花楸树果实对鸟类的取食和传播规律

花楸树果实对鸟类的取食和传播规律

这种分散是指植物从各种分散的器官中走到适合发芽、生长和繁殖的栖息地的过程。这不仅是一个重要的植物连接母株和幼苗的桥梁，也是植物生活史上的一个重要过程。植物通过长期的自然进化过程发展了几种分散的机制。其中，许多植物依靠动物传播种子，而不仅仅是鸟类。鸟类帮助分离种子所有者，避免内部竞争，将种子传播到合适的地点，占据新的栖息地，更好地进行遗传传播。牙齿动物分布在森林生态系统中。虽然他是森林种子库的重要收获者和受害者，但他的贮藏行为有利于种子的传播，对维持当地植物物种的繁殖起着重要作用。动物通过吸收种子而获得营养，帮助植物身体扩散种子。然而，植物依靠特定的育种策略可能会有很大的风险。对于一种植物，饲料中的动物不仅可以是对受害者的传播者，也可以是对受害者的消耗。种子分散后的命运很难预测。根据研究，种子分散后的死亡率通常超过75%，有些品种达到100%。动物饲料的真实方法、饲料者的密度和取食强度可以影响植物个体的繁殖、种群的自然更新，甚至植物物种的结构、功能甚至群落水平的结构和功能。花楸树(Sorbuspohuashanensis)是蔷薇科花楸属落叶小乔木,是东北地区有重要应用潜力的非木质资源树种.自然状态下花楸树常散生于海拔600～2500m的山坡、山谷、杂木林内、林缘或小河旁,多见于溪涧和阴坡生长,目前野生花楸树数量稀少,自然更新困难.有研究表明,自然条件下大部分花楸属植物种子没有鸟或动物的提前取食则不发芽,鸟类取食对朝鲜花楸(S.commixta)以及动物内脏的消化作用对欧洲花楸(S.aucuparia)种子发芽有明显影响,花楸属植物的肉质果实是动物良好的食物来源.但目前尚未见关于动物取食和传播花楸树种实及其与花楸树种群更新关系的详细报道.本研究通过对动物取食和传播花楸树种实这个重要基础过程的调查,了解取食花楸树种实的动物种类和动物对花楸树种实传播的行为特点,及其与花楸树种群天然更新的关系,为花楸树资源保护和培育提供科学支撑.1研究领域和方法1.1研究区自然种群特征研究区设在吉林省露水河林业局原宏伟林场,即现宏伟种子园(42°20′—42°49′N,127°23′—128°2′E).该地区隶属长白山地,土壤为典型暗棕壤,属温带大陆性季风气候,年均气温2.7℃,年均降水量871.0mm,年均蒸发量1166.4mm,年均空气湿度72%.花楸树自然种群位于山体东北坡,海拔930m,坡度约7°.研究地植被类型为红松阔叶林.乔木主要有红松(Pinuskoraiensis)、杨树(Populusspp.)、白桦(Betulaplatyphylla)、榆树(Ulmusspp.)、椴树(Tiliaspp.)、核桃楸(Juglansmandshurica)等;灌木主要有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、龙芽楤木(Araliaelata),盖度约30%;草本有苔草(Carextristachya)等以及禾本科植物和蕨类等.2008年调查发现,花楸树在露水河地区分布不均匀,但干型好、结实多的母树相对其他地区较多,散生于路旁、次生林内.1.2成熟时间和野外调查2008年9月末(果实开始成熟)至11月初(果实完全脱落),观察花楸树果实的变化,并采集成熟花楸树果实.随机选取30颗,用游标卡尺和电子天平测量果实大小和果实质量等参数.野外观察果实的秋冬季变化.随机选择3株花楸树,每株在4个不同方向上选择结实数量相当的树枝,采集果实,统计果实数,剖开观察是否有虫蛀,同时统计被虫蛀果实的百分比.1.3落果情况观察2008年9月15—30日,选取3株花楸树母树对落果情况进行统计.记录每天落果量,观察落果的变化,统计果实腐烂、被取食以及果实消失量.1.4鸟类生物学特性2008和2009年果实成熟期,每月定期到花楸树生长地,用望远镜在隐蔽处观察取食花楸树果实鸟类的活动情况及取食方式.选择视野开阔、隐蔽的地方为观察点.根据鸟的形态、羽毛和斑纹等特征,结合鸟的鸣叫及活动姿态等对鸟类进行鉴定.记录取食鸟类的种类、数量,取食时间、行为(啄、吞食整个果实、吞食果实并吐出种子、吞食并破坏种子)以及取食后第一次落点的距离(<5m,5～10m,>10m).每株连续观察3d.参照鲁长虎的网捕法捕捉鸟类.在2008年果实成熟盛期,选择5株结实植株,共张开5个雾网(2.5m×12m),每天张网时间为6:30—18:30,连续5d.把捕到的鸟放入布袋中,带回实验室笼养,喂花楸树果实,观察鸟的取食情况,收集粪便中的花楸树种子,在体视显微镜下观察种子有无破损.1.5材料设置以种子或果实为单位在试验地花楸树附近选取灌丛、次生林下和裸地3种生境,布置样点.每个样点投放20颗花楸树果实,每个生境分别布置5个样点,共15个样点.重复3次.记录投放点果实的被取食率,果实消失记为被取食.采集花楸树果实,去果肉并将种子冲洗干净.在每个布置点间隔摆放4种处理的种子或果实:将种子或果实放在倒置的培养皿盖(d=12cm)上,每种处理设2个密度,其中低密度放置种子或果实数量为2粒(颗),高密度为10粒(颗).每个处理设置10个重复.每个密度中的4种处理间隔1m作为一个相对独立的单位,独立单位间距大于5m.4种处理:1)开放:将培养皿倒扣,埋入土中,底面与地面平齐;2)排除蚂蚁:将培养皿倒扣,培养皿边缘涂上机械润滑黄油;3)排除鸟类:将培养皿倒扣,埋入土中,底面与地面平齐,用一侧具有开口的铁丝网罩住培养皿;4)排除啮齿类和鸟类:将培养皿倒扣,埋入土中,底面与地面平齐,并用铁丝网罩住培养皿.2008年9月15—30日,每天8:00—9:00记录剩余的种子或果实数.每3d在同一时间将所有剩余的种子或果实取出,然后重新摆放新鲜种子或果实.前后共摆放3次.1.6调查方法和样品采集用铗日法对啮齿类进行取样调查.选取一块样地,5个鼠铗为一组摆成一个五角星,鼠铗间距约1m,组距大于5m,5组为一行,行距大于20m.共布铗100个.连布5个昼夜,共计500个铗日.用6～10颗花楸树果实做诱饵,每天9:00检查一次.用陷阱法对蚁类进行取样调查.每个微生境样地中随机选择10个取样点,每个取样点间隔大于5m.将10个直径为7.5cm的一次性塑料杯分别埋入各取样点,杯口与地面平齐,杯中装1/3的10%福尔马林溶液,每3d收集杯中的蚂蚁,共收集3次,进行鉴定和数量统计.1.7差异显著性分析使用SPSS13.0软件进行统计分析,用单因素方差分析和LSD多重比较进行差异显著性检验,采用SigmaPlot10.0进行绘图.2结果2.1花楸树落果分析花楸树果实成熟期是9—10月,果实成熟具体时间会因立地条件而有所差别.2008年10月对花楸树果实特征进行调查表明(表1),观察样地的花楸树果实有两种类型,即红色果和橘红色果.花楸树果实成熟后,肉质多汁,色泽鲜艳,成簇密集地着生在枝条上.随着时间的推移和天气的变冷,果实的汁液减少,变得干瘪,颜色略发深.分布于林内的花楸树多数挂果至11月底,路边由于鸟啄、大风等原因10月下旬树上已无挂果.对花楸树果实(735颗)进行观察发现,仅6.62%的果实发现有黑色的虫洞,果实因虫害败育的比例为1.55%.花楸树果实成熟后,一部分被鸟类直接在树上取食,大部分自然掉落.造成落果有以下几种原因:1)果实成熟后自然脱落;2)鸟类取食时震落,或是啄果时碰落;3)下雨、刮风等气候因素造成的脱落.在观察中发现,每次鸟类在花楸树树冠上拜访后,树下落果都有不同程度地增多.果实掉落后,单个果实混藏在母树下的草丛中而难以发现,慢慢变黑腐烂;成串果实易被啮齿类和在草丛中取食的鸟类取食.9月15—30日,花楸树累计落果836颗,均分布在距离母树树干5m以内的树冠下.15d共记录消失果实591颗,消失率为70.7%.在母树附近的草丛里发现果柄、被取食后剩下的果皮.2.2opeaa、斑和turdna尔雅雀在研究地拜访花楸树的鸟类有沼泽山雀(Parusalunstris)、褐头山雀(Parusmontanus)、银喉长尾山雀(Aegithaloscaudatus)、黑头蜡嘴雀(Eophonapersonata)、灰喜鹊(Cyanopicacyana)、白背啄木鸟(Picoidesleucotos)、普通鳾(Sittaeuropaea)、斑鸫(Turdusnaumanni)共8种.斑鸫、灰喜鹊和白背啄木鸟属于食果肉鸟类,整个吞食的果实经过消化过程后,果肉基本被消化,种子随粪便排出,落在枝叶或地面,粪便可能被排在母树下,也可能排在远离母树的其他地方;普通鳾、黑头蜡嘴雀以种子为食物,粪便中没有完整的种子;其他几种无明显取食现象,可能是取食昆虫、枝叶碎片或休憩.鸟类取食的主要方式包括:1)直接从树上啄取、吞食整个果实,并在同一株母树上连续取食;2)将果实从树上衔走,然后再停栖处啄食或吞食;3)啄破果皮后,取食里面的种子;4)啄破果皮,取食果肉、汁液,嬉闹导致果实从母树上纷纷落下.取食花楸树果实的斑鸫、灰喜鹊和白背啄木鸟,其拜访时间百分比分别为54%、12%和7%.它们取食后的第一落点多为5～10m(68.2%),少数在5m以下(27.3%),10m以上很少(4.5%)(表2).通过笼养试验观察,在斑鸫和灰喜鹊粪便中的花楸树种子并无破损,说明这两种鸟类对花楸树种子具有重要传播作用.种子在斑鸫和灰喜鹊这2种鸟类消化道内的滞留时间有差异,前者为(20±2.7)min(n=5),后者为(35±3.2)min(n=3).2.3不同类型动物对果实摄食强度的影响果实布置试验显示,果实投放到样点后,短时间内全部被取食.通过观察动物对地面花楸树果实取食后的剩余物发现,基本有3种取食方式:1)整体吞食,留下果柄;2)只吃果肉,在地面留下种子;3)只吃种子,留下开口的果皮.花楸树果实为肉质果,多汁,落在潮湿的林下经过一段时间会腐烂,果实落在母树下平均21d开始出现黑斑.大量的果实会被动物在第一时间发现并取食,3种不同生境下投放点的果实都逐渐减少.次生林下的果实7d之内全部被取食;灌丛里动物觅食不便,果实每日被取食量相对较少,果实数量缓慢减少,最后会有留存的果实存在;裸地受人类干扰严重,无遮挡物,动物的习性决定其不会去危险环境觅食,裸地上的果实会有短暂几天的留存,而后动物路过发现后会大量取食(图1).4种处理下的果实取食强度有所差异(图2).开放条件下的果实取食强度最高(68%),与其他处理差异显著(P<0.05);排除蚂蚁和排除鸟类处理条件下的果实取食强度均接近50%,二者差异不显著(P>0.05);封闭条件下的果实没有丢失(网被动物撞开不计).4种处理下的种子取食强度均不高(图2),其中开放处理条件下种子丢失率达5%,与其他处理差异显著(P<0.05);排除蚂蚁和排除鸟类处理条件下均接近3%,二者差异不显著(P>0.05);封闭处理条件下有1%的种子丢失,与其他处理条件下差异显著(P<0.05).无论是果实还是种子,在高密度的摆放条件下,取食强度均极显著高于低密度摆放(图2),二者差异显著(P<0.05).调查显示,在地面上取食花楸树果实的动物有3种,分别是花鼠(Eutamiassibiricus)、棕背鼠平(Clethrionomysrufocanus)和斑鸫.在500个铗日中,捕捉到花鼠3只、棕背鼠平幼仔8只、斑鸫4只.在研究地发现少量蚁类,但未采集到蚂蚁样品.3鸟类对种子扩散的作用通过对果实的调查表明,在花楸树种实散布前有6.62%的果实被昆虫取食,取食后特征为果实表面呈现坑洼状凹陷,水分降低,造成果皮皮下干瘪,表面皱缩出现黑斑点.种子因虫害败育的比例为1.55%,虽然败育比例不大,但昆虫的危害对树冠层种子命运造成一定影响,增加了果实的死亡率和种子的败育率,减少了地面种子库的饱满种子输入量.昆虫是种子的绝对取食者,如果昆虫未破坏种子胚结构,种子可以萌发,而由于果实被昆虫破坏腐烂使得种子逃脱其他取食者的取食,也具有一定的传播意义.花楸果实具有较大的质量(每颗质量0.18～0.28g),决定了花楸果很少借助风力远离母株树冠,野外观察发现,花楸树果实成熟后会自然落在母株下.而花楸树在研究地区呈零散生长状态,且分布面积广,这样的分布状态和范围只有依靠动物传播才能实现.花楸树果实成熟时呈醒目的红色或橘红色,易被动物发现;且其树冠大,密闭度高,隐蔽性好,鸟类取食时受干扰少;此外,花楸树结果量大,肉质果实营养丰富.花楸树果实的这些特点符合鸟类选择果实的形态学假说和营养物假说,其果实直径适合鸟类整吞取食,丰富的营养成分符合鸟类对营养的需要.在对鸟类取食种实的观察中发现,拜访花楸树果实的鸟类有8种.但不是每种拜访花楸树果实的鸟类都有传播作用,只有3种食果肉的鸟类能够传播种子,其余的食种子鸟类和栖息鸟类并没有明显的传播作用.鸟类对花楸树果实的取食方式主要有4种,不同方式对花楸树种子的传播作用不同.果实被整个吞食的取食方式,将无果肉种子或带有部分果肉的种子随粪便排出体外,有利于部分种子到达适宜萌发的生境中,实现对种子的传播.鸟类在衔取果实过程中丢落的果实、衔取后未吃完剩余的果实及衔取的果实在果肉被啄食后剩下的种子等都能导致种实被传播至不同的生境中.鸟类上述食果方式对花楸树种子的传播具有重要作用.将果实啄落到地面取食果肉或种子,或直接在树上将果皮啄破后仅取食种子等取食方式的鸟对花楸树也有传播作用.那些只取食果肉、果汁的鸟类或只是休憩的鸟类,在拜访过程中有可能使花楸树果实落到地面上,这样的方式也有助于果实脱离母树,加快了种实的散布.不同鸟类的取食行为均对花楸树天然更新和种群动态有积极影响.在野外很难直接观察到鸟类到底能将花楸树种子传播多远,但种子在食果鸟类消化道的滞留时间意味着潜在的传播距离和能否到达适宜的萌发生境.鸟类取食花楸树种实后的第一落点多为5～10m,少数为5m以下或10m以上,这就意味着大部分被取食的花楸树种子一次性被传播的距离大部分在离母树5m以外的地方,支持了Janzen的动物取食种实的“逃避假说”.笼养试验表明,斑鸫食果实后有呕出种子现象,消化时间同灰喜鹊消化时间相比较短,这可能是因为花楸树果实能产生一种促排泻成分促使鸟类尽快排出或呕出种子,以保证种皮不被破坏,这种现象有助于将种子传播到更多适宜生长的生境,具有一定的生态意义.种子在鸟类消化道的滞留时间最长可达35min,最短为20min.在这么长的时间里,鸟类可以有很多次落点,也就可能将种子传播到更远的区域.因此,鸟类的传播意味着长距离传播,这对花楸树天然更新和种群扩展具有重要意义.研究地区人为活动频繁,自然植被受到人为干扰程度较高,在这种林型内只有小型啮齿类动物活动频繁.森林小型啮齿类动物主要以植物种子为食,尽管对种子的消耗十分巨大,但其贮食传播行为有助于种实避开竞争、扩大种群分布和增加种子成活率.从种子扩散的角度来看,啮齿类动物比鸟类更能有效地扩散种实.落在地面上的果实消失率为70.7%,大部分果实被动物现地取食消耗或扩散贮藏,表明啮齿类动物可能是花楸树种子的扩散媒介.果实摆放试验显示,果实投放到样点后,有很快的消失或取食速率,短时间内全部被取食;不同摆放地点中,次生林下的果实消失或取食速率最高,6～7d之内全部被取食.扩散的种实一部分被动物搬运到洞穴或其他地方消耗,一部分被动物贮藏;被贮藏的种实也有一部分会被动物取食,而仍有一部分贮藏种子因被动物遗忘而保存下来,并在适宜的条件下萌发.啮齿类动物对在地面人工摆放的花楸树果实形成了强烈的取食.鸟类对地面果实的二次取食程度也