基于点格局分析法的红桦-岷江冷杉林优势种群空间分布格局分析

基于点格局分析法的红桦-岷江冷杉林优势种群空间分布格局分析

空间模型分析是识别和揭示物种生物学特征、内部和外部关系以及物种和环境关系的重要手段。在植物群落中，模式的空间模式与植物群落的生态过程密切相关。模式是过程的表现形式。通过空间模型分析，可以揭示群落变化的内在过程和机制。随着空间模型分析的优化，空间模型的结论的可靠性不断提高。现在，点模型分析在分析植物群体的空间模型中得到了很好的认可和应用。判定种群的空间分布类型和空间关联性是空间格局分析的两个主要内容,是种群生态关系在空间格局上的两种表现形式.植物群落优势种群的空间分布格局和关联分析已经引起了关注.由于大龄级个体由中小龄级发育而来,大龄级个体还影响着其他龄级个体的存活和生长,所以分析不同龄级个体间的空间格局和种间关联可以更好地理解群落的时空动态和小龄级个体生长过程的影响因素.种群间的空间关联性可反映其相互作用,例如,两个种之间的空间正关联意味着它们具有相似的环境需求,或者在某种程度上一个种对另一个种有依赖.空间负关联意味着一个种对另外一个种具有排斥作用,或者两个种间存在资源利用方式、种子传播途径、繁殖策略等差异.中国川西亚高山地区的暗针叶林是重要的森林类型,对于涵养水源,调节河川径流,防止土壤侵蚀,减少滑坡、崩塌、洪涝灾害等起着重要作用,是长江流域重要的生态屏障.该地区的暗针叶林经历了20世纪五六十年代大规模采伐等人类活动干扰后,通过自然恢复和演替,形成了大面积天然次生林,如今正处于恢复之中.目前该地区已开展的有关次生林的研究,包括森林采伐迹地生态学、天然次生林群落恢复动态及其环境特性等,关于次生林群落结构及优势种群空间格局的研究较少.为此,本文从川西亚高山红桦(Betulaalbo-sinensis)-岷江冷杉(Abiesfaxoniana)天然次生林优势种群的空间分布格局及种间关联研究入手,探讨了森林恢复演替过程中优势种群消长的原因,以期为川西亚高山森林的恢复与重建提供理论依据.1研究领域和方法1.1气候区区域分布研究区位于四川省阿坝州理县的米亚罗林区(31°24′—31°55′1N,102°35′—103°4′E).该地区属典型的高山峡谷地貌,海拔2200～5500m,坡度多在30°以上.本区属于青藏高原气候区范围,受太平洋、印度洋及青藏高原三大气团影响,年均气温9℃左右,≥10℃年积温在1200℃～1400℃;年降水量600～1100mm,年蒸发量1000～1900mm.该区成土母岩主要为千枚岩、板岩和白云岩等残坡积风化物,极易风化.随海拔高度的升高,土壤呈现垂直地带性,依次为棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土.米亚罗林区植被垂直成带明显,原生森林分布于海拔2400～4200m处,以亚高山暗针叶林为主,主要优势树种为岷江冷杉.1.2学习方法1.2.1样地的选择和测量研究地点在四川省阿坝州理县米亚罗镇干海子沟阴坡,该坡面较平坦,坡向北,坡度约30°,海拔3300m.2005年7—8月,在20世纪60年代强度采伐后自然恢复形成的红桦-岷江冷杉次生林中,选取一块面积为200m×200m的典型样地,将样地分成5m×5m的小样方,调查所有红桦和岷江冷杉个体的空间位置坐标,并测量胸径、地径和树高等因子.1.2.2不同龄级的空间关联分析在同一环境下,相同树种的胸径(DBH)与年龄呈显著的相关关系,因此以树木的胸径大小作为表征树木年龄的指标.结合径级、高度和树木的生长特性,对树木龄级进行划分.1)岷江冷杉:幼苗(a1),高度≤0.3m;幼树(a2),0.3m<高度≤2m;小树(a3),高度>2m,且胸径≤5cm;中树(a4),5cm<胸径≤25cm;大树(a5),胸径>25cm;2)红桦:小树(h1),胸径≤5cm;中树(h2),5cm<胸径≤30cm;大树(h3),胸径>30cm.分别把大树、中树、小树及以下看作上、中、下层林木.点格局分析是把植物个体看成空间的点,以此分析其数量特性.它基于点对之间的距离统计,克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点,最大限度地利用了空间点的信息,可以描述不同尺度的空间格局信息.O-ring函数是点格局分析的重要方法,基于邻体密度进行计算,消除了RipleyK函数的尺度累积性效应.因此,本研究中采用单变量的O-ring函数[O(r)]分析单个龄级的空间分布格局,用双变量的O-ring函数[O12(r)]分析两个龄级间的空间关联性.对不同龄级个体的空间分布类型分析中,由于空间异质性导致其格局并不是由空间点的相互作用而形成,而可能是由于空间点的密度随空间位置的不同而变化,受分布密度不均的影响.因此,根据空间点的密度特征而采用不同的零假设模型.采用异质性泊松过程(heterogeneousPoissonprocess)的零假设模型消除点密度不均造成的影响,利用移动窗口(movingwindow)方法,使空间点的随机分布限定在半径<10m的范围内.根据蒙特卡罗模拟(MonteCarlosimulation)结果,如果函数值在上下包迹线之间,表明接受零假设,空间分布为随机分布;如果在上包迹线以上,则为聚集分布;如果函数值在下包迹线以下,则为均匀分布.当种群表现为聚集分布时,把偏离随机置信区间的最大值定义为聚集强度.对不同龄级之间的空间关联分析,先采用异质性泊松过程的零假设模型排除点的密度影响.假设相同林层不同龄级的个体间具有相互竞争关系而导致相互排斥,采用环向位移(toroidalshift)零假设模型对二者进行独立性检验.大树先于小树出现,而小树空间的分布受大树影响.因此,假设不同林层间的大树对小树有庇护作用,采用先决条件(antecedentcondition)零假设模型进行空间关联的检验.根据蒙特卡罗模拟结果,如果函数值在上下包迹线之间,表明接受零假设,二者之间相互独立;如果在上包迹线以上,则二者空间上正关联;如果在下包迹线以下,则二者空间上负关联.当种群正关联或负关联时,把偏离不关联置信区间的最大值定义为关联强度.通过Programita(2008版)对数据进行分析计算.采用的空间尺度为0～100m,进行99次蒙特卡罗模拟,将模拟结果中第5个最大、最小模拟值之间的数值范围作为置信区间,显著性水平α的值为0.05.2结果与分析2.1红桦多态性分布与密度的关系在红桦-岷江冷杉林中,乔、灌、草层次分明.根据调查观测,乔木层郁闭度为0.64,灌木层盖度为0.45,草本层盖度为0.3;其均高分别为13m、3.3m和0.25m.乔木优势种为红桦和岷江冷杉,伴生有少量的粗枝云杉(Piceaasperata)、川西云杉(Piceaabalfouriana)和中华槭(Acersinense)等.灌木层主要有华西箭竹(Fargesianitida)、陕甘花楸(Sorbuskoehneana)和西南野樱桃(Prunustatsienensis)等.草本层主要有山醡浆草(Oxalisacetosellasubsp.griffithii)、华北鳞毛蕨(Dryopterisgoeringiana)和糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)等.红桦的胸高断面积占群落的49.0%,岷江冷杉占28.9%,陕甘花楸占6.5%,中华槭占5.1%,川西云杉占3.2%.岷江冷杉幼苗2056株,幼树1698株,小树1045株,中树970株,大树274株,计6043活株.共有623株岷江冷杉死亡个体,82.2%的死亡个体集中在0～5cm径级.小径级岷江冷杉个体数量较多,径级分布呈倒“J”型,表明岷江冷杉为进展种群,81.0%的活株个体集中在0～10cm径级.红桦小树2476株,中树2383株,大树118株,共有4977活株.红桦共有537株死亡个体,92.2%的死亡个体集中在0～10cm径级.调查中未发现高度<2m的红桦幼龄个体,高度6m以下的个体也非常稀少,且死亡率较高.红桦的径级分布呈单峰型,峰值在5～10cm径级.这表明红桦更新困难,为消退种群(图1).红桦和岷江冷杉不同龄级个体在200m×200m样地中的分布点图直观地反映了其在样地内的分布状况.从图2可以看出,各龄级密度差别较大,各龄级均趋于团块状的聚集分布,其密度随空间位置而变化,但未看出这种分布与尺度的关系.2.2主要植物幼苗、中树、冷杉的最大聚集强度不同龄级个体的O(r)函数分析表明:红桦小树在0～10m、78～84m和98～100m的尺度上为聚集分布,在14～16m的尺度上为均匀分布,其余尺度则为随机分布(图3h1);中树在0～14m的尺度上为聚集分布,80～82m尺度上为均匀分布,其余尺度主要为随机分布(图3h2);小树和中树的最大聚集强度分别为0.40和0.32;大树在所有尺度上均为随机分布(图3h3).岷江冷杉幼苗在0～14m和70～72m的尺度上为聚集分布,46～62m的尺度上为均匀分布,其余尺度则为随机分布(图3a1);幼树在0～12m、72～74m和98～100m的尺度上为聚集分布,36～62m的尺度上为均匀分布,其余尺度则主要为随机分布(图3a2);小树在0～18m、42～48m、64～66m、80～88m和96～100m的尺度上为聚集分布,20～40m、50～60m和90～94m尺度上为均匀分布,其余尺度则为随机分布(图3a3);中树在0～12m的尺度上为聚集分布,16～26m和82～86m的尺度上为均匀分布,其余尺度主要为随机分布(图3a4);幼苗、幼树、小树、中树的最大聚集强度分别为0.78、0.64、0.59和0.40,均随尺度增大而减小至趋于零;大树在所有尺度上均为随机分布(图3a5).2.3中树与生长生长正关联不同龄级个体的O12(r)函数分析表明:红桦中树与幼树在0～4m尺度上为正关联,最大正关联强度为0.319(图4h1-h2);大树与小树在0～8m尺度上为负关联,最大负关联强度为0.006(图4h1-h3);大树与中树在0～9m尺度上为负关联,最大负关联强度为0.004(图4h2-h3).岷江冷杉各龄级间以小尺度正关联为主,随尺度增大趋于无关联.比如,幼树与小树、幼树与中树、幼树与大树、小树与中树、小树与大树间,分别在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上为正关联,大于这个尺度趋于无关联;正关联强度呈倒“U”型变化,先增大后减小,最大正关联强度分别为0.312、0.154、0.040、0.348和0.042(图4a2-a3,a2-a4,a2-a5,a3-a4,a3-a5).中树与大树在14～18m的尺度上为正关联,最大正关联强度为0.044,其余尺度主要为无关联(图4a4-a5).幼树与幼苗在0～4m尺度上为正关联,最大正关联强度为0.262(图4a1-a2).幼苗与小树、中树、大树分别在0～7m、0～8m和0～8m尺度上为负关联,最大负关联强度为0.098、0.070和0.020,在7～12m、8～10m和8～13m尺度上为不关联,在12～26m、10～25m和13～22m尺度上正关联,最大正关联强度分别为0.128、0.107和0.029;正关联强度呈倒“U”型变化,先增大后减小(图4a1-a3,a1-a4,a1-a5).红桦与岷江冷杉不同龄级间以负关联为主,红桦大树与岷江冷杉幼苗、幼树、小树和中树在所有尺度上均为空间负关联(图4h3-a1,h3-a2,h3-a3,h3-a4),最大负关联强度分别为0.160、0.162、0.094和0.088.红桦中树与岷江冷杉幼苗、幼树、小树、中树和大树分别在0～8m、0～34m、0～44m、0～38m和0～15m尺度上为负关联,其余尺度趋于无关联,最大负关联强度分别为0.207、0.149、0.072、0.066和0.008(图4h2-a1,h2-a2,h2-a3,h2-a4,h2-a5).岷江冷杉大树与红桦小树在0～4m尺度上为负关联,最大负关联强度为0.073,在其余尺度则为无关联(图4h1-a4).岷江冷杉中树与红桦小树在0～5m尺度上为负关联,最大正关联强度为0.014,在其余尺度则为无关联(图4h1-a5).在所有尺度内,红桦小树与岷江冷杉幼苗、幼树、小树均趋于无关联(图4h1-a1,h1-a2,h1-a3),二者的大树间无关联(图4h3-a5).3讨论3.1空间分布的尺度依赖不同龄级的种群往往处于不同林层,表现出不同的空间分布格局.随着龄级的增大,种内与种间竞争加剧,种群个体死亡率提高,密度下降,种群由聚集分布趋于随机分布或均匀分布.本研究中,随龄级增大,红桦和岷江冷杉均趋于随机分布,最大聚集强度减弱,这可能与森林演替过程中树木的自疏有关.在森林演替过程中,林冠层树木的竞争力不断增强,占据的空间更大,趋于随机分布,小龄级个体趋于聚集分布,在林隙及附近的大龄级树木下.不同龄级红桦和岷江冷杉的空间分布格局和空间关联均随尺度而变化.小尺度多为聚集分布,随尺度的增大而趋于随机分布.部分尺度出现均匀分布,这可能与局部密度制约导致的死亡有关.不同龄级间的正关联或负关联主要发生在小尺度范围,空间关联性随尺度的增大而减弱,并趋于不关联,如岷江冷杉幼树与小树、幼树与中树、幼树与大树、小树与中树、小树与大树之间,分别在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上为正关联,大于这个尺度则无关联.这是因为植物个体间的相互作用主要发生在十几米或几十米的空间范围内,超出这个范围,植物个体间的相互作用将大大减弱.该特点体现了种群空间格局的尺度依赖性.3.2冷杉幼龄各优良性状间的空间关联岷江冷杉的幼树与幼苗在小尺度上为正关联和聚集分布,可能是岷江冷杉的种子扩散机制及其更新方式等原因造成的,植物短距离散布种子的方式常形成小尺度上的聚集分布.另外,幼树与幼苗均处于邻近的生长发育阶段,并且其对生境的选择有一致性,从而表现出显著的空间正关联.岷江冷杉幼苗与小树、中树、大树在小尺度上均为负关联,随尺度增大负关联强度减弱,至不关联,逐渐趋于正关联.而正关联强度随尺度的增大先增大再减小,呈倒“U”型变化,说明岷江冷杉幼龄个体趋于分布在距母株一定距离的范围内,幼苗、幼树与其他龄级个体的空间关联性随尺度而发生变化,即在某个特定尺度上,其空间正关联强度达最大.这与Janzen-Connell的距离制约假说相一致.Janzen和Connell最先从种子存活率的角度阐述植物更新与种子扩散在空间上的关系,认为种子和幼苗的空间关系呈负相关,母树附近种子和幼苗的存活率较低,主要因为种子死亡率受密度和距离的制约.而幼树、小树和中树与大树间主要以正关联为主,可能是因为岷江冷杉幼龄个体较耐阴,偏好大树为其营造的半郁闭环境.作为岷江冷杉种群主体的大树、中树、小树,以聚集分布和空间正关联为主,反映了其内部正向有利的生态关系.3.3空间关联强度红桦和岷江冷杉林优势种群不同龄级间具有不同的空间关系,这与温带针阔混交林的优势种群特征相似,而不同树种大龄级间的关联强度会趋于减弱.在小尺度上,红桦和岷江冷杉的同龄级个体中,小树之间表现为无关联,中树间呈负关联,而大树间相互不关联.这可能是由于红桦和岷江冷杉的小龄级个体对生境的选择不同和个体所占空间较小,所以其相互作用微弱;中龄级个体尚未抵达林冠层,因为阳光等资源而相互竞争激烈;而大龄级个体处于林冠层,相互之间没有直接的竞争关系.量化空间关联强度可深入地理解空间关联的意义.对于空间正(负)关联,O12(r)函数值越偏离置信区间的上(下)包迹线,其值越大(小),说明正(负)关联作用越大.种内的最大负关联强度出现在红桦大树与中树之间,为0.004;种间的最大负关联强度出现在红桦中树与岷江冷杉大树之间,为0.008.红桦种内的最大负关联强度大于种间的最大负关联强度.这可能是由于红桦种内的竞争强度大于种间竞争强度,密度制约引起的自疏较强烈.本研究中,龄级差异越大,其正关联关系越弱,或者负关联关系越强.如岷江冷杉幼苗与其小树、中树、大树的最大负关联强度分别为0.098、0.070和0.020.不同龄级中,相邻龄级间的最大正关联强度更大,如岷江冷杉幼树与小树、幼树与中树、幼树与大树、小树与中树、小树与大树间的