利用植物挥发性物质研究植物寄主-昆虫-天敌三层营养关系

利用植物挥发性物质研究植物寄主-昆虫-天敌三层营养关系

在自然界中，昆虫通过释放和接受信息化合物来选择合适的食物和信息化合物，以避免和防御天敌，避免和减少竞争，战胜竞争对手。植食性昆虫利用寄主植物所释放的化学信号来确定自己的寄主定向行为,从而准确地找到寄主植物。几乎所有种类的昆虫都利用寄主散发的化学物质来发现适合于自己的寄主。如果没有植物气味的存在,多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低,将直接影响这些种类昆虫的生存繁殖。因此研究寄主植物的挥发性物质以及与昆虫信息素这两种信息化物质的协同作用可以探索昆虫各种行为的内在机理,为研制植源引诱剂,提高性诱剂的效能提供理论依据。更重要的是有助于我们更好地研究寄主-昆虫-天敌三层营养关系的实质,在利用天然生物活性物质防治害虫、抗虫育种和生物防治中具有积极的意义。本文就植物挥发物对植食性昆虫选择寄主植物定向行为的作用做一综述。一、植物提取物的类型1.复杂混合物的组成植物自然释放的挥发物通常指一类从植物地上部分,如叶、花和芽等表面散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成的,包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物在内的复杂混合物。这类化合物在植食性昆虫的寄主选择中起着重要作用,当中有一些组分因植物种类不同表现出明显特异性,而另外一般性组分是绝大数植物所共有的,通常指含有6个碳原子的直链醇、醛和酯类化合物、不饱和脂肪酸、萜类化合物等,绝大多数植物的挥发物属这种类型。2.植物挥发物主要化学成分虫害诱导释放的植物挥发物,特指植物受到植食性昆虫取食刺激后所释放的挥发物,其主要组分有绿叶性气味、萜类化合物、含氮化合物、含硫化合物以及其它化学物质5大类。绿叶性气味是植物所散发的信息化合物的主体,指主要由植物叶中的亚油酸、亚麻酸经氧化降解再通过一系列氧化还原过程而形成的。萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物,萜类化合物的产生和释放常与植食性昆虫取食联系在一起,是虫害诱导的植物挥发物的一个重要组分。含氮化合物主要是腈类和肟类,这些化合物在植食性昆虫诱导的植物挥发物中所占的比例不高,但在未受害植物中检测不到,因而亦作为虫害诱导的植物挥发物中的一个组分。其它化学物质包括除绿叶气味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物。与未受伤的植物相比,植物受到机械损伤或植食性昆虫取食刺激后,其所释放的挥发物无论在种类还是在含量上都会发生明显的变化。二、植物提取物对植物昆虫选择寄生虫植物的定向行为的影响1.信息化合物在植物中的作用昆虫的寄主植物定向行为,是植物与昆虫相互依存关系中最重要的行为之一。昆虫对寄上植物的识别是由于识别了植物气味的化学指纹图,也即由不同浓度的不同植物化合物组成的混和物。植物的气味是引导植食性昆虫寄主定位的利它素(Kairomones),是植物-植食性昆虫二级营养关系建立过程中的信息化合物。昆虫利用植物气味寻找寄主的典型例子是马铃薯甲虫[Leprinotarsdecemlineata(Say)]。只要有马铃薯(SolanumtuberosumLinnaeus)叶片气味存在,马铃薯甲虫就会产生寄主定位行为。又如小菜蛾[Plutellaxylostella(Linnaeus)]对十字花科植物作出选择,受该科植物散发的芥子油(mustardoil)即异硫氰酸酯(isothiocyanates)的吸引。玉米(ZeamaysLinnaeus)释放的法尼烯(Farnesene)对怀卵的欧洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hubner)]有较强的吸引作用。槐小卷蛾寄主选择性差异与不同槐树挥发物的种类和含量有关。用气相色谱与触角电位联用(GC-EAG)及气相色谱与质谱联用(GC-MS)测试表明,胡萝卜花中5种组分对棉铃虫取食有强烈的引诱作用。2.马铃薯甲烷中的主定位行为植物在遭受植食性昆虫攻击后,会在挥发物的组成方面产生明显的变化,从而影响到植食性昆虫的行为,使其对寄主植物更加偏好或拒避。例如:马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata(Say),只要有马铃薯叶片气味存在,马铃薯甲虫就会产生寄主定位行为。经Landolt等研究发现,受马铃薯甲虫取食的马铃薯叶会招致更多的马铃薯甲虫前来取食。植食性昆虫为害后的植株除引起植食性昆虫更强的趋性外,更多的是拒避反应。如菜豆在遭受二点叶螨[Tetranychusurticae(Koch)]严重为害时所释放的挥发物,能导致其他前来取食的二点叶螨产生逃避行为(avoidancebehavior);受害后的玉米叶片亦能排斥甜菜夜蛾[Spodopteraexigua(Hubner)]的进一步为害。三、在农业结构设计方面的应用利用天然植物作为引诱源。例如,杨树枝把对棉铃虫、棉红铃虫[Pectinophoragossypiella(Saunders)]、斜纹夜蛾[Prodenialitura(Fabricius)]、小地老虎[Agrotisypsilon(Rottemberg)]、金刚钻(Eariasspp.)、棉小造桥虫[Anomisflava(Fabricius)]及棉卷叶螟[Syleptaderogata(Fabricius)]等棉花上的主要害虫具有较好的诱蛾作用。我国棉铃虫的测报和防治就大量应用了杨树枝把诱蛾技术。其次是在作物种植区内套种一些对目标害虫具强烈引诱作用的植物,用以诱杀目标害虫。如将玉米与棉花间作,能够引诱棉铃虫在玉米植株上产卵,然后集中用农药进行防治;利用棉铃虫成虫喜食胡萝卜花、芹菜花的特点,在棉田边种植这些作物予以诱杀。用缨翅目蓟马科(Thysanoptera:Thripidae)昆虫借助植物气味寻找寄主的特性,将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用,能够准确预测花蓟马的发生及为害时期,并且能大量诱杀成虫。四、植物执行中的作用机理经过长期的协同进化,昆虫与植物间已形成各种各样的互作关系,其中植食性昆虫的食性是以一系列的行为反应表达出来的,这即是昆虫对寄主植物的定向行为反应,是昆虫与植物关系中的一个核心问题。昆虫对寄主植物的定向行为,在植物与昆虫相互依存的关系中起着重要的作用。植物挥发物是引导植食性昆虫寄主定位的利它素,是植物———植食性昆虫二级营养关系建立过程中的信息化合物,其中植食性昆虫对绿叶气味的趋向性反应比较普遍。研究植物挥发物与昆虫行为的关系,已越来越为人们所关注,不少成果也相继应用于害虫防治的实践中。当前研究主要侧重于植物气味物质的化学结构鉴定及利用人工合成物,如植物性引诱剂、驱避剂、拒食剂、生理生化抑制剂和干