基于生理生态过程的水稻茎腭增长与死亡模型

基于生理生态过程的水稻茎腭增长与死亡模型

水稻茎的动态定量对发展水稻生长模型和智能栽培管理系统具有重要的理论和实践意义。目前有关水稻茎蘖动态的模拟研究虽然较多,但所建模型多数为以不同函数形式表示的茎蘖数随时间(或热时间、叶龄)变化的单因素统计模型,以及茎蘖数与气候、栽培因子关系的多因素统计模型,这些模型经验性强,但难以应用于广泛的生态条件和栽培条件。而现有的少数几个机理性模型又存在一定的缺陷,有的模型理论性强,但适用性弱;有的模型中引入过多变量和参数,且各变量和参数间的关系较为复杂,从而限制了模型的应用。本研究依据大量的文献资料和田间试验,在充分解析茎蘖消长与环境因子关系的基础上,着重对水稻茎蘖增长与消亡动态的模型加以改进,以提高模型的解释性与适用性。1材料和方法1.1试验设计1.1.1不同施肥方案2001年在江苏省农科院试验农场进行。前茬为小麦,土壤为黄黏土,有机质含量1.67%,全氮0.088%,碱解氮64.91mg·kg-1,速效磷43.85mg·kg-1,速效钾80.22mg·kg-1。供试品种为早熟晚粳9325。试验设4个施氮处理,分别为0,135,270和405kg·hm-2。基肥与追肥比为55∶45;分蘖肥、促花肥、保花肥比例为5∶20∶20。采用完全随机区组设计,重复3次,小区面积12m2。5月8日催芽播种,6月12日移栽。秧苗叶龄为6叶,每穴栽2株,行穴距为25cm×13cm。小区埂以塑料薄膜包覆,独立排灌,其他栽培措施同常规高产要求。移栽后每隔3～5d定点观测记载主茎叶龄、生育期及群体茎蘖数;每隔6d取样1次,测定叶片、茎鞘及穗的干物重与含氮量(凯氏定氮法)。1.1.2试验设计与施量2001年在南京农业大学校内试验站进行。采用高22cm、长50cm、宽35cm的塑料箱栽插秧苗。土壤为黄黏土,有机质含量1.4%,全氮0.102%,碱解氮90.03kg·hm-2,速效磷81.36kg·hm-2,速效钾140.92kg·hm-2。供试品种为早熟中粳Koshihikari和早熟晚粳9325。试验设5个施氮处理,基肥氮分别为0,6.5,13.0,19.5和26.0g·m-2,穗肥氮均为13g·m-2。磷、钾施用量分别为13.5和21.0g·m-2,作基肥一次施入。每穴2株,行穴距25cm×13cm。6月3日播种,6月27日移栽。移栽后详细调查各级分蘖数。1.1.3育种时间、经济效益2001年在南京农业大学校内试验站进行。供试材料选用3个不同类型的品种,即早熟中粳Koshihikari、晚熟中粳6427和早熟晚粳RR109,于4月29日与6月3日分期播种。试验采用裂区设计,主区为播期,裂区为品种,重复3次,小区面积10m2。旱育秧,幼苗叶龄约为6.0时移栽,每穴2株,行穴距为23cm×13cm。小区埂以塑料薄膜包覆,独立排灌。氮肥施用量270kg·hm-2,基肥与追肥比为55∶45,促花肥与保花肥的比例为30∶20。其他管理同常规高产田。测定项目与方法同试验Ⅰ。1.1.4试验设计和试验材料为南京农业大学与日本京都大学合作项目。2001年分别在日本京都(35°03′N)和南京农业大学江浦农场(32°03′N)进行。供试品种包括Takanari(籼稻)、IR72(籼稻)、Ch86(籼稻)、Nipponbare(粳稻)和Takenari(粳稻)。试验采用完全随机区组设计,重复3次,小区面积15m2。N、P2O5、K2O施用量均为120kg·hm-2,移栽后每隔20d等量施用1次,直至抽穗。日本京都于5月2日播种,5月25日移栽。南京于5月12日播种,6月13日移栽。每穴1株,行穴距30cm×15cm。观测记载主要生育期,分别在移栽期、移栽后20d、穗分化期、抽穗前2周、齐穗、齐穗后2周、成熟期定点调查群体茎蘖数,并取样测定叶面积、各器官干物重及含氮量。1.2模型预测精度对群体茎蘖数与叶面积指数、植株含氮量等因子之间的动态关系进行相关与回归分析。采用试错法对参数进行校正,以观测值与模拟值之间偏差最小时的参数值作为参数的终值。以观测值与模拟值之间的根均方差(RMSE)表示模型的预测精度,RMSE值越小,模型的预测精度越高。本模型为综合性水稻生长模拟模型的一个子模型。模型采用面向对象编程的VisualC++6.0设计主要控制部分,用VisualBasic6.0设计人机界面,Foxpro库结构设计数据库。模型由符合COM标准的、以自动化形式封装的软构件组装而成,各大构件既能单独使用,又能方便地与其他构件进行衔接,便于模型的不断改进和完善及模型的应用与推广。2结果与分析2.1水稻杆生长动态模拟2.1.1茎哌数随叶龄的增长量在潜在的生长条件下,水稻品种的胚芽鞘一般不发生分蘖,叶片出生与分蘖之间遵循N-3的同伸关系,当主茎叶龄达到4时开始发生第一个分蘖。假定4叶以后各叶位的分蘖发生率为100%,则可以用一个指数生长函数描述植株茎蘖数随叶龄的日增长量:ΔΡSΤΝi={1LΝi＜40.4811×exp(0.3654×(LΝi-4+1))LΝi≥4(1)ΔΡΡSΤΝi=ΔΡSΤΝi×BΡΝ(2)ΔPSTNi={1LNi＜40.4811×exp(0.3654×(LNi−4+1))LNi≥4(1)ΔPPSTNi=ΔPSTNi×BPN(2)式中,ΔPSTNi、ΔPPSTNi分别为第i天单株和群体茎蘖数的潜在增长量;LNi为第i天的主茎叶龄,由叶龄子模型模拟;BPN为出苗时的基本苗。2.1.2实际生长条件下的增长量根据对已有文献资料的归纳分析及本研究的田间试验观测,在实际生产条件下,水稻茎蘖数的增长量主要取决于品种的分蘖力、有效分蘖叶位数、群体叶面积指数、植株含氮量及含水量等因素,并且植株含氮量和含水量与LAI对分蘖发生速率的影响存在互作。因此,实际生长条件下的群体茎蘖数增长量定量描述如下:ΔAΡΡSΤΝi=Τv×ΔΡΡSΤΝi×FL×min(FΝ,WDF)(3)AΡΡSΤΝi=AΡΡSΤΝi-1+ΔAΡΡSΤΝi(4)ΔAPPSTNi=Tv×ΔPPSTNi×FL×min(FN,WDF)(3)APPSTNi=APPSTNi−1+ΔAPPSTNi(4)式中,ΔAPPSTNi为第i天群体茎蘖数的实际增长量;APPSTNi、APPSTNi-1分别为第i天和第i-1天的群体实际茎蘖数;Tv为品种分蘖力系数,表示不同基因型的分蘖力强弱,其值可由适宜环境条件下不同品种分蘖末期的群体实际茎蘖数与最大潜在茎蘖数的比值求得,取值范围为0～1;FL、FN、WDF分别为群体LAI、叶片含氮量和水分亏缺状况影响分蘖发生率的效应因子,取值范围均为0～1。2.1.3缓苗后群体基本苗bpnt的确定有效分蘖叶位数指植株主茎上实际可以发生分蘖的叶位数,主要取决于特定品种的主茎总叶片数和分蘖起始叶龄。在适宜条件下生长的直播稻,分蘖起始叶龄一般为4。对于移栽稻,受土壤、气候条件及栽培技术措施的影响,分蘖起始叶龄往往大于4,而茎蘖数潜在增长量(ΔPPSTNi)是以分蘖起始叶龄4为基础计算的,因此在计算移栽稻的ΔPPSTNi时,还需对实际叶龄LNi进行校正。根据文献资料及本研究试验调查,对移栽稻叶龄校正如下:LΝi*=LΝi-(LΝb-4)(5)LΝb=LΝt+LΝl(6)LNi∗=LNi−(LNb−4)(5)LNb=LNt+LNl(6)式中,LNi与LNi*分别为第i天的主茎实际叶龄和校正叶龄;4为理想条件下的分蘖起始叶龄;LNb为移栽后的分蘖起始叶龄;LNt为移栽时的主茎叶龄;LNl为移栽造成的分蘖缺位数。据本研究观察,在中、大苗移栽情况下,移栽后一般空缺1～2个叶位不发生分蘖。在土壤水、氮亏缺情况下,LNl可以取2,其他情况下取值为1.0～1.5。此外,育秧方式、栽插深度与密度等因素对LNl亦有一定影响。对于移栽稻,计算ΔPPSTNi时除了需要校正叶龄外,还需用缓苗后的群体基本苗(BPNT)代替公式2中的直播稻基本苗(BPN)。据凌启鸿等研究,在大、中苗带蘖移栽情况下,可将移栽时已有分蘖划分为3叶以上大蘖和2叶以下小蘖两类分别考虑。3叶以上大蘖移栽后一般都可成活,可视为一个基本苗,和主茎一样保持N-3的叶蘖同伸关系。而2叶以下小蘖,移栽后易因植伤而发生部分死亡。据此,缓苗后群体基本苗(BPNT)(假设没有植伤造成的秧苗死亡)可按下式计算:BΡΝΤ=ΤΡΝ+tn1+tn2×r(7)BPNT=TPN+tn1+tn2×r(7)式中,BPNT为缓苗后的群体基本苗;TPN为栽插密度;tn1是单位面积的3叶以上大蘖数;tn2为单位面积的2叶以下小蘖数;r为2叶以下小蘖的成活率,在壮秧适期移栽条件下,中苗取值为0.3～0.5,大苗为0.5～0.7。在秧苗不带蘖移栽情况下(如旱育秧),BPNT就等于TPN。2.1.4lai与合成产物的关联叶面积指数通过改变群体基部的光照条件而影响同化物供应,进而影响分蘖的发生。基本苗数(或栽插密度)影响群体茎蘖数高峰的出现时间和峰值的大小。基本苗数越多,分蘖高峰期出现越早,峰值越高;反之,分蘖高峰期出现越晚,峰值越低。基本苗数与LAI密切相关。钟旭华等研究进一步得出,相对分蘖速率随群体LAI的增大呈负指数式下降,当LAI增大到某一阈值时,分蘖发生率降至0。综合已有的相关研究成果,建立LAI对分蘖发生率影响的效应因子(FL)与LAI之间的函数关系式如下:FL={1LAΙ≤1.618.91×exp(-1.84×LAΙ)1.6＜LAΙ≤LAΙc0LAΙ＞LAΙc(8)FL=⎧⎩⎨⎪⎪1LAI≤1.618.91×exp(−1.84×LAI)1.6＜LAI≤LAIc0LAI＞LAIc(8)式中,1.6为叶片开始相互遮荫时的LAI,在此之前,LAI对茎蘖增长没有影响;LAIc为分蘖停止发生时的临界叶面积指数,取值为4.5;FL取值在0～1之间。2.1.5不同浓度35-lvcsin5.植株含氮水平与分蘖发生率密切相关。施氮量显著影响分蘖高峰值,对峰值出现时间也有一定影响。本研究利用盆栽试验对植株氮水平与分蘖发生的关系做了细致的观察(表1),结果显示,分蘖发生速率和发生量与植株氮供应水平显著相关,但氮供应水平不影响分蘖发生的序列性。大量研究显示,叶片含氮量或茎鞘含氮量越高,分蘖发生率就越高,发生量也越多;当叶片含氮量低于2%～2.5%(或茎鞘含氮量低于1.3%)时,分蘖停止发生。据此,选用正弦函数曲线来描述叶片含氮量对分蘖发生率的影响效应,建立效应因子模型如下:FΝ={0ΝLV＜ΝLVcsin[(ΝLV-ΝLVc)/(5-ΝLVc)×π/2]ΝLVc≤ΝLV≤51ΝLV＞5(9)FN=⎧⎩⎨⎪⎪0NLV＜NLVcsin[(NLV−NLVc)/(5−NLVc)×π/2]NLVc≤NLV≤51NLV＞5(9)式中,FN为叶片含氮量NLV对分蘖发生率影响的效应因子,取值为0～1;NLVc为分蘖停止发生的临界叶片含氮量,取值为2%。此外,水分亏缺对分蘖发生也有影响,但有关定量研究资料缺乏,初步采用下式量化其效应:WDF=AEVC/ΡEVC(10)WDF=AEVC/PEVC(10)式中,AEVC和PEVC分别是作物冠层实际蒸腾与潜在蒸腾,由土壤水分平衡子模型计算。在分蘖增长过程中,当叶龄达到有效分蘖临界叶龄期时,群体茎蘖数即为有效茎蘖数,在有效分蘖临界叶龄期以后发生的分蘖由于没有充足的时间形成独立根系将成为无效分蘖,用APPSTNE表示有效分蘖临界叶龄期的群体实际茎蘖数:AΡΡSΤΝE=AΡΡSΤΝiLΝi=FLΝ-n(11)APPSTNE=APPSTNiLNi=FLN−n(11)其中,FLN为主茎最终叶片数,由叶龄子模型预测;n为主茎伸长节间数;FLN-n为有效分蘖临界叶龄期。2.2不同供应状况下的气调算法进入拔节期后,植株生长中心向茎和穗转移,向分蘖输送的养分大量减少,新蘖不再发生,且部分已出生的小分蘖开始陆续死亡,直到抽穗后群体茎蘖数才趋于稳定。分蘖能否正常抽穗结实成为有效分蘖,主要取决于主茎拔节时分蘖有无充足的发育时间形成独立的根系。同时,拔节至抽穗阶段的同化物供应状况调节分蘖衰亡速率。AΡΡSΤΝi=AΡΡSΤΝi-1-ΔAΡΡSΤΝi[FLΝ-(n-2)]≤LΝi≤(FLΝ+1)(12)ΔAΡΡSΤΝi=FSΗΟΟΤ×(AΡΡSΤΝJ-AΡΡSΤΝE)/ΡDΤJΗ(13)式中,APPSTNi、APPSTNi-1分别为拔节后第i天和第i-1天的群体实际茎蘖数;ΔAPPSTNi为第i天群体茎蘖数的实际减少量;APPSTNJ、APPSTNE分别为拔节期和有效分蘖临界叶龄期的群体实际茎蘖数;[FLN-(n-2)]为拔节期叶龄;(FLN+1)为以叶龄表示的抽穗期;PDTJH表示拔节至抽穗期所需的生理发育时间,由生育期子模型预测;FSHOOT为地上部同化物供应状况对茎蘖动态的影响因子,由下式计算得到:FSΗΟΟΤ=ASΗΟΟΤWΤi/SΗΟΟΤWΤi(14)式中,ASHOOTWTi、SHOOTWTi分别为每日地上部实际和潜在生长量,由干物质分配子模型模拟。2.3播期不同品种茎蝌蚪动态预测结果利用试验Ⅲ中3个品种Koshihikari、6427和RR109在两个播期下的茎蘖动态测定值对模型进行验证。为了避免本模型以外其他预测误差的累加,模拟时直接用各生育时期的LAI和叶片含氮量的实测值作为输入值代替相应的模拟值。结果显示(图1,品种6427的表现与RR109基本相同,因此不再作图),由于Koshihikari的主茎最终叶片数(FLN)少于RR109,因此其有效分蘖叶位少,最高茎蘖数低于RR109。两个品种播期1的FLN都多于播期2,因此播期1的茎蘖高峰值大于播期2。模型对两个品种在两个播期下的茎蘖增长过程预测效果较好,预测值与观测值吻合度较高;而对茎蘖衰亡过程的预测误差相对较大,预测值偏高于观测值,这主要是预测的分蘖高峰期稍晚于实际情况,反映出群体过大可能致使分蘖高峰前移。采用模型对试验Ⅳ