植病流行学的研究对象和任务

植病流行学的研究对象和任务

e.gaeumann理论“入侵链”（1950）；。(三)植病流行学与其它学科的关系(四)植病流行学的任务和内容主要参考文献“流行病”和“流行病学”这些来源于医学的名称在植物病理学文献中出现,如果从埃·高又曼的名著《植物侵染性病害原理》(1950)算起,已有整整30年的历史。近年,国际上以植病流行学(或植物流行病学)为名的讲习会、学术讨论会、论文集和专门著作,相继出现,反映了这方面的研究已发展形成一门学科,从传统植物病理学中分化出来。这门学科的研究对象和目的是什么?研究这门学科有什么理论上和实践上的意义?它是怎样产生的?主要任务是什么?现在谈谈个人在学习中的一些粗浅体会。错误之处请阅者指正。(一)研究方法的多元化植病流行学是研究植物群体中病害发生发展规律的学科,是病害预测和病密防治的理论基础。按照这个定义,很清楚,植病流行学的研究对象是植物群体中的病害(Vanderplank,1963),它的目的是阐明植物群体中病害发生发展的规律,为病害预测和病害防治提供理论依据。群体中的病害是与个体上的病害相对而言的。传统植物病理学的研究范围,既包括个体病害,又涉及群体病害。按照系统论的观点,个体病害与群体病害是两个不同的结构层次,各有自己的运动规律,研究的方法也不完全相同。个体发病只涉及寄主植物个体与病原物侵染体之间在适宜环境条件下的相互作用。研究个体发病机制,一般采用观察、实验等传统方法,其中包括生理学、生物化学的实验研究法。群体发病则涉及寄主和病原物两个异质的种群在多变的环境条件下发生的多因子的作用和它们之间错综复杂的多重的相互作用。研究群体发病规律,既要作定性的分析,又要作定量的研究;除应用传统的观察、实验等方法外,还需要采用数学的方法、模拟的方法,等等。因此,随着研究工作向“深度”和“广度”两方面发展,从植物病理学中逐步分化出以个体发病为研究重点的“个体病理学”(如“植物生理病理学”等)和以群体病害为研究对象的植病流行学这两个分支,这是植物病理学本身发展的必然结果,是与现代生物科学证向微观和宏观两个方向发展的趋向一致的。研究植病流行学,为的是阐明植物群体发病这个复杂的生物学现象的客观规律,有其理论上的意义,是不言而喻的;同时,它的实践意义也是非常明显的。病害流行规律的理论研究常常与病害预测的实践相结合。病害预测以流行学理论为依据,流行学理论通过病害预测的实践而得到检验和发展。因此通常把“病害流行和预测”作为一个统一的名称来使用。这里还须指出的是,研究流行学的实践意义不限于为病害预测提供理论依据,实际上,人们在病害防治中制定防治战略,统筹全局、建立病虫综合治理系统,等等,都应以流行学原理作为理论基础。恩格斯说:“科学的发生和发展一开始就是由生产决定的。”植物病理学的发生和发展也不例外。上世纪中叶,欧洲一些地区农业生产上遭受马铃薯晚疫病等流行性病害的严重灾害,促进了植物病理学的产生。经过一百多年的发展,植物病理学在理论上和生产实践上都作出了重要的贡献,现且已分化形成一门以群体病害为研究对象的植病流行学,可以预期,这门新的分支学科在病害预测和防治等实践要求的推动下,在与实践结合中,将会得到进一步的发展。(二)个体发病过程与病理变化E.Gaeumann论“侵染链”(1950)近代植物病理学的形成和发展,已有一百多年的历史。通过不同国家、不同专长的研究工作者,对病害的原因,受病植物形态、解剖、组织和生理等方面的变化,病害发生发展和防治方法等等方面,进行了长期的观察和实验研究,积累了大量的经验材料。到本世纪四十年代后期,也就是第二次世界大战刚结束不久,E.Gaeumann总结了一个世纪以来的有关资料,写成他的名著《植物侵染性病害原理》(1950),建立了一个植物病理学的理论体系。在这本经典著作中,Gaeumann提出了“侵染链”的概念,讨论了侵染链的组成,侵染来源,病原物的传播和病害流行这样四个问题;在病害流行这个问题中,阐述了(一)流行病害的形相,(二)流行病害成立的条件,和(三)流行病害消沉的条件。这是植病学史中关于植病流行规律的第一个系统总结,至今仍有考参价值。当时Gaeumann是把病害流行作为侵染链的最后一个环节处理的。现在流行学的研究范围是包括他当时提出的侵染链的各个环节的。Dimond和Horsfall论“接种体和受病群体”。(1960)第二次世界大战后,植病科学不论在病原学、病理学或病害防治方面,都有迅速和显著的发展。在病理学方面,首先,我们看到,由于生理学和生物化学的渗透,不少研究工作者,其中包括Gaeumann和Brown等著名学者,对于个体发病过程,也就是寄主一病原物相互作用这个病理学的核心问题,进行了深入的研究,取得了较快的进展。到六十年代后期,就有人写成以“植物生理病理学”(Wood,1967)为名的的专著,不久又出版了同名的专门刊物。以后其他学者直接用“植物发病”(Wheeler,1975)等名称写写成专著,反映了这个领域的研究成果。他们代表着植物病理学中向个体病理发展的研究方向。另一方面,有不少研究工作者对病原物散布、病害传播、侵染循环和环境因子对病害的作用,等等方面,进行了调查、观察和实验研究,积累了新的资料。五十年代末期,Horsfall和Dimond在他们主编《植物病理学——高级论著》(1959-1960)时,组织了这方面的论著,编入该书第三卷。他们指出,这些论著是讨论群体病害的,与讨论病原和个体病害的有区别,同时以“接种体和受病群体”为题,写了专论,作为这一卷的前言;文中讨论了“接种体潜力”的概念。在他们所组编的论著中,显然侧重于病原物散布和病害传播方面,但也包括有Vanderplank的“流行病的分析”和Waggoner的“流行病预测”这两篇重要论文。现在看来,感到不足的是未组织专题评论寄主群体本身和环境因子花病害流行中的作用。与此同时,在美国植物病理学会成立50周年纪念论文集(Holton等,1959)中有关流行学的论文则包括有“小气候与侵染”一文,与Horsfall等组编的专论相比,多注意到一个方面的流行因素,但仍缺乏有关寄主群体方面的专论。六十年代以来植病流行研究进展的几个主要方面。从六十年代到七十年代中期这段时间,是植病流行研究兴旺发达并有突破性进展的时期。在这段时间里,流行研究开拓了新生面。这主要表现在以下几个方面:病害流行的定量研究植物病理学从来是一门描述的、定性的学科。1963年,J.E.Vanderplank在其专著《植物病害:流行病和防治》一书中首先提出:“植物病理学应是一门定量的科学”,并对一些文献资料进行了数学分析,建立了病害增长的数学模型,为植病流行的定量研究开拓了新路。其后,1965年,Schroedter和Ullrich把多元回归分析法引进植病研究领域;1969年,Waggoner和Horsfall报导了第一个植病流行的电子计算机模拟程序。这样,在短短几年时间里就取得了引人注目的进展。在1973举行的第二次国际植物病理学会议上就组织了一个学术座谈会,专门讨论了数学和模型在流行分析中的作用,会议论文已由Kranz(1974)编集出版(西北农学院植病教研组译,1979),为植病定量研究奠立了基础。从流行学观点研究了植物抗病性和病原物致病性从病理学、生理学、遗传学等方面研究植物个体抗病性的机制和类型,已有长久的历史,并取得了较大的成果。似从流行学观点研究植物群体抗病性,则是六十年代初期从VanderplanK(1963、1968)开始的。Vanderplank把植物群体抗病性的成分区别为垂直抗病性和水平抗病性两个类型,讨论了垂直抗性易于丧失的原因,保持抗性稳定的途径,以及水平抗性的利用等问题。他的独特见解和论点,引起了植病、遗传和育种工作者的重视,开展了学术争论,影响了抗病育种的方向,促使人们注意抗病品种的合理利用,等等。在Vanderplank的带动下,R.A.Robinson(1971,1973,1976),J.C.Zadoks(1972,1974),J.A.Browning(1969,1977),曾士迈(1974,1977,1979)等,也在群体抗性的研究中作出了贡献。流行变化的研究近年一些国家由于作物品种、灌溉条件、耕作制度、栽培条件和施肥水平等方面的变化,引起了某些在通常情况下不严重的病害严重流行,成为流行学研究的突出问题,特别是1970年美国玉米小斑病的大流行,推动了有关学科对其流行原因开展了广泛的讨论和研究。1972年,美国全国科学院汇编的《主要作物的遗传脆弱性》是这次大讨论的重要总结。其后,有的单位(如宾夕法尼亚州大学)对这个病害继续进行了研究,并在研究设计和方法上有所革新,对其它病害也有参考价值(Nelson,1974)。流行测报与电算技术相结合长期以来,病害预测一直停留在一些根据天气情报的经验方法和一些较费时费力的监测病原物活动的方法上。近年,除继续改进提高监测病原物活动的技术外,对应用天气情报建立预测模型的方法(Bourke,1970)以及利用电算技术的方法,进行了探讨。西德的Schroedter和Ullrich(1967)和美国的Krause等(1975)分别报导了他们应用电算技术作为快速处理预报资料、及时发出预报的不同做法。此外,还注意研究采用先进的监测技术(Young等,1978)。流行学方法论的提出方法论是组成一门独立学科的重要部分。1972年,J.C.Zadoks写了“流行学研究的方法论”专论,其中提到了“模型和系统”等等在传统植病研究法中所未见的新方法,为植病流行学的形成提供了条件。知识材料的系统整理和新学科的诞生恩格斯曾说:“经验自然科学积累了如此庞大数量的实证的知识材料,以致在每一个研究领域中有系统地和依据材料的内在联系把这些材料加以整理的必要,就简直成为无可避免的”。六十年代后期和七十年代前期的植病流行研究领域正处在恩格斯所指的这样一个时期。美国全国科学院1968年出版的《植物病害发展和防治》一书中,采用“病害动力学”这个名称,以三章的篇幅,分作环境、接种体和受病植物、和群体三个问题,整理了病害流行的材料。该院1972年出版的《主要作物的遗传脆弱性》一书中,有“流行病原理”一章,除分析流行因素之外,还讨论了流行病的定量和预报系统等问题(尽管都是简要的)。在个人著作中,也有以“流行病”为名整理有关资料的(如R.B.Stevens,1974)。1975年,J.E.Vanderplank写成了与25年前Gaeumann的经典著作同名的《植物感染原理》,从“病原物、寄主植物、环境、时间和空间决定着感染的程度”的观点,“讨论了这些因子和它们怎样相互作用”。我们认为,书中讨论的问题正是流行学研究的范畴。这本书的出版,标志着植病流行研究领域已形成一个知识体系,植病流行学作为一门独立学科已孕育成熟,开始从传统植物病理学中分化出来,走上独立发展的新道路。但是,这个领域知识材料的编集和系统整理工作仍在进行中。重要的新成果有:Horsfall和Cowling主编的《病害在群体中如何发展》(《植物病害——高级论著》,第二卷)(1978),和Zadoks和Schein的专著《流行学和植物病害治理》(1979)。前书所选的论题比较全面,且内容充实;后书反映了“病害系统”(pathosysteims)(Robinson,1976)和“病害治理”的观点近年在植病流行学研究中的新发展。这两本书基本上反映了七十年代植病流行学研究的主要成就和水平,连同上述Vanderplank的《植物感染原理》,是当前植病流行学的三本基本文献。前景从以上简单回顾中,得知植病流行学诞生不久,还处在独立发展的幼年阶段,还需要有一个培育成长的过程,才能在解决理论和实际问题中发挥较大的作用。尽管如此,由于它与病害预测和病害防治等生产实际问题紧密联系,有外力推动;由于它从有关学科的渗透中吸取了营养和力量;由于它与先进的科学技术如电算技术、系统论等建立了联系;凡此种种,足以说明它虽年轻,却是有基础、有力量、有前途的。有理由相信,它今后能够得到迅速的发展。(三)个或两种不同的学科,一个是植物病理学和其它学科植病流行学要研究病害流行的规律,是一门科学;它的理论研究要按照病害预测和病害防治的要求进行,要将流行学原理应用于病害预测和防治,涉及技术问题,所以它具有科学和技术两重性质,是一门综合学科。这个综合学科的性质决定它与一些基础学科和应用学科有联系。这里转录Nusbaum(1977)的一个表示植物病理学与其它学科的关系图,可以从中看出流行学与其它学科的关系。植病流行学在生物科学中的地位,处在植物病理学与生态学相邻接的边缘区域,是一门边缘学科。有人称它为病害生态学,也有人认为它是生态学的一个分支(Oort,见Butt,1972)。我们认为它是一门植病学科,强调它与植病预测结合,为病害防治服务。植病流行学近年发展较快,是与数学、生态学,遗传学、农业气象学等学科的渗透有关的。有关学科的某些术语、概念和研究方法、现已成为植病流行学中不可分割的组成部分。今后,它还要不断吸取有关学科的观点和方法,以加强研究问题和解决问题的能力。明确一门学科的性质和地位,有助于人们注意从哪些有关学科吸取理论观点、有关知识和研究技术,这有利于本门学科的发展。(四)病害流行的一般规律和科学方法Vanderplank(1975)指出:“病原物、寄主植物、环境、时间和空间决定着感染的程度。”植病流行学的基本任务就是分析研究这些因素在病害流行中的作用和它们之间错综复杂的相互作用,从而阐明病害流行的规律,并在病害预测和防治中加以应用。各种因素在病害流行中的作用都是必要的,但在不同场合下它们之间的相对重要性是不相同的。病原物群体和寄主植物群体在环境条件作用下的相互作用是病害流行的基本矛盾,正如个体发病的实质是寄主——病原物相互作用。环境条件包括农业栽培措施等人为因素和土壤条件,它们对群体病害发生发展的作用远比它们对个体发病的影响为更显著和更重要。时间和空间是病害数量增长和范围扩大等动态变化的量纲,病害随着时间和空间而发展变化,病害的动态变化在时间和空间中表现出来。这些是病害流行的一般规律。分析研究病害流行规律,必须针对具体病害进行。不同病害的流行,各有其特点和特殊规律。一般规律是从特殊规律总结概括而得的,它对进一步研究具体病害问题起沿指导作用,并由是而得到不断完善和发展,但不能代替特殊规律。“具体问题具体分析”是认识客观事物的基本原则和根本出发点