第九章 杂种优势利用

第九章杂种优势利用

第一节杂种优势的概念杂种优势的概念指两个性状不同的亲本杂交，所产生的杂种，在某些性状或综合性状上优于双亲的现象。1.平均优势（中亲优势）（相对优势）

杂种一代某一性状的平均值超过双亲同一性状平均值的百分率

MP=(P1+P2)/2

F1-MPMP平均优势（%）=-------------×100

2.超亲优势

杂种一代某一性状平均值超过高值亲本同一性状平均值的百分率F1-HP正向超亲优势（%）=-------------×100HPF1-LPLP负向超亲优势（%）=-------------×100

3.超标优势（竞争优势）

杂种一代某一性状的平均值超过当地推广品种同一性状值的百分率

F1-CK超标优势（%）=-------------×100CK4.杂种优势指数杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均值的比值

F1杂种优势指数（%）=-------------×100MP将杂种优势归为四类：超亲优势中亲优势部分优势负向中亲优势负向部分优势负向超亲优势F1>HPMP<F1<HPLP<F1<MPF1<LP二.杂种优势表现1.杂种优势是普遍、复杂的生物现象杂种优势大小主要与以下几个方面有关：①与作物的种类和繁殖方式有关②与亲本性状的差异和纯度有关2.主要性状的杂种优势的表现（1）生长势和营养体（2）抗逆性（3）生育期（4）产量和产量因素（5）品质3.F2及以后世代杂种优势衰退三、杂种优势的固定1.染色体加倍法；

2.无性繁殖；

3.无融合生殖；

4.平衡致死法四、杂种优势利用与常规杂交育种的比较共同点：杂种优势利用与常规杂交育种都需要选择选配亲本，进行有性杂交。不同点：重组育种：先进行亲本的杂交，然后使杂后代纯化成为定型的重要农艺性状基本上不在分离的系统或品种用于生产，先杂后纯，不需要年年制种。优势育种：先使亲本纯化后成为自交系，然后使纯化的自交系杂交获得杂种F1用于生产，先纯后杂，需年年制种。第二节杂种优势的遗传机制一、显性假说

杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显性基因全部聚集在杂种里。

AABBccdd×aabbCCDD↓AaBbCcDd假设：AA:12

aa:6

BB:10

bb:5

CC:8

cc:4

DD:6

dd:3无显性：F1值1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27无优势部分显性Aa＞A+a1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)＞27部

分杂种优势完全显性Aa=AA

12+10+8+6=36杂种优势优点：解释了由于双亲的显性基因的互补作

用而表现出超亲杂种优势。缺点：只考虑显性作用，且许多数量性状只

有累加效应而无显性作用。二、超显性假说

杂种优势是由于双亲基因型的异质结合引起的等位基因间的相互作用的结果。杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用。a1a2>a1a1或

a2a2。

异质等位基因的互作常导致来源于双亲新陈代谢功能的互补。P1（a1a1b1b1c1c1D1D1）×P2（a2a2b2b2c2c2D2D2）（1

1

1

1=4）（1

1

1

1=4）

F1（a1a2b1b2c1c2D1D2）（2

2

2

2=8）

三、染色体组-胞质基因互作模式

由Srivatava（1981）提出：基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势就是由这些互作互补所致。第三节自交系的选育郑58×昌7-2P178×黄C郑单958农大108一、自交系的概念

1.自交系(Inbredline)：

经过多代人工强制自交和单株选择育成的基因型纯合、性状整齐一致的自交后代。2.对自交系的基本要求（1）基因型纯合，表现整齐一致（2）具有较高的一般配合力（3）具有优良的农艺性状（4）与繁殖制种有关的性状优良①自交系的花粉量大，散粉畅②自交系自身产量高③自交系雌雄花期协调，结实性好二.自交系选育过程1.选育自交系的原始材料①地方品种和推广品种②各类杂交种从地方品种、推广品种或品种间杂交种选育的自交系—一环系（firstcycleline)从自交系间杂交种选育的自交系—二环系

（secondcycleline)③综合品种和人工合成群体2.选育自交系的过程

种植原始材料，人工套袋自交选择综合性状良好的植株，继续套袋自交通过4-6代连续选株自交，纯合稳定育成自交系。配合力测定S0S1S2S3S4×测验种

S5测交种S6

自交的过程中要对农艺性状进行选择，在一定时期测定配合力。自交系选育过程：自交选择配合力测定

三.自交系的改良

在自交系存在个别缺点时，对自交系进一步改良，多采用回交改良方法。1.供体（非轮回亲本）的选择，；

①目标性状突出；

②综合性状好，配合力好；2.回交次数:

①视双亲性状的比例；

②目标性状：主效基因，微效多基因；

第四节配合力及其测定育种实践证明，外观长势好，产量高的亲本，其杂种的产量不一定有较高的水平，只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂交种。利用自交系组配成具有最大配合力的优势杂交种，叫配合力育种。

自交系配合力高低是选育自交系首要目标。

一.配合力的概念

配合力（combiningability）：

亲本对杂种后代某个性状产生的影响。又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某性状(如产量)的好坏或强弱的指标。一般配合力(generalcombiningability简称g.c.a)特殊配合力(specificcombiningability简称s.c.a)

1.

一般配合力(g.c.a):

是指某一亲本自交系在一系列的杂交组合中,对杂种后代的某一性状所产生的平均影响。

由基因的加性效应决定。

某一亲本系与其它亲本系所配的F1的某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。

2.特殊配合力(s.c.a):

是指亲本自交系在特定的杂交组合中对杂种后代某一性状平均值产生偏离的情况.

由基因的非加性效应决定。

指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得理论值的离差。二.测验种的选用测交：测定亲本配合力的杂交测验种：在测定配合力时，用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、

不育系、恢复系等称为测验种。测交种：测交所产生的杂种。1.根据测定的目的选择测验种测一般配合力选遗传基础复杂的群体：多个自交系，遗传基础复杂的品种。测特殊配合力用基因型纯合的品种或品系。

2.测验种本身的配合力最好是中等的

以测一般配合力为主要目的，测验种的配合力选中等的为好，因为测验种的配合力高则被测系的配合力往往偏高，否则偏低。若测选结合，则测验种配合力应高。

3.测验种与被测系是不同来源的

测验种与被测系应是不同来源的。若与被测系的血缘相近，测出的配合力往往偏低。三.配合力测定的时期1.早代测定S1-S2可及早淘汰配合力低的系统。2.中代测定S3-S4S3～S4从分离向稳定过渡的世代，测定结果较可靠。3.晚代测定S5-S6晚代进行测定由于遗传性已较稳定，容易取舍。S0S1S2S3S4×测验种S5测交种S6四.测定配合力的方法1.简单组配法（不规则组配法）1×2，3×2，2×4，3×7，2×5，4×51×4，2×7，4×7

优点：简单易行缺点：存在把最优组合漏配的危险2.顶交法用群体品种做测验种。例如：自交系1,2,3,4，配成1×A,2×A,3×A,4×A，观察F1的表现即下一代比较各个测交种产量。优点:是配制和比较的组合少，便于被测系间比较。

缺点:①不能分别测算一般配合力，特殊配合力，所得结果是两种配合力混在一起的配合力；②是各被测系与特定测验者的配合力，所得结果代表性较差。

被测系ABCDEFG平均测验种H10.39.910.49.49.49.79.89.8配合力0.50.10.6-0.4-0.4-0.103.多系测交法（不完全杂交法）（格子方设计）（半轮交法）:

选用几个共同测验种分别和所有被测系杂交，测交种的产量高低由被测系的配合力差异引起，可测选结合，是育种工作者经常采用的方法。

FGHAA/FA/GA/HBB/FB/GA/HCC/FC/GC/HDD/FD/FD/FEE/FE/FE/F优点：包含了亲本自交系的各种可能的相配

组合，从而不会漏掉最优组合。缺点：需要组配的组合数较多，不适于自交

系数较多时采用。4.双列杂交法（完全双列杂交法）（轮交法）：

①各被测系互为测验种；

②两两相互杂交，配制双列杂交；

③测产；

④一般配合力和特殊配合力。ABCDEAA/BA/CA/DA/EBB/AB/CB/DA/ECC/AC/BC/DC/EDD/AD/BD/CD/EEE/AE/BE/CE/D第一种包括全部正交、反交、自交第二种包括正交、自交第三种包括全部正交、反交

第一种包括全部正交ABCDEAA/BA/CA/DA/EBB/AB/CB/DA/ECC/AC/BC/DC/EDD/AD/BD/CD/EEE/AE/BE/CE/D优点：包含了亲本自交系的各种可能的相配

组合，从而不会漏掉最优组合。缺点：需要组配的组合数较多，不适于自交

系数较多时采用。昌7-29801丹598平均GCALN8067

10.8（0.2）9.9

（-0.3）10.3（0.3）10.3

0.5LN308210.1（-0.4）10.3（0.2）10.2（0.3）10.20.4LN91149.8（0.3）9.0（-0.1）8.8（-0.1）9.2-0.6LN97269.8

（0.2）9.5（0.3）8.7（-0.3）9.3-0.5平均10.19.79.59.8GCA0.3-0.1-0.3第五节杂交种组配的亲本选配原则

选配亲本要注意亲本配合力和农艺性状的选择，不可偏废。选配亲本同时要注意"选"和"配"两个方面,具体来说应掌握如下四条原则:一、配合力高选择一般配合力高的材料作亲本。最好两个亲本的配合力都高，这样容易得到强优势的杂种。若受其他性状的限制，至少应有一个亲本是高配合力的，另一个亲本的配合力也应是较高的。不能用两个配合力低的亲本进行杂交。二、亲缘关系较远

选择亲缘关系较远，性状差异较大的亲本进行杂交，常能提高杂种异质结合程度和丰富遗传基础，表现出强大的杂种优势。

1.地理和起源较远国内材料和国外材料

本地材料和外地材料

2.血缘较远

棉花岱字棉系统和斯字棉系统

3.类型和性状差异较大

玉米的硬粒型和马齿型水稻的籼型与粳型和爪哇型三、性状良好并互补

两亲应具有较好的丰产因素和较广的适应性，通过杂交使优良性状在杂种中累加和加强。

按照性状选配亲本，必须根据育种目标确定主攻方向，双亲的主攻性状应都是理想的或比较理想的，同时其他性状也不能有严重缺点。

四、亲本自身产量高，两亲花期相近亲本产量高可提高繁殖亲本和杂交制种的产种量，并有利于增强杂种优势。若有受其他因素限制，应以两亲中产量较高的一个亲本作母本。两亲花期相近并以偏早的作母本，可避免调节播种期的麻烦，保证花期相遇。父本植株最好略高于母本以便授粉。第六节.杂交种的组成及类别1.品种间杂交种2.品种与自交系间杂交种3.自交系间杂交种4.雄性不育杂交种5.自交不亲和性杂交种6.远缘杂交种、种间亚种间杂交种7.核质杂种单交种三交种双交种综合杂交种1.品种间杂交种特点：育种程序简单，F1表现不整齐，杂种优势低于自交系间杂交种。2.自交系间杂交种

特点：育种程序复杂，所需时间长，杂交

种生长整齐，优势明显。单交种性状整齐，增产幅度大，三交种产量低于单交种，制种产量高双交种产量低于单交种，制种产量高综合杂交种连续用多代，不需年年制种3.品种-自交系间杂交种（顶交种）产量和整齐度不如自交系间杂交种4.雄性不育杂交种（1）胞质雄性不育杂种品种(hybridwithCMS)：三系配套，用CMS作母本，用恢复系作父本组配而成。

如水稻、高粱、玉米、油菜三系杂种。

（2）细胞核雄性不育杂种品种(hybridwithGMS)：分为隐性核雄性不育和显性核雄性不育杂种品种。利用标记性状或细胞遗传学手段将具有核不育系与正常品种组配成杂种。如棉花隐性核雄性不育杂种。（3）光温敏雄性不育杂种品种：用纯合的光温敏核雄性不育系作母本与正常品种组配成杂种。例如水稻光温敏雄性不育杂种，油菜光温敏雄性不育杂种等。5.自交不亲和性杂交种

自交不亲和系做母本与正常品种组配成杂种。如十字花科蔬菜甘蓝、大白菜、箩卜等和甘蓝型油菜的自交不亲和系杂种品种。6.种间亚种间杂交种棉花陆、海杂交种7.核质杂种不同种、属之间的不同细胞质对核基因的表达会产生特有的效应，通过核质代换产生的核质杂种，具有一定的杂种优势，即核质杂种优势。配制核质杂种主要是通过核代换法。

缺点是育种周期长。如用射线或微波等处理子房，杀死卵细胞核，诱导孤雄生殖，产生单倍体(或者二倍体)，然后诱导染色体加倍，很快就可能得到核质杂种，或用回交置换的方法获得。第七节利用杂种优势的方法和技术一.利用杂种优势的基本原则总原则：优、纯、简

1.选配强优势组合2.提高两亲的纯合性3.采用简易的制种技术二.利用杂种优势的方法1.人工去雄制种采用人工去雄制种，作物必须具备三个条件：①花器较大，易于人工去雄②繁殖系数高，杂交一朵花能得到数量较多的种子③种植杂交种时用种量少。

2.利用理化因素杀雄制种物理因素杀雄：温度化学因素杀雄：选用某种化学药剂，在作物生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官发育，造成去雄之目的。化学杀雄剂的种类很多：2,3-二氯异丁酸钠，三碘苯甲酸（TIBA），赤霉素，2,4-D，萘乙酸（NAA）等。

3.利用标志性状制种用某一显性或隐性性状作标志，区别真假杂种，不需要去雄。具体做法：给父本转育一个苗期出现的显性标志性状或给母本转育一个苗期出现的隐性标志性状。间苗时，拔掉具有隐性性状的幼苗。彭泽1号芽黄×长绒棉4293

正常绿苗芽黄正常绿苗自交杂交种4.利用自交不亲和性制种自交不亲和系自交亲和系杂交种×自交不亲和系互为父母本自交不亲和系自交不亲和系杂交种杂交种×♀♀（1）自交不亲和系的繁殖方法：①人工剥蕾授粉②花期盐水喷雾③利用自交不亲和保持系自交不亲和系自交不亲和保持系×自交不亲和系单交种自交不亲和系×自交亲和系单交种（2）自交不亲和系配制杂交种的方式三交种自交不亲和系A×自交不亲和保持系BF1×自交亲和系C三交种5.利用雄性不育性制种第八节雄性不育及其杂种品种的选育一、概念：雄性不育性（male

sterility）：雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常化粉而受精结实。包括：①细胞质雄性不育②细胞质核互作不育③细胞核雄性不育

二、质核互作雄性不育的遗传解释质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才能表现不育。在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显形可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。质核互作的6种遗传结构细胞质

基因

细胞核基因RR（可育）Rr（可育）rr(不育）N可育N（RR）可育N（Rr）可育N（rr）可育S不育S（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系称为雄性不育系，简称不育系（A）。遗传组成：S(rr)。

它由于体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。

其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F1全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基