昆虫滞育时间的研究进展

昆虫滞育时间的研究进展

内收是一个由神经激素主导的动态过程。呼吸代谢缓慢，是昆虫适应不利环境条件而暂停发展的重要途径。它也是昆虫生活周期和季节变化的基本一致的基本手段。滞育持续时间(diapauseduration)是指昆虫进入滞育后到发育重新获得所经历的时间。例如,以老熟幼虫越冬的二化螟,滞育持续时间是指幼虫进入滞育后到化蛹出现的这段时间;以蛹越冬的棉铃虫,滞育持续时间是指化蛹后到眼点开始移动所经历的时间,但在通常情况下,为了试验的便利,棉铃虫滞育持续时间是以化蛹后到成虫羽化所经历的时间来表示。在这种情况下,滞育持续时间包括了蛹滞育解除后的一段发育时间。滞育持续时间因种类不同而有异,从几个星期到几年不等;在有些种类中,同一种群个体间的滞育持续时间也存在巨大差异。滞育持续时间是昆虫的一种生理特性,它主要由特定环境条件下的滞育强度或滞育发育速率来决定。在滞育的研究中,滞育强度或滞育发育速率通常以将滞育状态的昆虫转移至解除滞育的条件(如低温处理、光周期的转换)后,滞育消除所需时间的长短来衡量。例如,为了了解5℃的低温对棉铃虫滞育强度或滞育发育速率的影响,通常将在滞育条件下诱导的滞育蛹置于5℃的低温处理不同时间后再转至25℃下,然后记录各处理间成虫的羽化时间,得出低温不同处理滞育蛹的滞育持续时间。滞育持续时间是由以下几个因素交互作用决定的:(1)物种,品系或个体的遗传特性;(2)决定滞育强度的环境因素,如滞育诱导及强化刺激的效率;(3)感受刺激的敏感阶段;(4)决定滞育发育速度的环境条件,如滞育过程中的物理状态和滞育解除刺激物的需求和季节性的出现。本文就兼性滞育昆虫滞育持续时间的影响因素及其对滞育后代生物学特性的影响进行分析和综述,并对其意义和研究前景作了展望。1在停滞前，不同因素对停滞的持续时间的影响1.1环境因素1.1.1短光照诱导的滞育行为光周期由于具有极强的规律性,因此它成为可靠预测未来环境变化的长期暗示。在滞育前,昆虫所受日照的长短、日长的变化、日长是否接近临近光周期以及接受长日照或短日照的数量等等对其滞育持续时间均能产生影响。一些昆虫,如普通草蛉Chrysopacarnea,桑斑灯蛾Spilarctiaimparilis,豆缘蝽Riptortusclavatus,地中海虎蛾Cymgalophorapudica及墨西哥大豆瓢虫Epilachnavarivestis对日长表现出等级反应,即不同的日长能够诱导不同长度的滞育持续时间。例如,在地中海虎蛾C.pudica中,11h和12h的短日照下诱导的滞育期(平均88d)明显比在14h和16h长日照下诱导的滞育期长(平均52d)。在黑纹粉蝶Pierismelete中,长光照(L14∶D10)诱导的滞育蛹的持续期(102.9d)明显长于短光照(L12∶D12)诱导的滞育蛹的持续期(65.9d)。某些昆虫需要日长的变化来诱导充分的滞育强度。在红蝗Nomadacrisseptemfasciata中,变化的光周期比恒定的光周期诱导了更长的滞育持续时间。在甘蓝夜蛾Mamestrabrassicae中,20℃条件下,对其前4龄幼虫进行L12∶D12到L16∶D8的转移处理导致了较短的夏季滞育;对其第1龄或第2龄幼虫进行由L16∶D8到L12∶D12的转移处理导致了较长的冬季滞育。在姬蜂Pimplaturionellae中,与恒定的短光照相比,逐渐缩短的日长诱导了更长的滞育。另一些昆虫,接近临界光周期的短光照比明显短于临界光周期的短光照诱导了更短的滞育。如红头丽蝇Calliphoravicina,草蛉Chrysopaharrisii,红斑翅蝗Oedipodaminiata,二星瓢虫Adaliabipunctata,环带锦斑蛾Pseudopidorusfasciata等。在食蚜瘿蚊Aphidoletesaphidimyza中则出现了相反的情况,接近临界光周期的光照较之短光照能诱导更长的滞育。在以蛹滞育的烟草天蛾Manducasexta中,滞育持续时间的长短是由敏感期内所接受的短光照天数所决定,当整个敏感阶段进行持续的短日照处理时,导致了高滞育的发生但滞育持续时间较短;仅在幼虫发育的末期对其进行由长日照向短日照的转移处理时,则导致了低滞育的发生,但滞育持续时间显著增长。1.1.2高温对滞育的影响除去光周期外,温度是影响滞育持续时间的另一重要因子。在滞育诱导阶段,温度能够加强或逆转各种滞育状态,从而影响滞育的持续期。在草蛉Malladaflavifrons中,15℃条件下诱导的滞育强度是25℃下的2倍;在红蝽Pyrrhocorisapterus中,20℃下诱导的滞育强度明显长于25℃下诱导滞育强度。但在葡萄卷蛾Lobesiabotrana中,滞育持续时间随滞育诱导温度的升高而延长;古铜异丽金龟Anomalacuprea也显示了低温诱导的滞育的持续期明显缩短。在夜蛾Mamestraconfigurata中,如果在滞育诱导的初期让其经历极低的温度,该虫的滞育持续时间将缩短,不能达到正常的滞育强度。在甘蓝夜蛾M.brassicae中,高温明显促进了长日照诱导的夏季滞育强度。但在红斑翅蝗O.miniata的夏季滞育中,低温作用在南纬度地区则倾向于延长滞育持续时间。1.1.3滞育持续时间湿度也能影响滞育持续时间的长短。捕食螨Amblyseiuspotentillae饲养在长日照(L16∶D8)条件下,当滞育诱导期经历较低的相对湿度(35%±5%)并且在滞育解除阶段经历较高的相对湿度(75%±5%)时,滞育持续时间最短;而在滞育诱导时经历75%±5%的相对湿度且滞育解除阶段经历35%±5%的相对湿度时则滞育持续时间最长。1.1.4密度对滞育的影响在发育条件下,将螟虫Sesamianonagrioides(Lef.)的幼虫分别饲养在每盒10,20,30和40头4个不同的密度下,结果显示,密度能够有效地影响滞育强度,随着密度的增大,滞育持续时间逐步缩短。在无花果蚜Drepanosiphumplatanoides中,密度是诱导和维持其夏季滞育的主要环境因素;幼虫期和蛹期的拥挤导致了滞育的发生,成虫期的拥挤导致了滞育持续时间的延长,母本经历拥挤状况也能导致滞育持续时间的延长。1.1.5温度和光周期的应用在一些昆虫中,食料成为一种可靠的季节性暗示,昆虫经过进化可通过多种不同的方式来改变食料的质量或数量从而调节滞育。特别是在温度和光周期很少发生年变化的赤道地区,食料成为尤其重要的季节性暗示。仅在少数几种昆虫中发现食料可以逆转主要的光周期反应从而改变滞育的发生及滞育持续时间的长短。在棉红铃虫Pectinophoragossypiella中,幼虫食料在滞育诱导方面仅起很小的作用。但是当幼虫饲养在滞育诱导的短光照条件下时,食料中高的油脂含量能够显著地增加滞育的发生和滞育持续时间。1.1.6滞育强度的探讨不同地区,因纬度的变化而形成明显的气候梯度,对于这种气候梯度,栖息于不同地域的同种昆虫有着不同的适应机制,而滞育强度的地理变异是一种有效的纬度适应机制。西方玉米根虫Diabroticavigifera的墨西哥南部种群较之南达科塔南部种群具有更深的滞育强度。对于化性可变的蟋蟀种类来说,滞育强度的情况要复杂得多。在化性稳定的区域内,滞育强度与纬度梯度呈负相关,纬度越高滞育强度越低。但在化性可变的区域却出现了和上述截然相反的结果。如从北方的一化性变为南方的二化性时其滞育强度明显降低。另外,低纬度地区由于1年发生的代数要比高纬度地区多,这样也就要求其选择比较短的滞育期。这种随纬度增加而滞育强度变深的现象在其它的昆虫中也存在,如:蚊子Wyeornyiasmithii,果蝇Drosophilaauraria,D.triauraria和棉叶螨Tetranychusurticae等.将同时进入冬季滞育的大猿叶虫Colaphellusbowringi的哈尔滨种群(45°8′N)和北纬的江西修水种群(29°1′N)放在南昌越冬,哈尔滨种群的越冬成虫在第2年春季全部出土繁殖,而江西种群的越冬成虫分散在3年内出土繁殖。1.2遗传因素1.2.1滞育的持续时间人工筛选对滞育持续时间也存在影响。将美洲脊胸长蝽Oncopeltusfasciatus的第1代放置在滞育诱导与维持的光周期条件下进行筛选,导致了滞育持续时间的缩短,相似的情况也出现在肉蝇Sarcophagabullata及凤蝶Papiliozelicaon中。在美洲脊胸长蝽O.fasciatus中,其滞育持续时间表现出高的遗传性。1.2.2不同种群的卵期和杂交北京油葫芦Teleogryllusemma以卵越冬,由于滞育强度的差异,25℃时北方种群的平均卵期为93d,而南方种群达132d,实验室连续饲养3代后,这种差异仍然存在。将北方种群和南方种群进行杂交,F1代的卵期则介于亲本之间。相似的现象在其它蟋蟀种类和西方玉米根虫D.birgifera中也存在。不同地理种群间的杂交实验显示滞育持续时间受到多基因的控制。1.3雄虫更少进入滞育的患者在北美黄斑凤蝶Battusphilenor中,雄虫可能更少进入滞育,滞育持续时间也较之雌虫更短,羽化更早。在美洲脊胸长蝽O.fasciatus中,雄虫的滞育持续时间较之雌虫更短,滞育结束更早。2促进这种情况的几个因素对促进减缓的持续时间的影响2.1滞育持续时间的特征在滞育过程中,不同的光周期对滞育持续时间的长短存在影响。在双色泉蝇Pegomyiabicolor中,将4月下旬化蛹的越夏个体化蛹后第10d转至恒温l5℃,不同光周期下解除滞育,在12h和10h下的滞育持续时间与长光照处理的滞育持续时间有极显著的差异。在黑纹粉蝶P.melete中,将自然条件下诱导进入滞育的夏季滞育蛹和冬季滞育蛹放在不同的光周期条件下,结果显示:夏季滞育蛹的滞育持续时间在短日照条件下更短,而冬季滞育蛹的滞育持续时间在短日照条件下更长。在草蛉Chrysopanigricornis中,将滞育4周或6周左右的幼虫暴露在长日照L16∶D8条件下时,滞育持续时间比在L12∶D12下明显缩短。在环带锦斑蛾P.fasciata中,将长日照下诱导的越夏茧置于光周期L11∶D13、L13∶D11和L15∶D9解除滞育,在L15∶D9下的滞育持续时间比在L11∶D13和L13∶D11下的长2倍多,并显示了高的死亡率。2.2滞育蛹的饲养及观察在以蛹滞育的美国白蛾Hyphantriacunea中,在滞育初期经历15℃的处理比在1℃或正常室温下保存具有更长的滞育持续时间。在棉铃虫Helicoverpaarmigera中,将完全进入滞育状态的滞育蛹(化蛹后15天左右)分别饲养在27℃和20℃2种温度条件下,光照均为L12∶D12,观察蛹的发育情况。结果表明,在27℃条件下,随着处理天数的增加,滞育蛹的发育率呈现上升的趋势,而20℃条件下的蛹仍然维持在滞育状态。在黑纹粉蝶P.melete中,当自然条件下诱导的越夏蛹置于恒温18℃、22℃滞育和自然条件下(26.5℃)解除滞育时,18℃下解除滞育最快,其次是22℃、26.5℃下滞育持续时间明显延长。相似的情况也发生在双色泉蝇P.bicolor越夏蛹的滞育解除和环带锦斑蛾P.fasciata越夏茧的滞育解除中。2.3ici和麦红吸浆虫的滞育关系高的土壤湿度在以幼虫滞育的麦黄吸浆虫Contariniatritici和麦红吸浆虫Sitodiplosismosellana的滞育解除中起着重要作用。由于幼虫仅在冬季结束前6周内对湿度敏感,如果此时的土壤湿度仍然保持在较低的水平,滞育将继续维持,持续期将延长1年。2.4夏季生殖滞育的环境因素在无花果蚜D.platanoides中,密度是诱导和维持其成虫进行夏季生殖滞育的主要环境因素。成虫发育期的拥挤状况导致了滞育持续时间的延长。2.5食料质量以成虫滞育的草蛉C.carnea,在滞育期间提供的食料质量可影响滞育持续时间的长短。与提供缺少酵母、糖及蛋白质水解产物的低营养食料相比,提供蜂蜜能够缩短滞育持续时间,快速的终止滞育。2.6体以末龄幼虫进入冬季滞育的象甲Exechesopsleucopis,其幼虫体型的大小可能决定了滞育持续时间的长短。2.7生理年龄在以幼虫滞育的蜱螨Argasreflexus中,滞育持续时间随着幼虫生理年龄的增加而逐渐缩短。3促进这种情况对生物学特性的影响滞育与代谢和繁殖代价具有相关性,昆虫滞育后的寿命、生殖力、性比和开始生殖的年龄等生物学特性可能与滞育持续时间有关。3.1滞育的持续时间以末龄幼虫进入冬季滞育的象甲E.leucopis,在实验室半自然条件下连续5年对其羽化情况进行观察,结果表明:该虫的滞育持续时间从1年到4年不等,滞育1年后羽化的成虫的体型比2年或2年以上羽化的成虫的个体更小;此外,滞育持续时间的长短影响该虫眼柄的长度,所有雌虫的眼柄长度则随着滞育持续时间的延长而变短。3.2豆象东南角滞育期间成虫寿命的延长在棉叶螨T.urticae中,滞育持续时间与寿命间则存在一种负相关关系。豆象Kytorhinussharpianus滞育后成虫寿命随着滞育持续时间得延长而延长。大猿叶虫C.bowringi滞育个体的滞育后寿命与其经历的滞育持续时间长短有关,雌、雄虫滞育后寿命随滞育的延长而增加。3.3产卵时间及滞育持续时间的延长在一些昆虫和螨类中,滞育持续时间与滞育后产卵量间呈负相关关系。棉叶螨T.urticae具有长的滞育持续时间的雌虫较之具有短的滞育持续时间的雌虫总产卵量更低。豆象K.sharpianus滞育完成后的总产卵量随着滞育持续时间的延长而减少。反颚茧蜂Asobaratabida雌虫羽化后产卵量会随着滞育持续时间的延长而明显降低。麻蝇Sarcophagabullata非滞育雌虫产卵约40粒,在室内滞育100d的雌虫产卵18粒,在自然条件下越冬的雌虫产卵量急剧下降,约10粒。在大猿叶虫C.bowringi中,经历约9,16,22,29,34和47个月滞育的雌虫的总产卵量、早期产卵量(产卵前10天)接近或显著高于非滞育个体,其中经历22个月滞育的雌虫生殖力最高。在西非大螟Sesamianonagrioides中,当幼虫的滞育持续时间由60d向100d延长时,产卵量呈上升趋势,当滞育持续时间继续上升到120d和150d时,产卵量则呈现下降的趋势。3.4雄虫和成虫进入滞育的趋势大多数昆虫的雌雄性进入滞育的比例是相似的,但是在一些昆虫中,雄虫和雌虫进入滞育的趋势存在区别。在象甲Curculioelephas中发现,延长滞育的幼虫,1年和2年后羽化的个体,存在一定的性别偏好,雌虫多于雄虫。3.5不同育的短对子代幼虫的存活率的影响在大猿叶虫C.bowringi中,亲代经历滞育的长短对子代幼虫的存活率有影响。亲代经历5个月滞育的成虫,其子代幼虫存活率低于亲代经历更长滞育(滞育约9,22,34个月)的子代。3.6成虫发育历期在大猿叶虫C.bowringi中,成虫滞育期分别为5,9,22和34个月的个体,其幼虫和蛹的发育历期存在差异,经历34个月滞育的成虫,其子代幼虫的发育历期最短;亲代经历9个月滞育的成虫,其子代蛹的发育历期最短。3.7不同保幼期子代滞育持续时间的差异在大猿叶虫C.bowringi中,我们观察了来自不同滞育期的越冬成虫(滞育分别为5,16,29,41个月)和越夏成虫(滞育分别为9,22,34个月)子代滞育的发生。结果表明,子代滞育发生随亲代滞育持续时间的延长呈逐步上升;而