植物的矿质营养和植物对氮、硫、磷的同化 完整版

植物的矿质营养和植物对氮、硫、磷的同化PlantMineralNutritionandNSPassimilationMineralnutrientsThebasicelementrequiredforplantgrowthWhyplantnutrtionimportant?3mainreasons1.Tomaximiseproductivity2.Toimprovequality3.ToimprovehumannutritionMaximisingProductivity•Geneticmake-upofplant•Water•

Nutrientdeficiency•Nutrienttoxicity•Insufficientlight•Temperature(toolowortoohigh)ImprovingqualityofproductthroughplantnutritiondeficientnormalDeformedfruitcausedbyBorondeficiencyMainmicronutrientdeficienciesworldwide•Iron•Zinc•Iodine-notessentialforplants•Selenium-notessentialforplants•VitaminA-notessentialforplantsImprovingHumanNutritionLownutrientconcentrationsinfoodcancauseseveredeficienciesinhumansandfarmanimals.Micronutrientdeficiencyin190soilsworldwide“O”shapeor“X”shapelegsMacronutrientscanalsobedeficientinfoodsMalformationinchildrenduetoinsufficientCalciumindiets.Grains–lowinCaVegetables–highinCa植物体内的必需元素植物对矿质元素的吸收与运输植物对氮、硫、磷的同化合理施肥的生理基础植物的无土栽培植物体干物质5~90%105℃600℃H2O10～95%有机物中的C/H/O/N90～95%植物灰分元素或矿质元素(ash/mineralelement)灰白残渣5~10%1.植物体内的必需元素Essentialelementsforplant30min75℃,24-48h,dryingAshingGasAsh70不同植物灰分含量是不同的：

水生植物灰分占干重1%左右； 中生植物灰分占干重5-10%； 盐生植物灰分占干重可达45%。不同组织器官灰分含量也是不同的：

木质部灰分占干重1%； 种子灰分占干重3%； 草本根茎灰分占干重4-5%； 叶灰分占干重10-15%。原子吸收分光光度计(日立，Z-5000)1.1植物的必需元素及确定方法1.1.1确定必需元素的方法溶液培养法（solutionculturemethod）砂基培养法（sandculturemethod)溶液培养系统(hydroponicgrowthsystem)营养膜培养系统(nutrientfilmgrowthsystem)气培法(aeroponics)在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值,防止沉淀；3.注意通气:如营养膜法，气培法；4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。在该元素完全缺乏时，生长发育受阻，不能完成其生活史（必需性）。其功能是特异的，不能为其它任何元素所代替，只有加入该元素后，缺乏病症才能逐渐恢复（不可替代性）。此元素的作用必须是直接的，而不是由于对土壤的物理、化学或微生物条件的改善而发生的间接效果(直接性）。1.1.2确定必须元素的标准Criteriaforplantessentialelements1.1.3植物的必需元素（essentialelementsornutrients)

目前确定植物的必需营养元素至少有17种:

CHONPKCaSMgClFeBMnZnCuNiMo

前9种含量高,占植物体干重的

0.1-45%,称为大量元素(macronutrients)。

后8种含量低,占植物体干重的10-5-10-2%,称为微量元素(micronutrients)。Theessentialnutrientelementsofhigherplantsandtheirconcentrationsconsideredadequatefornormalgrowth元素化学符号植物利用原子量在干物质中的形式的浓度(%)大量元素氢HH2O1.016碳CCO212.0145氧OO2，H2O16.0045氮NNO3-，NH4+14.011.5钾KK+39.101.0钙CaCa2+40.080.5镁MgMg2+24.320.2磷PH2PO4-，HPO42-30.980.2硫SSO42-32.070.1微量元素氯ClCl-35.460.010铁FeFe2+,Fe3+55.850.010硼BH3BO310.820.002锰MnMn2+54.940.0050锌ZnZn2+65.380.0020铜CuCu2+,Cu+63.540.00006镍NiNi2+58.690.00001钼MoMoO42-95.950.00001全营养缺钾缺磷缺铁缺锌缺钙缺镁缺锰缺铜1.3植物必需元素的主要生理功能1.3.1植物体内的功能

构成植物体的结构物质

如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质。2.组成一些重要的生命物质如Mg2+是叶绿体分子的成分，N是蛋白质的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.体内生物氧化还原过程的电子传递体如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的辅基或活化剂如:Fe、Mo是固氮酶的成分；

Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；

Ca、Mg是ATPase等酶的活化剂；

Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。5.作为细胞信号转导信使Ca2+

当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrientdificiencysymptom)或缺素症。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、B、Ni必须元素的主要生理功能及缺素症1.氮(Nitrogen)根系吸收形式:NO3-NH4+生命元素!Componentofproteins,hormones,chlorophyll,vitaminsandenzymes.Promotesstemandleafgrowth.柑橘缺氮N过少：植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。Yellowingofmaturelowerleaves-nitrogenishighlymobileinplants-N-NCKCKCKCK-N-NN过多：叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。2.磷(Phosphorus)根系吸收形式:H2PO4-；HPO42-Componentofnucleicacid(DNA,RNA),phospholipids,coenzymes,high-energyphosphatebonds(ADP,ATP)

-SeedsarehighinP缺磷细胞分裂生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；植株矮小;产量低；抗性弱。蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少①②叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色。由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷。白菜缺磷叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色。玉米缺磷磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。

磷肥过多：3.水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌、钙结合,减少锌、钙的有效性,故磷过多易引起缺锌、缺钙病。叶上又会出现小焦斑,

为磷酸钙沉淀所致；2.磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。根水平生长(low

P)根毛增加分泌有机酸低P条件下，诱导质膜上高亲和磷酸转运器基因表达。3.钾(Potassium)根吸收的形式

K+K+离子载体K+离子通道-ActivatorofmanyenzymesRegulationofwatermovementacrossmembranesandthroughstomata (Guardcellfunctions)老叶沿叶缘首先黄化，严重时叶缘呈灼烧状。双子叶植物叶脉间失绿，可再利用，症状首先表现于老叶。-Knormal4.钙(Calcium)根的吸收形式

Ca2+-Componentofcellwall-InvolvedincellmembranefunctionLargelypresentascalciumpectateinmeddlelamela

Calciumpectateisimmobileinplanttissues5.铁（Iron）

以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。

一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。苹果黄叶病

-Componentofcytochromes(neededforphotosynthesis) -EssentialforNfixation(nitratereductase)andrespirationIron(Fe)DeficiencySymptoms12431-PiggybackPlant,2-Petunia,3-SilverMaple,4-Rose(A-normal,B-Fe-deficient)AB6.锌(Zinc)

根系吸收形式Zn2+华北地区果树“小叶病”Involvedinproteinsynthesis,

IAAsynthesis7.硫(Sulfur)根的吸收形式SO42-硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。-Componentofaminoacids,proteins,vitamins,enzymes.-Essentialforchlorophyll.-Impartsflavortomanyvegetables.生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包NormalLow

SHigh

S缺钼时植株叶片较小、叶脉间失绿、叶片上有坏死斑点、且叶边缘焦枯,向内卷曲;缺钼也可抑制花的形成,使花在成熟前脱落。8.Mo(Molybdenum)以MoO42-的形式吸收,是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分;是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分。9.镍(Nickel)缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。GeorgiaPecanNi2+

是高等植物脲酶的必需组分。

脲酶催化尿素分解为CO2和NH4+;Ni2+是氮代谢过程中有关酶的必要成分。

MobileImmobile

Nitrogen

Calcium

Potassium

Sulfur

Magnesium

Iron

Phosphorus

Boron

Chlorine

Copper

Zinc

MolybdenumNote:elementsarelistedintheorderoftheirabundanceintheplant.1.4.植物的有益元素和有害元素有益元素(beneficialelement)：有些元素并非是植物的必需元素，但这些元素对植物的生长发育、或对植物生长发育过程中的某些环节有积极的影响，这些元素被称为有益元素。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。有害元素(harmfulelement):有些元素少量或过量存在时均对植物有不同程度的毒害作用。

汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。Al3+:5μMpH:4.3-AlRelationshipbetweenyield(orgrowth)andthenutrientcontentoftheplanttissue1.5植物的缺素诊断

确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化的原因。植物组织及土壤成分的测定。补充营养元素。2.植物对矿质元素的吸收及运输2.1.1吸收区域：设计实验测定根输出矿质的量。大麦根尖不同区域32P的积累和输出2.1根系吸收矿质元素的区域和过程Measurementforionuptakeintorootandxylemloading.AllofthesenutrientsareavailableinthepHrangeof5.5to6.52.2植物根系吸收矿质大致过程Al3+>H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+同荷等价Radiustransport:SymplastandApoplastpathways2.3植物吸收矿质元素的特点2.3.1根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。2.3.2根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐(Physiologicallyacidsalts):(NH4)2SO4

生理碱性盐(Physiologicallyalkalinesalts):NaNO3或Ca(NO3)2

生理中性盐(Physiologicallyneutralsalts):NH4NO3

首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。2.3.3单盐毒害

将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。离子拮抗(ionantagonism)平衡溶液(balancedsolution)

生长在不同盐溶液中的小麦根系MicronutrientToxicityonSeedGeraniumBCuFeMnMoZnConcentration(mM)Cont0.250.51234562.4影响根系吸收矿质元素的因素2.4.1土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（℃）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响扩散速度呼吸及其它代谢酶原生质胶体粘性蒸腾2.4.2土壤通气状况

多数情况：土壤处于较缺氧状态生产措施：增施有机肥改善土壤结构。中耕松土，排水晒田。2.4.3土壤溶液中各种矿质元素的浓度根系吸收离子的速度随土壤溶液中离子浓度提高而提高，达到一定浓度后，不再提高。浓度过高会引起水分倒流(烧苗)。2.4.4土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响pH对矿质元素吸收的影响pH4~9范围：pH高时，利于阳离子吸收；pH低时，利于阴离子吸收。

多数植物最适生长的pH为6～7；

马铃薯的最适pH为4.8～5.4，甘薯、花生、烟草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。促进作用：例：P能促进N的吸收利用，因为蛋白质合成需要

ATP和核酸；同时K也促进N的吸收。抑制作用：例：P过多引起缺Zn，形成了不溶性的Zn3(PO4)2；

Br-的存在抑制Cl-的吸收；

NH4+抑制K+、Na+吸收。2.4.4离子间的相互作用2.5植物地上部分对矿质元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliarnutrition)。气孔与外连丝2.6.1矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子少量先合成有机物e.g磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收N素根部转化为有机含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,MetNO3-地上部部分2.6矿质元素在体内的运输和利用矿质元素木质部导管向上运输横向运输2.6.2矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素

韧皮部向下运输横向运输一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。老叶幼叶2.6.3矿质元素的利用3.1、氮的同化

3.2、硫的同化

3.3、磷的同化(self

study)3.植物对氮、硫、磷的同化3.1氮的同化3.1.1植物的氮源自然界中N素循环AmmoniaNitrateN2硝酸还原酶(nitratereductase,NR)亚硝酸还原酶(nitritereductase,NiR)3.1.2硝酸盐的还原NO2-NO3－NH4+硝酸还原酶+2e－亚硝酸还原酶+6e－（+5）（+3）（-3）硝酸还原酶是一种可溶性的钼黄素蛋白，它由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血红素（Heme）和钼复合蛋白（Mo-Co）组成，以同源二聚体形式起催化作用。MoCoHemeFADNADHNO3－2e－MoCoHemeFADNADHNO3－2e－高等植物硝酸还原酶的模型硝酸还原酶NR基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶(inducedenzyme)吴相钰汤佩松1957年GenomicAnalysisoftheNitrateResponseUsingaNitrateReductase-NullMutantofArabidopsisPlantPhysiology,2004,136:2512–2522.G’4-3(nia1-1/nia2-5)G5(chl3-5):nia2NRdeletionmutant植物体内亚硝酸盐还原酶的结构亚硝酸还原酶催化亚硝酸盐还原为铵。血红素4Fe-4S硝酸盐的还原部位和途径硝酸盐还原反应既可以在根组织和叶组织中进行，首先在细胞质中硝酸根还原为亚硝酸根，亚硝酸根被运到质体中被进一步还原为铵。在叶中的硝酸还原在根中的硝酸还原3.1.2氨的同化

主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体或叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。谷氨酸合成酶循环谷氨酸合酶L－谷氨酸L－谷氨酰胺2ATP2ADP+2Pi2NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+α-酮戊二酸谷氨酰胺合成酶①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④转氨酶；⑤PEP羧化酶L－L－L－L－3.1.3S素还原

SO4-2-H+共运输SO42-

的同化需要以下步骤：(1)SO42-活化：SO42-在ATP硫酸化酶作用下,形成APS或进一步形成PAPS.ATP硫酸化酶主要存在于质体中酶活性和转录受硫酸供应调节.(2)APS还原，形成半胱氨酸（3）形成硫酸化代谢物胆碱,油菜素固醇黄醇等PAPS4.合理施肥的生理基础不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同。作物不同,需肥形态不同。同一作物在不同生育期需肥不同。1.促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。施肥增产的生理基础2.调节代谢，控制生长发育。3.改善土壤条件，满足植物生长需要。作物的需肥规律

1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期对肥料的吸收不均衡。3.不同生育期，施肥作用不同需肥临界期植物营养最大效率期小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；

烟草、马铃薯需K较多；

水稻需硅较多；

豆科、茄科需钙较多；

油料作物需镁较多；

油菜需硼较多。

施肥指标

1.土壤营养指标

2.作物形态指标（形态、叶色）

3.生理生化指标体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性发挥和提高肥效的措施1.肥水适当配合，以水控肥，以肥济水2.适当深耕，改善土壤条件3.改善光照条件，充分发挥肥水的增产作用4.改善施肥方式养分释放与植物需求基本一致日本在水稻上应用控释肥面积占20%5.无土栽培Soillessculture无土栽培花卉Concepts:膜电位(transmembranepotential)超极化(hyperpolarization)去极化(depolarization)跨膜运输蛋白(iontransporter)离子通道(ionchannel)离子载体(ioncarrier)离子泵(ionpump)被动运输(passivetransport)主动运输(activetransport)初级主动运输(primaryactivetransport)次级主动运输(secondaryactivetransport)共运输(co-transport)单向运输载体(uniportcarrier)同向运输载体(symporter)反向运输载体(antiporter)致电现象(electrogenesis)矿质营养(mineralnutrient)灰分元素(ashelement)必需元素(essentialelement)大量元素(macromutrient)微量元素(micronutrients)有益元素(beneficialelement)有害元素(harmfulelement)生理酸(碱、中)性盐(physiologicallyacid(alkaline,neutral)salt)单盐毒害(toxicityofsinglesalt)平衡溶液(balancedsolution)诱导酶(inducedenzyme)Keytopics1、跨膜运输蛋白间的异同点。2、离子跨膜运输机制。3、必需元素？证明方法？标准？4、矿质元素吸收特点？5、硝