第六章 糖代谢

第六章糖代谢MetabolismofCarbohydrates糖的概念

糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖类寡糖多糖杂多糖同多糖结合糖单糖糖的分类葡萄糖(glucose)果糖(fructose)

单糖(monosacchride)β-D-葡萄糖6α-D-葡萄糖12345614OCH2OHOCH2OHOHO14123

（14）糖苷键葡萄糖-（14）半乳糖苷麦芽糖乳糖寡糖(oligosacchride)蔗糖：葡萄糖-，（12）果糖苷多糖(polysacchride)●淀粉(starch)●糖原(glycogen)●纤维素(cellulose)还原性末端、非还原性末端？还原端非还原端糖原的结构与支链淀粉的结构相似形状：树枝状分子量：100～1000万还原端：一个非还原端：多个本章主要内容▪第一节、糖代谢概述（Introduction）▪第二节、糖的分解代谢（Catabolism)

▪无氧酵解▪三羧酸循环▪磷酸戊糖途径▪第三节、糖的合成代谢（Anabolism)

▪糖异生作用

▪糖原的分解与合成第一节、糖代谢概述

Introduction

一、糖的生理功能1、氧化供能2、提供合成体内其他物质的原料3、作为机体组织细胞的组成成分二、糖的消化与吸收（一）糖的消化食物中的糖：以淀粉为主；消化部位：主要在小肠，少量在口腔（二）糖的吸收1、吸收部位：小肠上段2、吸收形式：单糖3、吸收机制

ADP+Pi

ATP

G

Na+

K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔

门静脉

Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘

细胞内膜

三、糖代谢的概况

葡萄糖

EMP有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成PPP

核糖

+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP

丙酮酸Glycolysis第二节、糖的无氧分解

糖酵解(glycolysis)的定义在缺氧情况下，葡萄糖氧化生成丙酮酸的过程称之为糖酵解。糖酵解途径又称EMP途径(Embden-MeyerhofParnaspathway)

一、糖酵解的反应过程葡萄糖丙酮酸乳酸酵解途径反应部位：胞浆第一阶段

第二阶段大体过程：⑴葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸*肝细胞：葡萄糖激酶(glucokinase)

*是第一个磷酸化反应，反应不可逆。*磷酸化的目的：防止葡萄糖分子转运至细胞外，是细胞的一种保糖机制。（2）葡萄糖-6-磷酸异构为果糖-6-磷酸(F-6-P)

（3）果糖-6-磷酸转变成果糖-1,6-二磷酸(F-1,6-BP)*是第二个磷酸化反应，反应不可逆。*磷酸果糖激酶-1(PFK-1)是糖酵解的限速酶。（4）磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖*反应可逆,由醛缩酶(aldolase)催化（5）磷酸丙糖同分异构化G→2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP。（6）甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1,3-二磷酸*第一次氧化磷酸化，也是糖酵解的唯一一次。（7）甘油酸-1,3-二磷酸转变成甘油酸-3-磷酸*此步为底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。*反应可逆（8）甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸（9）甘油酸-2-磷酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)*反应引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。（10）PEP转变成丙酮酸（pyruvate)*第二次底物水平磷酸化，反应不可逆。*烯醇式立即自发转变为酮式。

（二）丙酮酸转变成乳酸(lactate)*此为还原反应，NADH+H+来自于3-磷酸甘油醛脱氢。*此反应称为乳酸发酵（lacticfermation）。

（三）酒精发酵（alcoholicfermation）*丙酮酸脱羧生成乙醇。*此反应称为乙醇发酵（alcoholicfermation）。OHE1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶

NAD+乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADP

ATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADP

ATP

ADP

ATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解的全过程将葡萄糖的C-1位用14C标记，并将其与糖酵解有关的酶和辅酶一起温育，问：在产物丙酮酸上，14C分布于何位？思考题？糖酵解小结（1）反应部位：胞浆（2）反应全过程中有三步不可逆的反应G

G-6-PATPADP

己糖激酶ATP

ADP

F-6-P

F-1,6-2P磷酸果糖激酶ADP

ATP

PEP

丙酮酸

丙酮酸激酶（3）糖酵解是一个不需要氧的产能过程（4）产能的方式和数量

*方式：底物水平磷酸化

*净生成ATP数量：从G开始2×2-2=2ATP从Gn开始2×2-1=3ATP二、糖酵解的调节关键酶:调节方式:磷酸果糖激酶别构调节此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）

ATP是磷酸果糖激酶的底物，为什么高浓度的ATP，反而会抑制磷酸果糖激酶的活性？思考题？

三、糖酵解的生理意义1、是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2、是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。

①无线粒体的细胞，如：红细胞②代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞AerobicOxidationofGlucose第三节、糖的有氧氧化

葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。一、有氧氧化的反应过程分为三个阶段：（一）、丙酮酸的氧化脱羧*这是不可逆反应；*丙酮酸脱氢酶系位于线粒体内膜上；HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合体E1：丙酮酸脱羧酶E2：硫辛酸乙酰转移酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶三种酶五种辅酶三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TCA)也称为柠檬酸循环，又称为Krebs循环。所有的反应均在线粒体基质中进行。（二）、三羧酸循环（1）缩合反应乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸*柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶；（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸*顺乌头酸酶；（3）异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸

*这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应；

*异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶；异柠檬酸α-酮戊二酸（4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应

*这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应；*α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶；α-酮戊二酸琥珀酰CoA（5）琥珀酸的生成琥珀酰CoA琥珀酸这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化；*琥珀酸硫激酶（琥珀酰CoA合成酶）；（6）延胡索酸的生成琥珀酸延胡索酸*琥珀酸脱氢酶；（7）苹果酸的生成延胡索酸苹果酸*延胡索酸酶；（8）草酰乙酸的再生苹果酸草酰乙酸*苹果酸脱氢酶；柠檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O琥珀酰CoA异柠檬酸

延胡索酸

苹果酸琥珀酸

GDPGTPα-酮戊二酸①⑧⑦⑥⑤④②③

①柠檬酸合酶

②顺乌头酸梅③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶系⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶CO2CO2FADH2FADNAD+NADH+H+NAD+NAD+NADH+H+NADH+H+整个循环反应为不可逆反应；经过一次三羧酸循环，*消耗：1分子乙酰CoA；*产生：1分子FADH2，3分子NADH+H+