二系法杂交粳稻主要特征特性的评价与分析

二系法杂交粳稻主要特征特性的评价与分析

中国两系法水稻育种研究始于20世纪60年代。当时安徽省芜湖地区农科所鉴于隐性核不育材料找不到保持系,试图通过培育带标记性状的恢复系与部分雄性不育材料杂交制种,在秧苗期借助标记的有无区分真杂种与不育株的方法影响较大,年度之间杂种与自交种比率不稳定,在生产上难以大面积推广应用(简称二系法)来利用杂种优势。但由于该不育材料的不育性受环境变化(主要是温度)用。20世纪70年代末至80年代中期,通过化学杀雄法来配制杂交稻新组合一度取得了较大的进展,育成了以赣化2号为典型代表的强优势组合。这也是利用环境敏感型不育系配制的二系法杂交稻问世以前二系法杂交稻育种取得的最大成就。1973年秋,石明松在湖北仙桃市沙湖原种场一季晚粳农垦58大田中发现的3株雄性不育株及随后育成的粳型光敏两用核不育系农垦58s,标志着以光(温)敏核不育系为核心的二系法杂交稻育种的正式开始,同时,这已标志着中国二系杂交粳稻种质资源的积累工作从此开始。但是,整个二系杂交粳稻种质资源基本状况研究还不够,本文重点阐述中国二系杂交粳稻种质资源的情况,为涉及稻作的各领域提供参考利用。1材料和方法1.1杂交县二系杂交县水稻种质资源和品种组合种质资源的相关资料信息收集、整理、规范中国二系杂交稻及二系杂交粳稻种质资源的相关资料信息,其相关资料信息的主要内容包括:二系杂交粳稻不育系种质资源、品种(组合)种质资源以及部分近年审定的三系杂交粳稻品种(组合)。1.2评估方法评价方法分别是从不育系和品种(组合)的选育、系谱以及特征特性进行中国二系杂交粳稻种质资源的评价。2结果与分析2.1江苏省6所以晚粳农垦58s为代表的环境敏感型核不育水稻是一类新的种质资源,为中国杂交稻的发展开辟了新领域,使中国杂交稻从三系向二系发展。以农垦58s为代表不育系属于隐性核不育,恢复源广,不受三系法所需的恢复基因的制约,配组比较自由,避免了三系法雄性不育胞质对杂种F1某些经济性状的负效应和不育胞质单一化的潜在危险,实现了配组自由。并且以农垦58s转育的培矮64s为代表的不育系实现了亚种优势利用。中国二系不育系种质资源的积累是从1973年农垦58s开始的,不育系种质资源的积累伴随着二系杂交稻的发展经历近30年,这30年来通过审定和研究使用报道过的不育系,据不完全统计有近300余份。从全国各省市选育的情况看,300余份二系不育系中能基本确定选育省份的有242份,即:安徽省18份,分别为安协-18s、X07s、8087s、7001s、399s、3516s、2304s、2301s、2148s、宣69s、新华s、新安s、祥泰s、4008s、3502s、3418s、3178s、1892s;北京市4份,分别为新光s、Y22s、M2s、N422s;福建省17份,分别为培矮64es(1)、福eS1、Hs-3、Hs-2、Hs-1、5460s、5460FTs、明紫03s、明紫02s、明糯s-1、明光87s、金山s-2、金山s-1、SE21s、SE152s、919s、45s;广东省17份,分别为穗35s、GD-9s、GD-9s、GD-8s、GD-7s、GD-5s、GD-2s、GD-1s、粤光s、培杂64s、N9s、N98s、N39s、N2s、N28s、N21s、N12s;广西省2份,分别为贺s、K1405s;贵州省6份,分别为紫标s-2、紫标s-1、3NC1182s、3NC1181s、611S、2136s;海南省1份,为海丰1s;河北省3份,分别为93-48s、92-232s、91-32s;湖北省59份,分别为农垦58s、华201s、苯88s、YW-2s、M培矮64s、M8064s、M103s、HN5s、8077s、5029s、5010s、4112s、3353s、33001s、32001s、31303s、31301s、31111s、31005s、14019s、双8-14s、华M102s、湖农5s、鄂宜105s、w9824s、W9593s、W9451s、W91607s、w9056s、W9046S、W9013s、W8013s、W7415s、W6417S、W6184s、W6154s、W6111s、W6068s、W1103s、P57s、NH5s、N95076s、N9044s、N9001s、N5088s、N5047s、I3s、D0424s、AB019s、9795s、8912s、8906S、8902s、1103s、Y27s、B30s、116s、117s、118s;湖南省51份,分别为准s、岳农s、湘州19s、双88s、培矮64s、糯六s、糯s、康201s、衡农s-3、衡农s-1、迟1356s、测64s、安湘s(1356s)、安农s-1、安农810s、Y58s、N8s、HYs-1、C815s、C407s、C394s、C286s、C240s、C211s、C201s、9771s、96-5-2s、861s、810s、761s、545s、429s、428s、3088s、133s、株1s(株625-9s)、芷139s、雁农s(GO543s)、徐选s、湘早22s、湘125s、香s、香2Bs、香125s、陆18s、怀VS、Hys、88s、887s、58s、38s;江苏省11份,分别为t辛407s、JS-2s、28s、19s、苏紫s-2、苏紫s-1、苏紫s、密矮64s、广占63s、广占63-4s、8608s;江西省8份,分别为H1356s、H1286s、1290s、1286s、田丰s-2、田丰s(F131s)、莲9s、6442s;辽宁省4份,分别为Y11s、GB028s、9301s、108s;上海市2份,分别为寒丰s、261s;四川省10份,分别为T汕s、363s、蜀光612s、蜀光601s、蜀光582s、蜀光570s、蜀光504s、绵9s、泸光3s、泸光2s;天津市6份,分别为S2s、E5047s、96-19s、93-926s、93-920s、LS2s;云南省2份,分别为滇农s-1、滇农s-2;浙江省15份,分别为浙农大11s、浙大9s、浙大8s、浙大7s、浙大6s、浙大5s、浙大4s、浙大22s、浙大21s、浙大10s、MPs、中紫s、浙农1s、玉兔s、A7s;重庆市6份,分别为7646s、101s、2602s、2028S2-2、2006S1-6、2005S1-5。2.2天津市6所20世纪70年代以后,全国粳型二系不育系的发展很快,据不完全统计,全国各省市选育报道的粳型二系不育系有近50余份,以下列举部分地区的选育情况,湖北省24份,即农垦58s、HN5s、5010s、33001s、32001s、31303s、31301s、31111s、31005s、双8-14s、鄂宜105s、Y27s、P57s、N95076s、N9044s、N9001s、N5088s、N5047s、B30S、AB019s、14019s、118S、117S、116S;天津市6份,即S2s、LS2s、E5047s、96-19s、93-926s、93-920s;安徽省4份,即7001s、8087s、2304s、3502s;江苏省4份,即t辛407s、JS-2s、28s、19s;辽宁省3份,即GB028s、9301s、108s;湖南省2份,即C407s、3088s;上海市2份,即寒丰s、261s;浙江省2份,即浙农1s、MPS;云南省2份,即滇农s-1、滇农s-2;北京市N422s,河北省91-32s。2.3通过转育、2s转育的育种系中国二系杂交稻是从农垦58s开始的,在二系杂交稻发展的过程中以农垦58s转育的不育系很多,如由农垦58s转育的籼型不育系有:江西省的6442s,广东省的培杂64s、N12S,江苏省的密矮64S,湖北省的W9451S、W8013s、W7415S、W6154s、8902s,福建省的919s,湖南省的培矮64s等;由农垦58s转育的粳型不育系有:湖北省的鄂宜105s、N5047s、N5088s、32001s,浙江省的浙农1s,安徽省的7001s,湖北省的HN5s等。之后再由农垦58s转育的不育系延伸选育的不育系也不少,如由W7415s转育的有GD-1s、GD-2s、N9s、N39s、1286s、1290s等,由W6154s转育的有中紫s、9759s、8077s等;由8902s转育的有蜀光601s、泸光2s、W9593s等。由于不断的转育,由农垦58s转育的不育系进一步扩展,如由农垦58s转育7001S,再由7001S转育了N422s、4008s等,又由N422s转育的有广占63s、Y11s等,再由广占63S转育了宣69s、广占63-4s、苯88s等不育系,这样的扩展选育将会永无止境的发展下去。在由农垦58s为中心转育不育系的同时,也不断创造新的二系不育系材料,如湖南省的株1s(株625-9s)、雁农S(GO543s)、陆18s、安农s-1、衡农S-1等;重庆市的7646s、101s等;四川省的T汕s、363s等;贵州省的紫标s-1、紫标s-2等;还有福建的5460s、广西的贺s等。在新创不育系材料中,许多不育系又被利用转育新的不育系,据不完全统计,利用频率最高的是由湖南安江农业学校选育的安农s-1,再由安农s-1转育新不育系有穗35s、香125s、安湘s(1356s)、湘早22s、湘125s、田丰s(F131s)、810s、593s、399S、N8S、测64S、545s、861s、田丰s-2、C815s、安农810s、安协s等,同样再由新创不育系材料选育新不育系也在不断进行扩展。总之,育成的不育系作为种质资源也为创造新不育系提供物质基础。2.4明确了三大类型的育种方法粳型二系杂交稻是利用光温敏雄性不育系随光温的育性变化来生产杂交种。粳型二系杂交稻“二系”指的是:环境敏感型雄性不育系(S)和二系不育恢复系(R),这是培育粳型二系杂交稻必需的遗传工具。而粳型二系杂交稻是通过S、R2个遗传工具配套选育的产物。因此,中国粳型二系杂交稻种质资源的种类分为:①环境敏感型雄性不育系;②粳型二系杂交稻恢复系;③粳型二系杂交品种(组合)。针对二系不育系的种质资源的分类问题,目前比较多样,为使分类更能切实反映不育材料的主要特征,肖国樱等把水稻核雄性不育分为两大类,一类是显性核雄不育;另一类是隐性核雄不育,从当前不育系的种质资源的特征特性看,属于隐性核雄性不育材料发现较多,又将其分为4种类型,即:无条件核雄性不育(普通核不育)、光周期敏感核雄性不育(光敏核不育)、温度敏感核雄性不育(温敏核不育)和光温互作核雄性不育(光温互作核不育),对于光敏核不育又可分为长日不育型和短日不育型;对于温敏核不育又可分为高温不育型和低温不育型。下面从不同的角度来看粳型二系不育系类型。从对环境敏感程度不育系类型的种质资源大致可分为:光敏类型的不育系、温敏类型的不育系、光温互作类型的不育系。①光敏类型的有:湖北仙桃市农科所选育的农垦58s;湖北农学院粮作所选育的N5088s、N9044s、N9001s和N5047s等;华中农业大学农学系选育的33001s和32001s;安徽省农科院水稻研究所选育的7001s;天津市水稻研究所选育的96-19s、93-926s和93-920s;武汉大学生命科学学院选育的双8-14S;辽宁省农业科学院稻作研究所选育的9301s等。②温敏类型的有:云南农业大学选育的滇农s-1和s-2等。③光温互作类型的有:中国农业大学与湖南杂交水稻研究中心合作育成N422s等。从目前应用的情况看,粳型不育系的种质资源类型主要还是以光敏类型为多。从育种方法来看二系不育系类型大致可分为:①系统选育类型不育系。系统选育是从自然界中寻找新的环境敏感型核不育系的有效方法。如石明松最初便是从一季晚粳农垦58的自然群体中发现了3株天然败育株后,经进一步的纯化育成了粳型光敏核不育系农垦58s;福建农业大学于1986年在三系恢复系5460中发现的5460s;1988年湖南安江农校在人工制保材料中发现的安农s;湖南省珠洲市农科所与亚华种业科学院联合,利用抗罗早//4342/02428的后代选育的株1S等都是系统选育的典型代表。②杂交育种类型不育系通过人工杂交方式把农垦58s、安农S等光(温)敏核不育系的核不育基因转移到其他综合性状优良的材料中去,从中选育出新的光(温)敏两用核不育系的方法,即是杂交选育法。如以农垦58s转育的7001s、N5088s、培矮64S;以安农s转育的安农810s、安湘s等。③诱变育种类型不育系。诱变育种类型就是通过多种诱变手段所创造的新二系不育系种质。如张集文等用60Coγ射线对水稻光(温)敏雄性不育系W6145s干种子辐射诱变获得了水稻化学致死突变体8077s。从籼粳测配的亲和性来看二系不育系类型大致可分为:弱亲和不育系和广亲和不育系,根据报道,培矮64s、N422s、108s、HN5s、M901s、株1s(株625-9s)等不育系具有较好的广亲和性和配合力。中国粳型二系杂交稻不育系从选育的系谱来看大致可分为2类:一类是HPGMR农垦58s的衍生系(如7001s、N5088s、浙农1s等),另一类是非HPGMR垦58s衍生系的不育系(如N422s、t辛407s等)。从生产应用的情况看,目前中国二系杂交粳稻的不育系多数还是农垦58s的衍生不育系。2.5拓展配置特点由于环境敏感程度不育系对恢复系的要求不高,80%左右的稻种质资源对二系杂交稻的不育系都有恢复能力,根据目前二系杂交稻的测配情况,粳型二系杂交稻恢复系的类型就比较丰富,从目前应用或趋势的角度看,粳型二系杂交稻恢复系大致有3大类:中国地方稻种资源类的恢复系、中国各地选育的品种(品系)类的恢复系和中国外引种类的恢复系。关于中国地方稻种类型的恢复系,用中国地方稻种资源直接作为恢复系利用的例子不多,大致有籼型地方稻种类型的恢复系和粳型地方稻种类型的恢复系2类。中国各地选育的品种(品系)类型恢复系,从各地选育和应用的情况看,大致有籼型二系杂交稻恢复系、粳型两系杂交稻恢复系、二系杂交稻广亲和恢复系、二系杂交稻优质型恢复系、二系杂交稻抗逆型恢复系、二系杂交稻特种米型恢复系、二系杂交稻软米型恢复系等,随着中国粳型二系杂交稻的不断出现,还将涌现出新的粳型二系杂交稻恢复系种质资源类型。从应用的角度来看,大致有以下几种类型:(1)籼型二系杂交稻恢复系:主要是指利用各种选育方法培育的可用作二系杂交稻恢复系的籼型材料。选用选育的籼型品种(品系)作恢复系与广亲和性二系不育系配组,实现籼粳亚种优势组合。(2)粳型二系杂交稻恢复系:主要是指利用各种选育方法培育的可用作二系杂交稻恢复系的粳型材料。在当前二系杂交稻的发展中,选用选育的粳型品种(品系)作恢复系的比较常见,应用比较广泛。(3)二系杂交稻广亲和恢复系:主要是指利用各种选育方法培育的可用作二系杂交稻的恢复系,同时与籼型、粳型不育系测配亲和率在80%以上的材料(品系)。应用广亲和恢复系选育亚种间粳型杂交稻(组合),大致有2种形式,其一可用籼型的广亲和恢复系与粳型的不育系测配选育亚种间粳型杂交稻;其二可用粳型的广亲和恢复系与籼型的不育系测配选育亚种间粳型杂交稻。(4)二系杂交稻优质型恢复系:优质型恢复系米质分析结果应达到国家一级米标准,通过优质型恢复系改善和提高粳型二系杂交稻的品质。(5)二系杂交稻抗逆型恢复系:抗逆型恢复系是指具备某种(抗病、抗虫、耐寒、耐旱、耐盐等)抗源的恢复系,通过抗逆型恢复系,改善和提高粳型二系杂交稻的抗逆性。(6)二系杂交稻特种米型恢复系:特种米型恢复系按用途可分为色稻(如黑米、紫米、红米等)、香稻、专用稻;据糙米颜色分,除浅白色外,还有黑、紫、红、黄米等;而专用稻又可分为酒米、软米、蒸谷米、糕点米、大胚米等。通过特种米型恢复系选育特种米型的粳型二系杂交稻。(7)二系杂交稻软米型恢复系:近年来特别受关注是软米型的二系杂交稻,要想获得软米型的二系杂交稻主要途径有3个,一是软米型不育系与软米型恢复系进行测配选育;二是一般不育系与软米型恢复系进行测配选育;三是软米型不育系与一般恢复系进行测配选育。当前在实际利用中,由于现有的软米大部分是属籼型晚稻,要广泛利用难度不小,就选育软米型不育系和恢复系而言,首先要采用籼粳杂交等方法把软米转育到不育系和恢复系中,从而获得软米型的二系杂交稻。关于软米资源在中国云南省较多,主要分别在云南的德宏傣族景颇族自治州的潞西市、瑞丽市、盈江县、陇川县和梁河县5个地区。(8)外引种类的恢复系主要是指中国以外引进的可以作为恢复系使用的各类稻作材料。这类型材料包括外引地方稻种资源类和选育的品种(品系)类。2.62系杂交水稻品种组合的资源2.6.1县组合县试验交稻品种组合各地区加强了粳稻二系杂交稻的选育工作,增强粳稻二系杂交稻的种质资源的储备,从报道的情况看,各省市不论在数量上还是在推广面积上都呈现拓展的势头。据不完全统计,各省市粳稻二系杂交稻品种(组合)的主要有:湖北有鄂粳杂1号、鄂粳杂1号、鄂粳杂2号、鄂粳杂3号、华粳杂1号、华粳杂2号、两优7616、两优7628等;安徽有70优4号、70优9号、70优双九、皖稻48号、皖旱优1号等;云南有云光6号、云光8号、云光9号、云光12号等;河南有两优培粳、两优信粳1号、两优信粳2号、信杂粳1号等;江苏有两优122、两优127、两优276、两优E32等;天津有津粳杂一号、津粳杂一号等;辽宁有盐两优2818等;上海有闵优香粳等。2.6.2水稻研究中心为水稻研究中心开展n492s从这30余份二系杂交粳稻品种(组合)所使用的不育系看,应用频率比较高的不育系是:湖北农学院粮作所选育的N5088s,安徽省农科院水稻研究所选育的7001s,湖