转录组 完整版

转录组1细胞中的RNA组分mRNAtRNArRNAsnRNAsnoRNAscRNAmiRNAsiRNApiRNAlncRNATotalRNAmRNA(4%)NoncodingRNA(96%)Pre-mRNAmRNArRNA前体rRNAtRNA前体tRNAsnoRNAsnRNAscRNAsiRNAmiRNApiRNAtmRNA1细胞中的RNA组分人类细胞总RNA拟南芥总RNA1细胞中的RNA组分前体RNA的加工及修饰未端修饰（end-modification）加帽与加尾.真核生物和古细菌的mRNA合成时，需在5’-端加帽及3’-端加上一段Poly(A)尾巴。剪接（splicing）内含子切除,真核生物中大多数编码蛋白质的基因都有内含子，这是一段不编码的顺序，在转录时与编码顺序一道拷贝成前体RNA。前体

RNA中的内含子剪除后转为成熟的mRNA，然后翻译成蛋白质。某些古细菌的转录物也有内含子，但在真细菌中非常罕见。剪切原核生物和真核生物的rRNA和tRNA初级转录物常由多个功能单位组成，必须剪切后才能转变为成熟的分子。化学修饰所有生物的rRNA和tRNA都必须进行化学修饰，将某些化学基团加入到每个RNA分子中。编辑(editing)通过化学修饰改变mRNA的编码信息称为RNA编辑，仅在某些生物种属和细胞器基因组中存在。2mRNA的修饰与加工mRNA的5′加帽5′帽子结构5′帽子功能

（1）阻止mRNA降解

（2）提高翻译效率

（3）进出细胞核的识别标记

（4）提高mRNA剪切效率二次加帽2mRNA的修饰与加工mRNA的3′多聚腺苷化2mRNA的修饰与加工mRNA的3′多聚腺苷化1）提高mRNA的稳定性2）控制与提高mRNA翻译效率3）有助于mRNA前体最后一个内含子的剪切2mRNA的修饰与加工mRNA的3′多聚腺苷化许多动物卵细胞的成熟依赖于母源mRNA的加尾.一些母源mRNA的Poly(A)尾太短,不能起始翻译.原因是加尾蛋白CPSF在Maskin的作用下不与加尾信号结合.孕激素可作用CPEB磷酸化,减弱Maskin的作用,促使CPSF与加尾信号结合,Poly(A)延伸,翻译进行.2mRNA的修饰与加工5’帽子和3′多聚腺苷酸共同促进翻译起始2mRNA的修饰与加工mRNA的剪接加工：主要反应步骤2mRNA的修饰与加工mRNA的剪接：顺式元件及反式作用因子2mRNA的修饰与加工mRNA的剪接：选择性剪切-果蝇性别决定相关基因2mRNA的修饰与加工mRNA的剪接：选择性剪切神经生长导向因子mRNA的可变剪接2mRNA的修饰与加工选择性剪切的生物学意义：扩充了遗传信息的内涵，增强了基因表达调控的可塑性选择性剪切的机制：SR基因家族2mRNA的修饰与加工转录与加工的偶联，PolIIC-terminalDomain(CTD)：2mRNA的修饰与加工染色质结构对mRNA转录的影响：转录起始DOI10.1016/j.cell.2007.01.0152mRNA的修饰与加工染色质结构对mRNA转录的影响：转录延伸2mRNA的修饰与加工mRNA的定位：（1）局部合成localsynthesis（2）局部降解保护localprotectionfromdegradation（3）扩散diffusion（4）局部锚定localtrappingZBP1(Zip-codebindingprotein1)蛋白控制β-actinmRNA转运及其翻译的工作模型.ZBP1在细胞核中与β-actinmRNA结合,输出细胞核后立既与40S核糖体亚基结合,并通过MP蛋白装载到细胞骨架运输线上.在到达指定位置(突出生长边缘),然后在Src激酶作用下ZBP1与mRNA脱离,释放的mRNA和40S亚基再与60S亚基结合起始翻译.见:Nature438:512-515,20052mRNA的修饰与加工mRNA的降解：1)mRNA的降解是基因表达调控的重要内容之一,mRNA的降解涉及正常mRNA和异常mRNA。2)真核细胞中有一定比例的异常mRNA，它们具有前移的终止密码，可产生残缺蛋。如人类细胞平均约20%的mRNA编码残缺蛋白质.有的mRNA具有无终止密码的3’-非翻译区,影响核糖体的利用效率.。3)细胞必需将不再需要的mRNA和异常的mRNA及时清除，以保证细胞正常的功能。4)真核细胞有多种mRNA降解机制，针对不同的mRNA。2mRNA的修饰与加工mRNA的降解：2mRNA的修饰与加工mRNA的降解：从编码功能可将mRNA划分为正常mRNA和非正常mRNA:正常mRNA:具有正常编码顺序,但细胞内已经不再需要的mRNA.不同mRNA的半衰期有很大差别,从数分钟到几十分钟.非正常mRNA:1.无终止密码mRNA;2.终止密码子前移的mRNA,编码残缺蛋白质.非正常mRNA主要来源于:1)发生点突变的假基因;2)mRNA加工过程中发生差错产生的mRNA,如缺少poly(A)的mRNA;3)可变剪接产生的非正常mRNA.2mRNA的修饰与加工mRNA的降解的主要途径：1)依赖于3’-poly(A)脱腺苷酸和5’-脱帽的5’→3’降解路线,真核生物正常mRNA和部分非真常mRNA的降解采取这一路线,是主要的mRNA降解路线.2)依赖于3’-poly(A)脱腺苷酸和3’→5’降解路线,采用exosome降解mRNA.3)内切核酸酶降解路线.4)独立于3’-poly(A)脱腺苷酸直接5’-脱帽的5