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全球气候变化对作物产量的影响

自100年前以来,地球气候经历了世界温暖和可持续发展的显著变化,全球气候变化受到了广泛关注。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第4次评估报告第1工作组的决策者摘要(IPCC,2007)中明确指出,近50年来全球平均温度升高超过90%的可能性是由于人为温室气体排放所引起。预计21世纪末,全球平均地表气温将会上升1.8~4.0℃,浮动范围在1.1~6.4℃。目前全球气候变化已经成为不容置疑的事实。农业是气候变化最敏感的领域之一。在全球大气变化中,以CO2等为代表的温室气体含量增加会对农作物生产产生明显影响。[CO2]和温度升高对农业会产生或利或弊的影响,但基本上是以不利影响为主。2009年9月第3次世界气候大会期间,联合国世界粮食计划署代表Delbaere强调,及时提供气候变化信息对加强粮食安全至关重要。中国是一个农业大国,也是一个人口大国,农业生产特别是粮食生产直接关系到社会的稳定和可持续发展。可见,探讨全球气候变化过程中[CO2]和温度增加对农业的影响对于未来的农业生产具有重要意义。1不同方法对农作物和农作物温度增加影响的研究主要有利弊[CO2]和温度增加对农业的影响已经受到国内外许多学者、科学家的关注。为保证研究结果的可靠性与准确性,根据不同试验目的运用的研究方法也不尽相同。目前,对于[CO2]和温度增加对农作物的影响研究一种是通过人工模拟试验方法进行评价,其中比较主要的有控制环境试验、开顶式气室、自由CO2气体施肥试验、温室试验等,各种方法各有利弊。另一种方法就是利用模式进行影响评估,目前国内使用最多的是将GCM(全球气候模式)和RCM(区域气候模式)模拟出来的未来气候情景数据与作物模型相结合,分析气候变化对我国农业生产的影响。1.1人工模仿试验方法1.1.1短期试验点和优缺点建立在室内或户外开阔地带。一般以铝合金作骨架,以透明材料(玻璃、塑料薄膜等)罩在外面,装置处于封闭状态。优点是室内环境相对稳定且造价低,可人为控制温度和[CO2]等因素,适用于短期试验。缺点是光照减小、昼夜温差减少、光温不能同步。另外,植物与外界隔离,试验环境与野外实际条件差异大。最大的缺陷是大部分植物种在花盆中,植物根系生长的空间受限。另外,这种试验通常用植物幼苗为试验材料,所得结论能否应用于田间状态下的成熟植株值得怀疑。1.1.2不符合实际状况的增温和现有气候变化条件的情况下,所有物理要素可基本结构与CE相同,只是顶部开放,与大气相通。可以自动控制[CO2],使之与温度变化同步,生长环境基本接近于自然状态。不过其在描述增温时与现有气候变化中的非对称性增温差异很大,主要表现为白天增温幅度大于夜晚,夏季增温幅度大于冬季。另外,装置内植物与外界隔离,内部光照、相对湿度、风速、病虫害状况等因素与野外仍有差异。值得注意的是,以上两种方法均由于自身条件的限制,无法达到与田间实际情况一致。因此,其结果精确度仍需进一步验证。1.1.3温度对植物生长空间的影响由一圈垂直的管道直接将CO2通入大田,形状多为正多边形。最大特点在于温度、湿度、风速、光照等环境条件与周围大气基本一致,同时植物的生长空间也明显增大。虽然造价偏高,且CO2消耗大,但由于其试验环境基本与大田一致,能够较真实地反映野外的气候条件,因此结果可信度高于前两种方法,这也是前两种方法不可比拟的。但多年的试验发现,FACE也存在一些问题。例如Long等发现,由于FACE设立在野外,风向和风速对CO2富集的均匀性都有很大影响。另外,FACE试验难以模拟温度,使因子交互研究受到一定限制。1.1.4开顶式气室增温器,在一般意义上可以利用将整个环境增温比现有的气候变化的和以实际的温度充放电源温室作为一种被动的增温方法,被广泛用于多种环境中,主要是一些高纬度与高海拔地区。其样式多种多样,如玻璃温室、塑料温室、圆顶式帐篷等。其有操作简便,造价低、维修费用少等优点,可以用于一些偏远没有电力的地区。不过在描述增温时,缺陷同OTC类似,与现有的气候变化的增温非对称性有差异。另外,温室还会影响湿度、气体组成、光照、风速等因素,因此并不能充分模拟温度变化。红外线辐射器是一种新型的增温装置。该装置是通过悬挂在样地上方,以散发红外线辐射的灯管来实现环境增温。与温室和开顶式气室相比较,其样地所处环境与野外条件基本一致,因此可以真实地模拟全球变暖的机制,在人工模拟系统控制试验中逐渐得到应用。但值得注意的是,由于长时间接受辐射,土壤温度可能高于空气温度,这与自然状态有差异。1.2作物作物模型作物模型是作物生长模拟模型的简称,用以定量动态地描述作物生长、发育和产量形成过程及其对环境的反应,是研究气候变化对作物产量影响的有力工具。关于作物生长与产量模型的研究,其在深度和广度上都得到快速发展,并趋于综合与应用化。近20多年来,各国陆续推出了一系列模型,如美国的CERES系列作物模型、棉花模型GOSSYM/COMAX、土壤侵蚀-生产力影响模型EPIC等,荷兰的一年生作物模型MACROS、SUCROS模型、水稻模拟模型ORYZA系列、WOFOST等作物模型,澳大利亚的APSIM系列模型等[15,16,17,18,19,20,21]。近年来我国作物模型发展较为迅速,其中有代表性的如江苏省农业科学院高亮之等研制的RCSODS系列模型、戚昌瀚等建立的水稻生长日历模拟模型RICAM、棉花生长发育模拟模型COTGROW等。气候情景是气候变化、气候模拟影响评估等的基础,用来描绘未来世界发展的一种可能变化。IPCC在过去十多年的研究中,一直在对其排放情景进行更新。并在1990年、1992年、2000年几次发布情景,应用于未来气候变化及其影响评估。2007年IPCC在第25次会议上决定,本身不再开发情景,而由专业的研究团队承担未来第5次评估报告(AR5)所需的开发情景任务,同时建议新情景用典型浓度路径RCPs(Representativeconcentrationpathways)来表示,以加速综合情景的开发进程,使气候模型同时能模拟排放情景。2[co]和温度上升对农业生理的影响2.1对作物光合速率的影响CO2是作物进行光合作用的必要原料,作物吸收太阳能,将CO2和水转化成糖。因此,大气中[CO2]的变化必然会影响作物的光合过程。许多研究表明,高[CO2]对作物光合速率有促进作用。Horie等研究发现[CO2]升高可使水稻叶片光合速率提高30%~70%。Tang研究表明,短期内提高[CO2],可使水稻光合作用速率升高45%。Peng等也表示[CO2]升高可以促进光合作用,进而增加生物量的生产。我国白莉萍、王修兰等也有类似结论。王修兰表示,[CO2]倍增后净光合速率大豆增加63%,小麦增加31%,玉米增加16%,大白菜增加68%。与此同时,也有学者认为[CO2]对作物光合作用的影响存在短期和长期效应。短期内高[CO2]使植物光合速率提高,但长期处于高[CO2]条件下时,CO2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,出现光适现象。Seneweera等也报道了水稻剑叶光合作用的适应现象。Sakai等则从水稻冠层或群体水平证明了水稻光合作用存在明显的适应现象。廖铁等通过研究不同生育期内高[CO2](FACE)和普通空气[CO2]下水稻叶片的净光合速率发现,FACE圈叶片的净光合速率在分蘖期和拔节期明显高于对照圈,之后差异逐渐缩小,到抽穗期和灌浆期几乎没有差异(这几个时期FACE/对照比值分别为123%、118%、102%和101%)。但也有研究者报道[CO2]的增加正效用不明显甚至有抑制作用。Soo-Hyung等在人工气候箱内观察玉米时发现,其光合速率并没有因为[CO2]增加而改变。Baker等也有类似结论。而Sage则表示长期暴露在高浓度CO2下,作物叶子光合速率将会下降。Larcher指出,C3和C4植物在响应大气中[CO2]上升方面存在很大差异。C3作物的净光合速率增长幅度明显高于C4作物。Cure等研究发现,C3作物在[CO2]倍增条件下光合速率提高10%~50%甚至更大,C4作物提高幅度小于10%,或不增加。这与C3、C4作物各自不同的光合途径有关。C3作物的CO2补偿点大大高于C4作物,在低[CO2]下C3作物因光合原料供应不充足,光合作用受到明显抑制,光合速率低于C4作物,一旦[CO2]升高,其光合速率便迅速增长;C4作物则不同,即使在低[CO2]下仍能进行同化作用,光合速率显著高于C3作物,而当[CO2]升高,其光合速率的增长率不及C3那样高、那样迅速。2.1.2温度和光照对光合速率的影响CO2和温度是作物生长过程中非常重要的两个因子,[CO2]与温度升高将综合影响植物光合生产力。一般来讲,随[CO2]升高,植物的光合最适温度也会升高5~10℃。有研究发现,达到最适温度之前,温度升高对作物的光合速率有促进作用。Reddy等研究发现昼夜温度为30/22℃以下时,棉花冠层光合作用随温度上升而增加,[CO2]倍增后趋势相同。我国的廖建雄等利用开顶式气室方法研究发现,水分充足条件下,温度升高对春小麦光合有促进作用。刘建栋等在对冬小麦的研究中发现,6:00~10:00或16:00后的时段内,温度低于光合作用的最适温度,因此略有增温,只要其温度不越过最适温度,冠层光合速率随温度上升而增加。但中午前后两小时左右的时间内,温度已经达到了最适温度,随着温度的升高,冠层光合速率下降。David等研究表明,气温5℃时小麦叶片净光合速率很小(仅为最大值的25%),当气温增至适宜范围时小麦叶片净光合速率随之增加,但高温(>25℃)时则减少并于高温40℃时停止。同时,温度过高会对作物产生抑制作用。如Gesch等研究发现,[CO2]升高条件下,温度升高对植物叶片光合速率有抑制作用。Polley研究表明,温度升高对农作物光合影响很大,处于高温条件下的农作物,光合作用受阻,甚至中断或终止作物的正常生育过程。一些研究表明,高温和高[CO2]具有协同促进作用。Idso等研究表明,夏季[CO2]升高对酸橘光合作用的促进作用比冬季高,且温度升高使这种促进作用进一步增大。林伟宏等对水稻的研究表明,[CO2]和温度对水稻叶片光合作用有协同促进作用,单叶光合受到的促进作用大于群体光合。然而,目前同时考虑大气温度和[CO2]交互作用对光合作用的影响还缺乏足够的、有说服力的研究,因此研究结果不具有统一性。He等对大豆的研究则并未发现CO2与温度之间具有显著协同作用。目前对作物光合作用变化机制仍未明确,为更真实、更准确地预测未来大气[CO2]升高及全球气候变化对农作物的影响,还有待于继续研究探索。2.2温度对植物呼吸强度的影响Lloyd等指出光合作用对温度和[CO2]的响应不能完全地反映整株植物生长的情况。因为植物生长对[CO2]和温度增加的响应不仅包括叶光合作用,也包括整株植物呼吸作用。许多试验表明大部分作物的呼吸作用随[CO2]的升高而下降。Ziska等研究表明,[CO2]上升到950μmol·mol-1时,大豆呼吸速率下降40%。Reuveni等在其试验中发现,紫花苜蓿在950μmol·mol-1[CO2]下,暗呼吸下降10%。刘建栋等发现在一定温度下,作物呼吸强度随[CO2]升高而降低。原因可能是[CO2]升高,将造成保卫细胞收缩,气孔关闭,从而使细胞内氧分压降低,呼吸作用因之降低。但是,[CO2]升高抑制呼吸作用的现象并非在所有作物中发现。如有试验显示棉花叶片的夜间呼吸速率在高[CO2]下增加。在美国生物圈2号内长期生长在较高[CO2]下的10种植物,8种C3植物暗呼吸作用明显升高,2种C4植物变化不明显或略有下降。汪杏芬等研究不同测定温度条件[CO2]倍增对玉米等10种植物暗呼吸的影响发现,在较低温度下,[CO2]倍增对植物的暗呼吸影响不显著,而在较高温度下,多数植物的暗呼吸显著增强。另有研究表明,呼吸作用对[CO2]增加存在短期与长期响应。短期内增加[CO2]可降低呼吸速率,但长期状态下,其影响效果逐渐减小。Drake等对23个种植物进行分析指出,短期效应表现为比呼吸速率下降20%。而Gifford和Baker等对17个种植物的长期试验发现,呼吸速率仅下降5%。目前,相对于光合作用研究而言,有关[CO2]升高与作物呼吸作用的关系研究报道较少,且呼吸作用随[CO2]升高发生变化的机制尚不十分清楚,这方面的研究工作有待今后加强。2.3不同类型植物叶片蒸腾、气孔导度、蒸腾速率的变化[CO2]升高会导致叶片气孔张开度缩小,部分气孔关闭,降低气孔导度,从而单位叶面积蒸腾强度下降,水分利用率提高。Leakey等利用FACE试验得出,无水分胁迫情况下,[CO2]增加使气孔导度下降。Kang等通过对不同大气[CO2]下小麦、玉米、棉花的研究显示,高[CO2]使叶面气孔导度下降,蒸腾降低。Alejandro等在试验中也发现,[CO2]升高对气孔导度有抑制作用。然而不同类型的植物反应亦有差异。有研究表明,较高[CO2]下C3植物气孔导度、蒸腾速率的降低幅度大于C4植物。美国生物圈2号内生长在较高[CO2]下的10种植物,其气孔导度与蒸腾速率的降低幅度、水分利用效率的提高幅度均为C3植物大于C4植物。大多数研究认为,[CO2]增加,光合作用增强,植物生长和叶片伸展速度加快,将有可能造成植株高度和叶面积增加。如Li等的研究得出小麦叶面积指数会随[CO2]增加显著提高。康绍忠等也发现,[CO2]倍增时,春小麦叶面积平均增加22%,春大豆增加17%。由于叶面积增大,植物的蒸腾作用有所增加,因此[CO2]增加所导致的作物叶面积增加会抵消一部分因气孔阻力变大而使蒸腾减少的效应。但Soo-Hyung等通过人工气候箱试验,得出[CO2]变化对水稻叶面积没有影响,这说明不同作物叶面积对[CO2]升高的响应并不具有统一性。3[co]和温度上升对作物生产的影响3.1气候变化对农作物产量的影响很多学者在研究[CO2]倍增对主要农作物影响后表明,在最适条件下增加[CO2]可促进作物生长。提高[CO2]可以对作物地上生物量与产量有促进作用。这是由于[CO2]增加作物生长发育加快,同时能抑制作物的呼吸作用,提高植物水分利用率,导致产量增加。Mark和Kim等通过FACE试验发现,提高[CO2]会使谷物和水稻产量有所提高。我国杨连新等利用同样的方法发现,[CO2]增加200μmol·mol-1,冬小麦将增产24.6%。Xiao等也得出类似结论。[CO2]升高对不同类型作物产量的影响效果不同。Kimball等利用FACE试验发现,当[CO2]增加到850μmol·mol-1时,C3作物如水稻和小麦产量升高约40%,而C4作物玉米产量仅升高15%。然而,最新的FACE试验证明,农作物产量在[CO2]提高后增产效果并没有预计的高。David等通过多个田间FACE试验研究表明,当前研究过高地估计了[CO2]升高对作物产量的影响。Long等在总结现有FACE试验基础上认为,实际的CO2作用仅仅是先前和现有模型结果的一半。同时还指出,[CO2]变化对C4作物产量没有影响。Adam等的14年人工控制温室试验发现,CO2施肥效应有下降趋势。因此,在当前条件下,对[CO2]增加提高农作物产量的定量研究结果仍需进一步证实。近些年来,各国在开展气候变化对农业的影响评价方面发展较快,一种是通过人工模拟试验方法进行评价,另一种方法就是利用模式进行影响评估。杜瑞英等将PRECIS与CERES-Wheat模型连接,分析了未来SRES(排放情景特别报告)A2、B2气候情景下气候变化对我国干旱/半干旱区小麦生产的影响;熊伟等利用排放情景特别报告的A2和B2方案,通过区域气候模式和区域作物模型模拟未来2080s我国小麦产量的变化。在气候变化对农作物产量的影响评价中,大多数学者从是否考虑CO2的肥效作用两方面来分析。大多研究表明,如果单独考虑温度的升高,作物的生育期将会缩短,从而导致产量的减少。Muhuddin等利用模型模拟未来气候对小麦产量的影响,他表示,如无CO2条件下,小麦产量有降低趋势,可导致小麦减产约29%,而[CO2]升高能弥补4%的小麦减产。Krishnan等利用ORYZA1模型研究表明,[CO2]倍增后可使水稻产量提高30.73%。熊伟等将随机天气模型与CERES-小麦模型相结合,预测气候情景A2、B2情况下未来粮食产量问题。结果表明,如果不考虑CO2的肥效作用,未来我国3种主要粮食作物(小麦、水稻和玉米)均以减产为主。考虑CO2的肥效作用,[CO2]增大引起的产量增长,将会抵消一部分由于高温引起的产量减少。然而对于模型模拟结果的可靠性还需进一步证实。Long等在总结现有的FACE试验后认为,未来CO2肥效作用并没有室内试验(如温室、OTC试验等)所估计的那么高。他表示当前的大多数模型是基于温室或OTC试验等室内试验研究的结果,而室内所模拟的环境与野外真实环境差异较大,CO2肥效作用也与实际有偏差。因此,在应用模型时,应该更加慎重或进一步用FACE的试验结果修正CO2对产量影响的参数。目前我国气候变化对农作物产量影响的研究中,模型模拟和预测结果并不统一。有研究认为气候变化下华北和长江中下游地区部分农作物有增产趋势,而东北地区成减产趋势。也有研究认为未来北方大部分地区小麦均以增产为主。产生不同结果的原因可能是模型本身的误差、作物品种遗传参数的误差、空间数据的误差及品种和管理参数引起的误差等,但多数研究未见任何试验研究对模拟结果进行验证。3.1.2对作物产量的影响气候变暖使农业生产的不稳定性增加,作物产量波动加大。多数学者认为温度升高将对作物产量起到负效应。Quirin认为,气候变暖的国家作物产量将下降。Michael也表示,温度升高2℃将导致全球作物产量降低。Krishnan等利用ORYZA1和INFOCROPrice模型模拟当前[CO2]条件研究表明,若升高1℃,水稻产量分别降低7.20%和6.66%。Xiong等利用排放情景特别报告的A2和B2方案,通过区域气候模式和区域作物模型研究表明,在不考虑CO2作用的前提下,温度升高超过2.5℃,稻谷、小麦、玉米的产量持续下降;而温度过高更可能使农作物受到高温胁迫的影响,使光合作用受阻,甚至中断或者终止作物的正常生育过程。另外温度升高会导致蒸发率过高,可能抵消因[CO2]增加而提高的水分利用率,导致作物的水分胁迫更加严重。农作物的呼吸消耗也将随着温度升高而呈指数递增,直接导致光合同化产物被植株自身为维持呼吸作用而大量消耗。温度的升高还会使土地更多的氮元素以NH3、N2O等形式遗失,危害农作物的正常生长。不过,也有学者认为气候变暖对于某些较冷区域的农业生产还是有益的。朱大威等利用模型预测未来气候对作物产量影响时发现,在北方寒冷地区,气候变化对大豆、水稻产量起促进作用。杜瑞英等用随机天气模型,研究气候变化对我国北方小麦生产的影响后发现,无论是否考虑CO2肥效作用,北方地区的小麦都有增产趋势。如果考虑CO2肥效作用后,趋势更加明显。蘭涛等也有类似结论。最新的研究认为温度对某些作物产量影响是非线性的,当温度高于关键温度后其产量会迅速下降。Bannayan等利用Ceres-maize模型研究不用玉米品种对温度的响应,发现在35℃之前最高温度升高对玉米生物量有正效应,而当最高温度超过35℃时,将对生物量的积累产生负效应。Krishnan等利用ORYZA1模型得出,在现有CO2条件下,[CO2]倍增后可使水稻产量提高30.73%,温度升高1℃,水稻产量降低7.20%,若气温提高4℃,则增产效果消失。到目前为止,关于[CO2]和温度升高的综合作用对农作物产量影响方面的研究还不很多。但从已有的研究结果看,还是比较乐观的。如DeCosta等在OTC环境中分析高温、高[CO2]条件下的水稻产量,结果表明,提高[CO2]收获时总生物量提高23%~37%,可使穗粒数显著提高24%。即使在高温条件下,水稻仍然对[CO2]的提高有积极的响应。Heinemann等利用温室研究大豆生长发育时发现,低温水平和高[CO2]水平下,大豆地上生物量有显著提高。但也有试验证明,温度升高将会减弱[CO2]升高对作物增产的效果。Cheng等利用环境控制方法研究表明,持续提高[CO2]下,夜间高温会减少他们对于水稻产量增加的刺激。在模型中,印度通过CROPGRO作物模型,得出[CO2]倍增可使作物产量提高50%,但气温提高3℃可使增产效果抵消;CERES(小麦和水稻)模型被应用于评价气候变化对印度西北部的产量影响,小麦因为[CO2]倍增可以提高产量28%,但气温升高3℃足以抵消这种增产效应;水稻因为[CO2]倍增可以提高产量15%,但气温升高2℃,足以抵消这种增产效。3.2对小麦籽粒品质的影响全球环境变化对作物品质影响的重要性倍受关注。大多数学者认为在[CO2]升高的情况下,作物吸收的碳增加、氮减少,体内碳/氮比升高,蛋白质含量将降低,从而使作物品质降低。以水稻为例,Seneweera等在[CO2]倍增条件下,在灌浆期进行短期刺激,发现籽粒中蛋白质含量降低。Lieffering等运用FACE系统研究发现,[CO2]升高水稻籽粒中氮含量降低。Yang等利用FACE系统研究发现,水稻在高于大气[CO2]200μmol·mol-1处理下,籽粒中蛋白质含量比对照降低0.6%。Fulco等也表示,提高[CO2]可导致小麦籽粒蛋白质含量降低。同时,王修兰等表示,[CO2]倍增我国和全球农作物C吸收可增加21%~26%。有学者研究表明[CO2]升高对作物品质影响亦因作物品种而异。通常情况下,[CO2]增高C3作物氮含量减少9%~16%,而C4作物只减少约7%。也有研究认为[CO2]升高有利于作物品质的升高。王春乙等利用同化箱与开顶式气室研究发现,[CO2]增加使小麦籽粒蛋白质、赖氨酸、脂肪含量增高,淀粉含量下降,品质

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