玉米育种和利用的杂优模式

玉米育种和利用的杂优模式

在中国，从北方的寒冷温带到南方的亚热带，从沿海地区到西部的内陆干旱地区，形成了几种玉米生态区。不同的玉米生态区丰富了玉米的优质资源和栽培品种，为玉米育种和研究提供了丰富的遗传基础材料。自利用玉米杂交优势技术以来,我国先后育出自330、黄早四、E28、丹340、掖478等骨干自交系,组配出中单2号、丹玉13号、丹玉15号、掖单2号,掖单13号、沈单7号等一大批优良玉米杂交种,促进了我国玉米育种和农业生产的快速发展。进入20世纪90年代,由于这些品种多年推广,亲本自交系纯度下降,而且大斑病、小斑病、青枯病以及新的病害如灰斑病、弯孢菌叶斑病等逐年加重,产量也越来越不适应经济发展的要求,急需选育出高产、优质、高抗的玉米新杂交种,这就要求选育出高抗、高配合力、适应性广的优良玉米自交系,从而组配出高配合力的玉米杂交种来适应生产的需要。自“九五”以来,我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩,主要表现在以下几个方面:(1)选育出了一大批玉米单交种和优良自交系,如丹598、丹988、铁C8605-2等著名自交系和农大108、丹玉39、郑单958等在生产上大面积推广的玉米杂交种(2)种质扩增和种质改良进展明显;(3)育种材料和育种技术取得了很大进步,生物技术逐渐与常规育种技术结合到育种实践中。1不设置优良的自交系自交系是玉米育种工作的物质基础。玉米杂交种选育“难在选系,重在组配”,选育出理想的玉米自交系是成功组配玉米杂交种的关键。没有优良的自交系,就不可能组配出优良的杂交组合。因此,长期以来,玉米育种工作者都把选育优良的自交系作为育种工作的中心环节,千方百计拓宽种质资源、丰富育种材料,以期筛选出配合力高、综合性状优异的自交系,为培育有突破性的杂交种创造条件。1.1利用自交系组配单交种作新种质的制备研究自交系选育的关键是组建基础材料和后代选择(宁家林,2000;岳尧海等,2005),没有遗传丰富的基础材料,就不会育出优良的自交系,更不会选配出优良的杂交种。美国著名育种家布洛温说:过去玉米育种的某些失败与其说是选育方式的问题,倒不如说是材料问题。积极搜集、整理基础材料,加以研究改良与创新,是解决问题的根本所在。基础材料的选择起点要高、要新(李自学,2000;宁家林等,2000;祁佐宽等,2007)。育种原始材料可以是优良自交系组配的单交种或生产上应用的商业单交种,也可以是人工合成的新种质。1.1.1二环系选育有两个目的,一是选育直接应用于生产的自交系,保证近期育种目标和效益;二是创造有利用价值的中间优系,包括对现有优异种质的改良,导入热带和亚热带种质等,为中长期育种提供原始材料。利用自交系组配单交种作原始材料,对双亲选择要仔细斟酌,周密考虑,一般应具备四个基本条件:①双亲的血缘关系要明晰;②双亲的丰产性好;③双亲之一抗病性强;④双亲的主要农艺性状优良。1.1.2重新组建遗传基础丰富的群体,或者在原有群体加入新的种质资源,人工合成新种质,使基因充分重组,创造新的变异。在组建新的群体时,取材要含有较多的优良基因和较少的不良基因,特别是目标性状突出,要有特异性。可以选择十几个骨干系,采用复合杂交的方法组建群体(宁家林等,2000)。1.2改良自交系1.2.1组建二环系玉米自交系的选育方法很多,而从单交种选育自交系即选育二环系是一项投资少,见效快的方法(宋儒等,2006)。利用杂优模式组建二环系,二环系有配合力高、遗传基础广、稳定快等优点。但用来选育二环系的育种素材组成简单,造成选育面窄,其间又难免有血缘混杂问题出现。1.2.2对现有自交系的回交改良在保持该系原有优点的基础上,改良其缺点,该方法的优点是改良系稳定快,改良目的明确,血缘清晰,但改良系的突破较小。1.2.3群体改良利用遗传基础复杂的综合品种或群体作为原始材料选育自交系,可以采用两种方法:一种是结合群体改良,在进行轮回选择的同时,分离自交系;另一种是按二环系育种方法直接分离自交系。由于综合品种或群体具有复杂的遗传基础和群体内个体间遗传上的差异性,无论采用哪种方法选系,都需要选择较多的原始株自交,因此该方法工作量大,育种过程长(陈庆华等,1998;彭泽斌与张世煌,2000;董海合等,2005)。从育种方法上考虑,应以二环系育种和回交改良为主,保证近期育种目标的实现,以轮回选择为辅,提供中长期的育种材料。两方面选育的自交系又可交叉利用,互相补充,从而构成一个比较完整的育种体系。2优势群的划分在玉米育种工作中对育种材料进行杂优模式的研究和杂种优势群的划分,可以将系谱关系不明的材料或新育成的材料划分到相应的杂优群中。有目的地选育育种材料和组配杂交种,提高育种效率,在育种实践中有重要的现实意义。2.1玉米主要杂种优势利用模式杂种优势群是根据育种需要人为划分的群体,是指遗传基础广阔、遗传变异丰富、具有较多的有利基因、较高的一般配合力、种性优良的育种群体(王岩,2007)。杂优模式是指两个不同群之间有较高的基因互作效应、较高的特殊配合力,相互配对产生强优势杂交种的配对模式。在玉米育种中是从配对的两个优势群分别选出优良的自交系,然后组配新的杂优组合,这样出现强优势杂交种的机率相应较高。在国外已构建了一些著名的杂优模式如:美国玉米带的Lancaster群×Reid群、欧洲的美国马齿×欧洲硬粒等。王懿波等(1997,1998)对我国115个主要杂交种的234个亲本自交系进行研究,归纳出我国目前生产上应用的主要种质为Reid、Lancaster、四平头和旅大红骨4个系统,大致分为5个杂种优势群9个亚群:改良Reid群、Lancaster群(包括Mo17和自330亚群)、四平头群、旅大红骨群和其他杂种优势群(包括外杂选、综合种选、Suwan和其他低纬度种质4个亚群),并提出10个杂种优势模式,细分出16个子模式。刘新芝等(1997)、彭泽斌等(1998)采用RAPD分子标记,分析了我国生产上主要推广杂交种的15个骨干亲本自交系的遗传关系,将其划分为Lancaster、四平头、Reid、旅大红骨、改良Reid和自330等六群,彭泽斌等(1998)总结出7个模式。目前,育种界初步认为我国玉米主要种质可划分为6大杂种优势群,即改良Reid群、Lancaster群、塘四平头群、旅大红骨群、热带种质改良系和其它杂种优势群;初步认定我国的主要杂种优势利用模式有4种:改良Reid×塘四平头、改良Reid×旅大红骨、Lancaster×塘四平头、Lancaster×旅大红骨,占我国审定品种的70%左右。另外我国的次要杂种优势利用模式有10余种(孟义江与高进军,2006)。2.2不同群体建设方法2.2.1我国学者关于玉米杂交系系谱分析法是用系谱分析的方法划分杂种优势群,是在对种质遗传基础分析的基础上,结合育种实践经验和血缘关系划分玉米杂种优势群,建立相应的杂优模式。美国人根据长期的育种经验和系谱分析,把美国玉米带种质划分为Reid和Lancaster两个杂种优势群,并且发现两者之间有很强的杂种优势,在此基础上构建了第一个杂种优势模式Reid群×lancaster群。以后育种家选育出的新自交系都要根据系谱来源划分Reid群和非Reid群;我国学者20世纪80年代初就采用系谱法对国内玉米杂交种的种质基础、杂种优势群及优势模式等进行了研究(王懿波等,1997,1998a,1998b,1999;吴景锋,1983;曾三省,1990)。吴景锋(1983)根据系谱推测,将我国玉米种质划分为国内系和国外系。焦仁海等(2006)通过系谱分析将吉林省常用的玉米种质概括为八大杂种优势群。这种方法虽然能将材料分群,但对系谱来源不明或来源复杂的种质难以奏效。2.2.2自交系间遗传距离和聚类分析根据形态性状构建杂种优势群主要有以下几种方法。一是根据亲本的特异性。据其产量性状和其他性状的表型不同将材料划分成不同的类群。二是利用双列杂交,直接根据杂交种的产量或产量杂种优势划分杂种优势群。郑永战(1993)用48个不同来源的玉米自交系为试验材料,利用其表型值测定自交系间遗传距离(D2),并对其进行聚类和分类,同时还探讨了遗传距离与杂种优势的关系。结果表明根据自交系的表型值计算出的遗传距离不能完全反映亲本自交系间遗传差异的大小;聚类结果与材料的亲缘关系、地理来源没有必然的内在联系;聚类结果在很大程度上可能只能反映的是亲本间的形态差异。兰发盛等(1993)利用产量对照优势值,按类平均法,将14个自交系分为4个优势群。陈彦惠等(1995)选用我国玉米育种四大种质系统的15个自交系,采用完全双列杂交组成105个杂交组合。根据参试组合的对照优势值将其划分为塘四平头、旅大红骨、Lancaster、Reid和RL系统五大优势类群。研究证实,利用该方法划分类群的结果与自交系的血缘没有必然联系,准确性较差(郑永战,1993;席章营,1998)。2.2.3自交系的聚类分析和分类推行基本原理是通过配合力来分析和评价材料间的杂种优势关系。用该方法划分杂种优势类群的结果更实用、更可靠,是目前唯一可以准确预测杂种优势的手段,对于指导杂交组合选配和种质改良具有重要的现实意义。目前应用最广泛的遗传交配设计有双列杂交和NC-Ⅱ设计。国内育种家通常采用NC-Ⅱ设计分析种质材料的特殊配合力,然后把材料间的特殊配合力做聚类分析,并结合F1产量、杂种优势、一般配合力来划分杂种优势群。李明顺等(2002)采用NC-Ⅱ设计,分析了18个玉米自交系的配合力和杂种优势群,并将18个自交系分为Lancaster、Reid、四平头、旅大红骨和PA群5群,并获得了9个强优势组合。李玉玲等(2002)用7个国内不同类群自交系测定了9个南斯拉夫玉米自交系的GCA和SCA,将9个南斯拉夫玉米自交系划分为5类。数量遗传学方法比较可靠,其分析原理符合育种家对材料的评价要求,与他们的育种经验最接近,因此实用性很强;但该方法周期长,工作量大,不适合分析大量材料。2.2.4同功酶和其他蛋白质电泳的聚类分析Nucca和Socne、Smith和Goodman曾报道了用同工酶酶谱资料进行主成分分析和聚类分析进而推测自交系间的谱系关系和遗传差异。池书敏等(1998)将过氧化物酶、酯酶和醇溶蛋白综合起来对36个玉米自交系及所组配的300个杂交种进行了优势群划分与优势预测,利用多态性综合分析,将36个自交系划分为6大类群、9个亚群,聚类结果与按血缘关系划分的结果密切相关。但同功酶和其他蛋白质电泳在分析遗传背景较复杂的材料时并不是行之有效的方法,因为:(1)同工酶是基因表达后的产物,谱带类型不符合等位基因分离的规则;(2)有些同工酶具有组织特异性或受环境影响较大;(3)同工酶和蛋白质电泳获得的谱带位点少,多态性低。育种工作者已经证实同工酶技术不适合用作遗传多样性分析(杨太兴等,1995)。2.2.5玉米自交系分类与图谱关系研究通过对分子标记确定的遗传距离进行主成分分析或聚类分析,可以明显地将供试种质划分为不同的类群。与传统的形态标记、细胞标记及生化标记相比,分子标记直接以DNA的形式表现,其差异体现的是不同自交系间的基因型差异,因而,更加准确、客观(贾继增,1996)。同时,分子标记在植物的各个组织、各个发育阶段均可以检测到不受季节、环境的限制(谢俊贤,2001)。另一方面,分子标记同时可以鉴定多个自交系,因此,对大量自交系的分类研究,分子标记技术较其他技术表现出较强的优越性(史桂荣,2001)。C.Livini(1992)利用RFLP分子标记技术成功地将40个玉米自交系分为3大杂种优势群,并发现它们的分类与系谱关系非常一致。Mumm等(1994)利用46个RFLP探针酶组合将美国玉米生产上常用的148个自交系划分为LSC和BSSS两大群,11个亚群。Dubreuil等(1996)利用63个RFLP探针酶组合将欧洲和北美的116个自交系划分为马齿和硬粒两大群,12个亚群。袁力行等(2001)利用RFLP标记将29个广泛应用的玉米骨干系划分为四平头、旅大红骨、兰卡斯特、瑞得和PA群共5类,划分结果与系谱分析基本一致,并把系谱来源不清的种质划分到相应的杂种优势群。一系列的研究结果表明,RFLP遗传距离与杂种优势间的相关不明显,这就限制了RFLP构建杂种优势群的实用性。原因可能是,用未加选择的RFLP标记所估计的遗传距离对预测杂种优势作用不大,应寻找与所研究性状紧密连锁的那些标记位点。近年来,由于玉米中大量SSR引物开发成功,迅速兴起了用SSR标记进行杂种优势群划分的研究。SSR标记可有效地应用于作物种质的遗传变异研究及类群划分。在玉米的杂种优势群划分研究中,不同学者采用不同的分子标记方法都成功地对玉米自交系进行了杂种优势群划分,并发现它们的分类与系谱关系非常一致。Smith等(1997)用131个SSR位