生殖系统九、担轮幼虫生殖系统雌雄同体或异体。主要行有性生殖陆生、淡水生种类—直接发育海产种类—间接发育,担轮幼虫.担轮幼虫陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚(内陷法),发育成为担轮幼虫,再经过变态成为成虫。担轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意义。12/5/202364湖北师范学院生物系顾勇第三节环节动物的分类约9000多种,分三纲:1、多毛纲;2、寡毛纲;3、蛭纲;12/5/202365湖北师范学院生物系顾勇一.多毛纲约6000种,为较原始的类群。绝大多数海洋生活,极少数淡水生活;头部显著,有触手,触须,有疣足,无环带.如日本沙蚕,长吻沙蚕等,雌雄异体,无生殖环带;发育经担轮幼虫。常见种类:沙蚕、巢沙蚕异沙蚕相----一些种类的动物,到了性生殖成熟是,身体的后半部形成生殖细胞,形态发生变化,纲毛变长,疣足叶状,而身体的前半部却无变化1.游走目:能自由游动,同律分节;感官发达,咽能外翻,具颚;每体节有一对疣足。代表动物:沙蚕;鳞沙蚕;吻沙蚕2.隐居目:穴居,常有栖管;异律分节;头部不明显,口前叶小,无触手;咽不能外翻,无颚;疣足退化。代表动物:盘管虫,缨鳃虫。12/5/202366湖北师范学院生物系顾勇12/5/202367湖北师范学院生物系顾勇日本沙蚕大沙蚕巴西沙蠾12/5/202368湖北师范学院生物系顾勇疣吻沙蚕毛鳃虫蓝磷沙蚕海毛虫

12/5/202369湖北师范学院生物系顾勇二.寡毛纲

约3000余种,一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地而发展起来的。头部不发达,身体分节而不分区,疣足退化,具刚毛;雌雄同体,性成熟时体表形成环带,交配时两虫互相授精,卵产于环带中,脱落成卵茧(cocoon),直接发育。根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目:1.近孔目:水生,底栖,体小型,雄生殖孔一对,开口在具精巢、精漏斗这一体节的后一节。代表动物:尾鳃蚓。2.前孔目:水生,雄生殖孔1~2对,末对开口在最后具精巢、精漏斗的体节上。代表动物:带丝蚓3.后孔目:陆生,雄生殖孔一般一对,开口在最后具精巢、精漏斗这一体节后一节或后几节。代表动物:环毛蚓,爱胜蚓12/5/202370湖北师范学院生物系顾勇尾鳃蚓水丝蚓12/5/202371湖北师范学院生物系顾勇三.蛭纲

约500多种;形态与寡毛纲种类有许多相似,如头部无触手、触须,无疣足,雌雄同体,环带、卵茧。体扁长,但体节数目少且固定(一般34节,少数17、31节),无刚毛;有次生性体环,身体前后两端各有1吸盘;体腔常为葡萄状组织所填塞——体腔退化消失,转为血窦。多生活淡水,少数海产。1.棘蛭目:体腔发达,具刚毛;只有后吸盘。代表动物:棘蛭2.吻蛭目:具有可伸出的管状物,无颚;前吸盘有或无。体腔退化,有循环系统。代表动物:扁蛭3.颚蛭目:口腔具颚,有前吸盘,无循环系统。肉食性或吸食血液。代表动物:宽身蚂蝗4.石蛭目:无颚片,具肉质的伪颚,咽长。代表动物:带状石蛭。12/5/202372湖北师范学院生物系顾勇12/5/202373湖北师范学院生物系顾勇水蛭宽体蚂蟥海蛭12/5/202374湖北师范学院生物系顾勇三纲比较系统多毛纲

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