第2章 微生物主要类群的形态、结构和功能

第二章、微生物主要类群的形态、结构和功能

本章概述：微生物世界包含了相当多样化的类群。按照现代生物学的观点，微生物可分为细胞型微生物和非细胞型微生物，凡具有细胞形态的微生物统称为细胞型微生物，细胞型微生物又根据细胞的结构不同分为原核微生物和真核微生物。本章主要介绍与农业、食品工业关系紧密的一些微生物类群的形态结构、功能及其繁殖方式与过程。这些主要类群包括细菌、放线菌、霉菌、酵母菌和病毒。第一节、细菌（Bacteria）

细菌是一类个体微小、形态简单，具有细胞壁、靠二分裂繁殖的单细胞原核微生物。在自然界中细菌是分布最广、数量最多的一类生物，并与食品关系最为密切。是食品理论、工业发酵和酿造研究的主要对象，也是导致食品腐败的主要类群。一、细菌的基本形态及空间排列二、细菌的大小及其测定方法三、细菌细胞结构及其功能四、细菌的繁殖方式与过程五、细菌的菌落形态及其意义一、细菌的基本形态及空间排列细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状,分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。各类群基本形态比较稳定。菌体细胞形态和排列具有种的特异性，是进行分类的依据之一。（一）球菌（Coccus）

是一类菌体呈球形或近似球形的细菌。根据繁殖时细胞分裂面的方向不同以及分裂后菌体间相互黏附的松紧程度和组合状态不同，可分为六种不同的排列方式（图2-1）。1．单球菌如尿素小球菌（Micrococcusureae）。2．双球菌如肺炎双球菌（Diplococcuspneumoniae）。3．链球菌如乳链球菌（Streptococcuslactis）4．四联球菌如四联小球菌（Micrococcustetragenus）。5．八叠球菌如乳酪八叠球菌（Sarcinacasei）6．葡萄球菌如金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（二）杆菌(Bacillus)

菌细胞呈杆状的细菌称为杆菌。

长杆菌:(长:宽>2）杆菌::(长:宽=2）短杆菌::(长:宽<2）两端呈钝圆状或半圆状:两端呈平截状或称刀切状:菌体一端膨大(棒状杆菌)。杆菌在培养条件下有的呈单个存在，如大肠杆菌（Escherichiacoli，E.coli）；有的呈链状排列，如枯草芽包杆菌（Bacillussubtilis）；有的呈栅状排列或“V”排列，如棒状杆菌（Corynebacterium).（二）杆菌(Bacillus)（二）杆菌(Bacillus)大肠杆菌金黄色葡萄球菌（三）螺旋菌(Spirillum)

弯曲的杆菌称为螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分为弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）两种（图2-3）。

1．弧菌

菌体仅一个弯曲,呈弧形或逗号形如霍乱弧菌（Vibriocholerae）。

2．螺旋菌

菌体有多个弯曲，回转呈螺旋状如小螺菌（Spirillumminor）。二、细菌的大小及其测定方法

（一）细菌的大小与表示方法

细菌的个体很小，通常以微米（μm）作为测量单位细菌大小的表示方法因不同形态的细菌而异球菌:一般用其直径表示，通常介于0.5～2μm之间；杆菌:用其长和菌细胞直径（宽）来表示，长和宽之间用一连字符“×”连接起来，杆菌的大小差异较大，一般杆菌的大小为：1～5×0.5～1μm；螺旋菌:其大小表示方法与杆菌相同，螺旋菌的长度仅表示其两端的空间距离。一般在进行形态鉴定时，尚需测定菌细胞的螺旋度、螺距等指标。值得注意的是，菌体的大小具有种的稳定性，但也受染色方法、培养基、菌龄、渗透压等外界因素等影响。有关细菌大小的记载，通常是平均值或代表性数字。（二）细菌的大小测定技术显微测微尺法：物镜测微尺有一1mm长的刻度线，刻有100个小格，即每格代表10μm；目镜测微尺也刻有100小格，其每格所代表的长度可用物镜测微尺进行校准。之后可在显微镜下对细菌细胞进行测量。显微照相法：几种细菌的大小

菌种 大小（μm） 乳链球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大肠杆菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草杆菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍乱弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5红色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5三、细菌细胞结构及其功能

细菌的结构可分为一般结构和特殊结构两部分基本结构是任何细菌都有的，包括细胞壁、细胞膜、拟核、核糖体及细胞质和内含物；特殊结构是只有某些种类的细菌才有，而且对细菌的生命活动并非必需的结构，包括荚膜、芽孢、鞭毛和纤毛等部分（一）细菌细胞的基本结构

1．细胞壁（cellwall）细胞壁是位于细胞最外层的一层坚韧而略具弹性的结构。约占细胞干重的10%～25%；在一般光学显微镜下不易观察到。（1）细胞壁的结构

革兰氏染色实验：

结晶紫（1min）→水洗→碘液（1min）→水洗→95%乙醇处理30S→水洗→藩红染色（2min）→水洗→干燥→镜检出现两种情况：兰紫色：革兰氏阳性菌红色：革兰氏阴性菌出现不同结果的根本原因在于细胞壁的结构不同。（1）细胞壁的结构1）革兰氏阳性菌的细胞壁

G+菌细胞壁是一层，厚约20～80nm，由肽聚糖网架结构填充磷壁质和少量脂类组成。其中肽聚糖含量高，约占细胞壁重的40%～90%，且网状结构致密。肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多层网状结构的大分子化合物。（1）细胞壁的结构

（1）细胞壁的结构

磷壁酸：为多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的复合物。根据多元醇的种类不同可分为核糖醇型磷壁质和甘油型磷壁质两类。一般只有G+菌的肽聚糖层网架结构中填充有磷壁酸。（1）细胞壁的结构2）革兰氏阴性菌的细胞壁

G-菌细胞壁分两层，厚约10nm,外层为脂蛋白和脂多糖层，内层为肽聚糖层。肽聚糖含量低，约占细胞壁干重的5%～10%，且网状结构疏松。（1）细胞壁的结构3）革兰氏阳性菌的细胞壁与革兰氏阴性菌的细胞壁结构的比较

革兰氏染色原理关于革兰氏染色的原理，目前一般认为与细胞壁的化学组成与结构和细胞壁的渗透性有关。首先碱性染料结晶紫将细胞质染上颜色，碘能与结晶紫形成结晶紫-碘复合物不易被抽提出来。当用95%的乙醇作脱色处理时，引起细胞壁脱水，G+菌的肽聚糖含量多而脂类含量少，乙醇引起细胞壁孔径缩小，通透性明显降低，结晶紫-碘复合物不易被抽提出来，因而保持初染液的颜色。G-菌脂类含量高，被乙醇抽提后引起细胞壁各层结构松弛，而肽聚糖含量少，引起的脱水作用小，所以使细胞壁有足够的通道使乙醇进入细胞质将结晶紫—碘复合物抽提出来，而被重新染上复染液的颜色。（2）细胞壁的生理功能

细胞壁对细胞的作用包括以下方面：①保持细胞形状。细胞的外形由细胞壁决定。无论原来是什么形状，一旦除掉细胞壁后的原生质体将呈球形。②保护菌体。细胞壁起着屏障和抵抗低渗的作用。细胞壁的坚韧结构使细胞能承受内外的渗透压差而不至发生渗透裂解；另外细胞壁上的许多小孔容许水分和直径小于1nm的物质自由通过，而阻止大分子物质通过。③为鞭毛运动提供支点。细菌的存在是鞭毛运动的必要条件。④与抗原性、致病性、噬菌体的感染有关。2．细胞膜（cellmembrane）

细胞膜是紧贴在细胞壁内层，包围细胞质的柔软而富弹性的薄膜。约占细胞干重的10%，在电镜下观察厚约7～8nm。其基本构造为双层单位膜：内外两层磷脂分子，含量为20%～30%；蛋白质有些穿过磷脂层，有些位于表面，含量为60%～70%；另外有少量的多糖（约2%）。

间体（Mesosome）

是细胞膜内陷形成的层状、管状或囊状物。又叫中间体。与处在细胞表面的细胞膜相比，间体上镶嵌的酶蛋白更多。细菌细胞的能量代谢主要在间体上进行，所以人们又称间体为拟线粒体。其功能可能与细胞壁合成、核质分裂、细菌呼吸核芽孢形成有关。细胞膜的生理功能细胞膜是具有高度选择性的半透膜，含有丰富的酶系，具有重要的生理功能，主要表现在：①细胞膜对细胞内外物质交换起选择性屏障作用，在细胞膜上，镶嵌有大量的渗透蛋白（渗透酶）控制营养物质和代谢产物的进出。②细胞膜是细胞的代谢中心，在细胞膜上除渗透酶外，还分布着大量的呼吸酶、合成酶、ATP合成酶等，细菌细胞的很多代谢反应在细胞膜上进行。3．细胞质（cytoplasm）及其内含物细胞质是细胞膜包裹的一团除拟核以外的胶状液态基质。主要成分是蛋白质、核酸、脂类、多糖、水分和少量无机盐类。细胞质中含有许多酶系，是新陈代谢的主要场所。细胞质中无真核细胞的细胞器，但含有许多内含物，主要有：

（1）核糖体(ribosome）。核糖体是分散在细胞质中的沉降系数为70S的亚显微颗粒，由30S和50S两个亚基组成，是蛋白质合成场所，化学成分为蛋白质（40%）和RNA（60%）。（2）液泡（vacuole）气泡（gasvacuole）。一些细菌生长发育一段时间，在细胞质中出现液泡。其内充满水分和盐类或一些不溶性颗粒。主要功能是调节渗透压。一些好氧的水生细菌细胞质中含有气泡，其作用可能是储存和提供氧气及调节浮力。（3）储藏颗粒。一些细胞中往往可见较大的颗粒状物体，随不同的种类和培养条件而有很大变化。它们多是细胞生长期间形成的储藏物质。4．细胞核（nucleoid）与质粒（plasmid）细胞核细菌细胞核在结构和形态上都比真核生物的简单，只有核区，无核膜、核仁和固定形态，一般位于细胞的中央部分，呈球状、棒状或哑铃状，但不与细胞质相混合。核区内仅有一条闭合环状双链DNA大分子，形成高度折叠缠绕的超螺旋结构，不与组蛋白结合，而是与Mg2+等阳离子和胺类等有机碱结合，以中和磷酸基团所带的负电荷，形成细菌染色体。细胞核是细菌的遗传信息中心，决定着细菌细胞的遗传和变异。质粒（plasmid）

是一段存在于染色体外或整合在染色体上的共价闭合环状双链DNA分子。分子量106Da，含50～100基因。可独立存在于细菌染色体外，自我复制、稳定遗传和表达；也可整合和消失、并在一定范围内可在细胞间传递。许多次生代谢产物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受质粒控制。质粒并非细菌生命活动必需，但可携带决定细菌某些遗传特性的基因，是遗传工程的重要载体。（二）细菌细胞的特殊结构1．荚膜（capsure）某些细菌分泌到细胞壁外的疏松透明的粘液状物质。一般厚约200nm。荚膜使细菌在固体培养基上形成光滑型菌落。可用衬托染色法染色后在显微镜下观察。根据形态的不同可分为三种类型：①荚膜：较薄且与环境有明显边缘②粘液层：较厚且扩散至环境中,与环境无明显边缘。③菌胶团：许多细菌的荚膜物质积聚在一起形成的构。膜的化学组分:主要是多糖和多肽的聚合物，成分因菌种而异。如肠膜状明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）的荚膜物质为葡聚糖，可用作生产右旋糖苷，作为代血浆的成分；炭疽杆菌（Bacillusanthracis）的荚膜物质为以D-谷氨酸合成的多肽。荚膜物质的形成与环境条件有关。另外，荚膜内含有90%以上的水分。荚膜的生理功能：营养储备形式：细菌失去荚膜仍然能正常生长，所以不是生命活动所必需。防止干燥和必要时提供养料。抗免疫保护作用：荚膜的功能主要是保护细胞免受寄主细胞的吞噬作用。（二）细菌细胞的特殊结构2．鞭毛（flagellum）与纤毛（pilus）

鞭毛是某些微生物表面着生的一根或数根由细胞内生出的细长、弯曲、毛发状的丝状体结构。鞭毛起源于细胞膜内侧，直径12～18nm，长度可超过菌体的数倍到几十倍。用鞭毛特殊染色技术(碱性品红+鞣酸)、电镜技术、暗视野技术、悬滴法和半固体穿刺法可看到或判断鞭毛的存在。（二）细菌细胞的特殊结构鞭毛的结构与化学组分：鞭毛的主要化学组分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的结构由鞭毛基体、鞭毛钩、鞭毛丝三部分构成。（二）细菌细胞的特殊结构鞭毛着生的方式：鞭毛着生的位置、数目和排列方式具有种的特异性，可分为偏端单生、偏端丛生、两端单生、两端丛生和周生几种类型。一般球菌不具鞭毛，螺旋菌都具鞭毛，部分杆菌具鞭毛。（二）细菌细胞的特殊结构鞭毛的生理功能：鞭毛是负责细菌的运动的结构，在有鞭毛细菌的幼龄时期和有水的适温环境中能进行活跃的运动。细菌的运动具有趋避性。总是向着有利于其生长或避开不利环境方向运动。另外，鞭毛与病原微生物的致病性有关。（二）细菌细胞的特殊结构纤毛是某些G-菌和少数G+菌细胞上伸出的数目较多，短而直的蛋白质丝或细管。遍布整个菌体。不是细菌的运动器官。纤毛有两种：一是普通纤毛，能使细菌粘附在某物质上或在液面形成菌膜；另一种为性纤毛（又称F-菌毛），是细菌接合作用时传递遗传物质的通道或某些噬菌体吸附于寄主细胞的受体。

（二）细菌细胞的特殊结构3．芽孢（spore)

芽孢是某些细菌生长到一定阶段，在细胞内形成的圆形或椭圆形结构，是对不良环境具抗性的休眠孢子。又叫内生孢子。能否形成芽孢是细菌种的特征。能产生芽孢的细菌主要分属于芽孢杆菌属（Bacillus）、梭状芽孢杆菌属（Clostridium）、生孢八叠球菌属（Sporosarcina）。细菌能否形成芽孢还与环境条件如气体、养分、温度、生长因子等密切相关。大部分在不良环境下形成芽孢，而苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringiensis）在适宜条件下形成；需氧性芽孢杆菌一般在有游离氧存在时形成芽孢，而厌氧性的梭菌如破伤风芽孢杆（Clostridiumtetain）菌则相反。（二）细菌细胞的特殊结构芽孢的存在部位与大小：芽孢的形状、大小和位置是分类的依据之一。着生部位和大小有以下几种情况：芽孢位于细菌的中央：芽孢直径大于菌体：如肉毒梭菌（Clostridiumbobulinum）；芽孢直径小于菌体：如枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）；芽孢位于细菌的偏端；？？？？芽孢位于细菌的一端：破伤风梭菌（Clostridium？）；（二）细菌细胞的特殊结构芽孢的结构：

成熟的芽孢具有多层结构。其中芽孢核心是原生质部分，含DNA、核糖体和酶类；皮层是最厚的一层，在芽孢的形成过程中产生的一种高度抗热性的物质—2，6-吡啶二羧酸（dipicolinicacid,简称DPA）即存在于皮层中；芽孢壳是一种类似角蛋白的蛋白质，非常致密，无通透性，可抵抗化学药物的侵入。（二）细菌细胞的特殊结构芽孢的生理功能和特点：含水量少、壁致密、含大量抗热性强DPA钙盐，芽孢具有高度的抗逆性，尤其抗干燥和抗热性。芽孢是细菌在不良条件下的一种休眠体形式。一个菌细胞在不利条件下形成一个芽孢，在适宜条件下，一个芽孢可重新萌发成一个菌体，因此，故芽孢只是休眠体而非繁殖体。研究芽孢的意义在于：作为菌种分类的依据选择灭菌指标，芽孢是最耐热的生活细胞，因此在微生物实验室或工业发酵中常以能否杀死芽孢作为杀菌指标。嗜热脂肪芽孢杆菌（Bacillusstearothermophilus）在121℃，12min才能被杀死，故高压蒸汽灭菌选择的指标是121℃，15min；对于能够形成芽孢的细菌，由于芽孢是抗性强，酶活低的休眠体，可在自然界存活10～20年以上，因此在实验室保藏条件下芽孢可存活更长时间。四、细菌的繁殖方式与过程细菌的细胞通过二分裂进行无性繁殖来增加细胞数目。二分裂繁殖方式非常简单，我们人为地将细菌分裂过程分成三个阶段。（一）核质分裂（二）横隔壁形成（三）子细胞分离

（一）核质分裂细菌的分裂首先由细胞核的分裂开始，DNA复制形成两个细胞核，随着细菌的生长，细胞核彼此分开，与此同时，细胞膜向细胞质延伸，然后闭合，形成细胞质隔膜，使细胞质和细胞核分开，即完成核质分裂。（二）横隔壁形成随着细胞膜向内延伸，细胞壁同时由四周向内逐渐延伸，最后闭合形成横隔壁，此时，两个子细胞具备了完整的细胞壁。

（三）子细胞分离

当前述两过程完成后，两个子细胞即开始分离，形成两个完全独立的新生细胞。根据菌种不同，子细胞分离的情况不同。有的在横隔壁形成后，立即分开，即属于单个存在的细菌；有的在横隔壁形成后暂时不分开，随着培养时间的延长，逐步分开，表现为短链状排列；有的在横隔壁形成后，长期不分开表现为呈长链排列。

五、细菌的菌落形态及其意义菌落的概念：在固体培养基上，由一个菌细胞生长繁殖而形成具有一定形态特征的菌细胞的群体叫菌落（colony)。菌苔的概念：当两个或两个以上的菌落融合在一起时的菌细胞群体叫做菌苔五、细菌的菌落形态及其意义菌落的特征：菌落的形态具有种的特异性且具有相对的稳定性，是菌种鉴定的依据之一。菌落形态包括菌落大小、形状、边缘、隆起、光泽、质地、颜色、扩展性、透明度等。球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛细菌常形成表面干燥皱折、边缘不规则的菌落；有荚膜的细胞组成的菌落表面透明、边缘光滑整齐；能产色素的细菌菌落还显出各种颜色。菌落的意义：菌种分离活菌计数细菌的菌落放大六、细菌分类系统在目前比较一致的看法是将生命世界分为六界。细菌属于其中的原核生物界。细菌的分类系统很不统一。目前比较受大家公认的是美国学者布瑞得（R.S.Bread）等主持编写的《伯杰氏鉴定细菌学手册》（Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology）。该书现在已出版了第九版《伯杰氏系统细菌学手册》(Bergeyr′sManualofSystematicBacteriology)，于1984年初由美国WilliamsWillkins公司出版。第九版《伯杰氏系统细菌学手册》简介1、和以前的版本相比，在新版中，增加了许多新科、新属和新种。为了使发表的材料能及时反映新的进展，并考虑读者使用的方便，将手册分成4卷，各卷的主要内容如下；第1卷：一般医学和工业方面重要的革兰氏阴性细菌。第2卷：放线菌以外的革兰氏阳性细菌。第3卷：古细菌、蓝细菌及其他革兰氏阴性细菌。第4卷:放线菌。第1卷及第2卷相继于1984年和1886年出版，其余2卷于1989年出版。伯杰氏手册自从1923年出版第1版，直至1974年第8版，均使用《伯杰氏鉴定细菌学手册》(Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology)名称。第9版更名为《伯杰氏系统细菌学手册》。第九版《伯杰氏系统细菌学手册》简介2、新的版本，在“细菌分类”一章中，专题论述了近代发展起来的一些新的分类方法，如数值分类、核酸在细菌分类中的应用、遗传学方法、血清学和化学分类等。。3、手册新版的一个突出变化是鉴定方法的革新。新版在表型特征基础上，以DNA资料对属、种的分类地位给予决定性的判断。将DNA中G+Cmol％含量的测定、DNA杂交、RNA寡核苷酸的顺序分析、细胞化学分析、数值分类等方法应用到细菌的分类学上，改变了过去细菌分类过多的依赖人为因素的局面。第二节放线菌(Actinomyces)

是介于细菌与霉菌之间而又接近细菌的一类单细胞原核微生物。因为首先发现的放线菌菌落呈放射状而得名。但其后陆续发现的放线菌中并非都呈放射状。放线菌绝大多数腐生，少数寄生。广泛分布于自然界中，尤以中性偏碱性土壤和有机质丰富的土壤中较多。

放线菌的突出特点是产生抗生素。目前已知的抗生素中约三分之二是由放线菌产生的。其中的90%是放线菌中的链霉菌属（Streptomyces）所产生。一、放线菌的形态特征放线菌菌丝（hypha）大多是由无隔膜分支状菌丝组成，菌丝粗约1μm。细胞质中往往有多个分散的原核，典型的放线菌菌丝由三部分构成。

（一）基内菌丝（substratehypha）

长在培养基内部或紧贴培养基表面，主要功能是吸收培养基内的营养和水分，故又称营养菌丝（vegetativehypha）。有些菌种的基内菌丝可产生各种不同的色素。

（二）气生菌丝(aerialhypha)

由营养菌丝向空中伸展的菌丝，较营养菌丝粗，在形态上往往与营养菌丝有差别，一般颜色较深，能盖满整个菌落表面。

（三）孢子丝(sporehypha)

在气生菌丝上分化发育而成，其形状、排列方式随菌种而异。孢子丝上进一步产生各种颜色和形态的无性的分生孢子。这些都是分类鉴定的重要依据。放线菌孢子丝的不同形态1.孢子丝直、单搓分枝2.孢子丝丛生、波曲3.孢子丝顶端大螺旋4.孢子丝松螺

旋(一级轮生)5.孢子丝紧螺旋6.孢子丝紧螺旋成团7.孢子丝短而直(二级轮生)二、放线菌的繁殖方式放线菌以菌丝断裂、产生无性的分生孢子或孢囊孢子的方

式进行繁殖，其中主要是以形成分生孢子的方式繁殖。在液体通气培养中则主要采取菌丝断裂的方式。

孢子形成的方式有两种：

（一）横隔分裂

孢子丝长到一定阶段，其中产生横隔膜，然后从横隔膜处断裂形成杆状或柱状的分生孢子。

以前人们认为放线菌产生的分生孢子还有一种凝聚分裂的方式。但用电镜观察超微结构时表明它实际上也属横隔分裂方式。

（二）形成孢子囊

少数放线菌如游动放线菌属（Actinoplanes）和孢囊链霉菌属（Streptosporangium）可以在气生菌丝或基内菌丝上形成孢子囊，在囊内产生游动或不游动的孢囊孢子，成熟后释放。

放线菌的孢子一般耐干燥而不耐热，但高温放线菌属（Thermoaxtinomyces）却能够产生耐热的孢子，它和细菌芽孢一样含有2.6-吡啶二羧酸。三、放线菌的菌落特征放线菌的菌落由菌丝体组成。由于菌丝细、生长缓慢、相互交错，所以形成的菌落较小而质地致密，表面干燥、多皱、绒状。由于营养菌丝深入到培养基内，菌落与培养基结合较紧，不易被接种环挑起。分生孢子使培养基表面呈细粉状或颗粒状的典型放射状菌落。由于放线菌的菌丝和孢子可产生各种色素，菌落的正反两面常呈现不同的颜色。四、放线菌的重要类群(一)链霉菌属（Streptomyces）

本属菌丝无横隔，有较发达的基内菌丝和气生菌丝，形成分生孢子，腐生。本属的主要特点是产生抗生素。占已发现的抗生素的90%。（二）诺卡氏菌属（Nocardia)

一般不产生气生菌丝或在基内菌丝体上覆盖着极薄一层气生菌丝枝。产生分生孢子；大部分好气腐生，一些种类能分解烃类物质，在石油脱蜡、烃类发酵、和污水处理种都有应用。（三）小单孢菌属（Micromonospora）

无气生菌丝，在基内菌丝上长出孢子梗，梗顶端产生一个球形或卵圆形分生孢子，一般好气腐生。一些种能产生抗生素。（四）放线菌属（Actinomyces）

无气生菌丝和分生孢子，一般厌气或兼性厌气。致病菌多。（五）链孢囊菌属（Streptosporangium）

本属的主要特征是气生菌丝的孢子丝盘曲形成孢子囊及不运动的孢囊孢子。第三节其他原核生物一、蓝细菌（Cyanobacteria）蓝细菌曾属于蓝绿藻，原因是它的细胞内含叶绿素a，同植物、藻类一样进行放氧型光合作用。这类微生物的细胞核是典型的原核，顾属原核生物界。蓝细菌形态为单细胞球状、杆状或多细胞丝状。细胞直径从0.5～1.0μm至60μm，这是已知原核生物中最大的细胞。蓝细菌细胞壁外有粘质层构成的鞘，可以滑行运动。细胞内含有光合作用色素。蓝细菌是能进行固氮作用的光合自养细菌，因而能在极端贫瘠和恶劣的条件下生存，被认为是土壤形成的先驱生物。二、立克次氏体（Rickettsia)是一类比细菌小的病原体，多为G-球菌或杆菌，在不同宿主中或不同发育阶段表现不同形状。除个别（如Q热立克次氏体）外均不能通过细菌过滤器。其主要特点是：

1．致病性强往往通过节肢动物传染给人类或其他哺乳动物使致病。如斑疹热病和落矶山斑疹伤寒。

2．细胞膜疏松而渗漏性大因而必须专性活细胞内寄生，不能在普通培养基上培养。可通过接种敏感动物的方法得到纯培养。三、衣原体(Chlamydia)是一种能通过细菌过滤器、G-、仅能在脊椎动物细胞质内繁殖并致病、具特殊生长周期的原核微生物。其特点是：

1．是一类“能量寄生物”即体内缺乏完整的酶系，必须依靠寄主细胞提供。因而离开寄主细胞则不表现生命活力。

2．不经过节肢动物而是在脊椎动物间直接传染，引起疾病。如沙眼衣原体、性病淋病肉芽肿衣原体等；在动物体内还可引起肺炎、多发性关节炎、胎盘炎、肠炎等疾病。

3．在细胞内有一定的发育阶段即由细小、细胞壁坚韧的具传染性的原基体，变成较大的胞壁薄的非传染型，然后再形成致密的具传染性的原基体。四、支原体(Mycoplasma)是一类介于细菌和立克次氏体之间的G-原核微生物。是已知的能独立生活的最小生物。广泛分布于土壤和动物体内，多数致病，如胸膜肺炎、猪气喘病、鸡呼吸道疾病等；少数腐生。其特点是：

1．无细胞壁因而细胞柔软而形态多变，具有高度多形性，能通过细菌过滤器

2．在含血清的营养丰富的培养基上长出一种典型的“油煎蛋形”小菌落。

3．细胞膜含固醇这是其他生物罕有的。五、古细菌（Archaebacteria）1977年，Woese和Wolfe对细菌类群中的16srRNA核苷酸顺序的同源性进行分析测定后发现，产甲烷细菌（methanogens）、极端嗜盐细菌（extremehalophiles）、嗜热嗜酸细菌（thermoacidophiles）与其它细菌（真细菌，eubacteria）具有明显区别。考虑到这三类细菌是在厌氧、高温、强酸条件下生活，与地球生命出现的初期环境相似，因此，命名为古细菌。其特点是：

1.细胞壁由假肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和N-乙酰塔罗糖醛酸以及少量的氨基酸短肽链组成的亚单位聚合而成）或酸性杂多糖或蛋白质亚基构成。不含胞壁酸、磷壁酸、二氨基酸和D型氨基酸。

2.16srRNA核苷酸顺序既不同于真细菌，也不同于真核生物。

根据上述古细菌的性状特点，可以认为，古细菌是一类16srRNA及其它细胞成分在分子水平上与原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物类群。因此，有人指出，古细菌属于“第三型生物”。第四节酵母菌（yeasts）酵母菌是一群以圆形或椭圆形单细胞的、以出芽或分裂为主要繁殖方式的真菌。在真菌分类系统中分布于子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。大多数酵母菌具有发酵糖类产生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于酿酒、发面、生产蛋白质、有机酸、酶、核苷酸、辅酶、细胞色素C、维生素、石油发酵、脱蜡等各个方面；但也有少数菌是有害的。一些发酵工业的污染菌可消耗酒精和产生不良气味；一些耐高渗酵母可使果酱、蜂蜜及蜜饯变质；少数寄生性酵母菌具有致病作用。一、酵母菌的形态特征与大小酵母菌细胞形态为圆形、椭圆形、柠檬形或尖形，有的可形成假菌丝；细胞大小为：1～5×5～30μm，最大的可达100μm。酵母菌的大小表示方法同细菌的表示方法，球形的酵母用其直径表示，对于椭圆形、卵圆形或长椭圆形的用其长和宽表示。二、酵母菌的细胞结构与功能

酵母菌是单细胞真核微生物，具有典型的细胞结构。

（一）细胞壁

酵母菌幼年细胞壁薄，有弹性，以后逐渐变厚，变硬。成分主要是葡聚糖和甘露聚糖，此外含不等量蛋白质、脂类，有些酵母菌除上述成分外还含有少量几丁质（多聚乙酰葡萄糖胺）。

（二）细胞膜

酵母菌细胞膜的结构和功能与其他真核生物细胞相同，有些酵母菌（酿酒酵母）在细胞膜上含有固醇，这在其它生物中是罕见的，至于固醇的生理功能尚不清楚。

（三）细胞质

在质内有由生物膜分化出来的独立的细胞器，如线粒体、内质网和高尔基体。酵母细胞质中含有70S和80S两种核糖体。

（四）细胞核具备真核的特点。三、酵母菌的繁殖方式与基本过程酵母菌具有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式。一般以无性繁殖为主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。有性繁殖的主要方式是产生子囊孢子。凡具有有性繁殖产生子囊孢子的酵母菌称为真酵母；凡未发现有性繁殖的酵母菌称为假酵母(一)酵母菌的无性繁殖（asesualreproduction）1．出芽繁殖(budding)又称芽殖。2.分裂繁殖（fission)）又称裂殖，裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）的种类可通过类似细菌的二等分方式进行裂殖。其过程是母细胞先延长，然后细胞中央产生隔膜，分开形成两个子细胞。

1．突出体2．小管3．核4．液泡（二)酵母菌的有性繁殖

（sexualreproduction)酵母菌进行的有性繁殖主要是产生子囊和子囊孢子。其基本过程包括：质配、核配和减数分裂三个基本过程。

质配（plasmogamy）：当一些酵母菌发育至一定阶段或在特定的培养条件下，两个性别不同的细胞各伸出小突起相互接触，融合，形成一个通道；两细胞质融合，称为质配。核配（karyogamy）：两单倍体的核移到融合管中融合成二倍体的核。此二倍体细胞称为合子。减数分裂：在合适条件下，二倍体细胞的核进行一次减数分裂和1～2次有丝分裂，形成4～8个有性的子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，称为子囊。

四、酵母菌的生活史类型典型的酵母菌生活史中，既可进行无性生殖，也可进行有性接合和形成子囊孢子，根据两种营养阶段的长短，将酵母菌的生活史分为三种类型（一）单倍体型（二）双倍体型（三）单双倍体型

1.八孢裂殖酵母;2.路得氏酵母;3.啤酒酵母

五、酵母菌的菌落特征

在固体培养基表面，酵母菌菌落表面湿润、粘稠、易被接种环挑起。这些特征与细菌菌落特征相似，但比细菌菌落大而厚。有的酵母菌如培养时间太长则表面呈皱缩状。菌落多为乳白色，仅少数有红色、黑色。

在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。第五节霉菌（Mold）霉菌是一类丝状真菌的统称，就是说，它只是真菌中的一部分。霉菌在自然界广泛分布，种类繁多，与人类的关系极为密切，是人类在生产实践活动中最早利用的一类微生物。它们是酿造、工业发酵、抗菌素和酶制剂等生产中重要的类群。多种霉菌在其生长过程中，可以产生大量的酶，用人工培养的方法，通过发酵、提取来制备酶制剂。淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等。在食品工业中的应用：用于酿酒、制醋、生产味精等；有些霉菌可以产生，使蛋白质分解产生氨基酸，用于生产酱油、豆腐乳等；但是霉菌也可引起食品腐败变质，或产生毒素，危害人的健康和生命。一、霉菌菌丝构成及其特点霉菌的生物个体称菌丝体，菌丝体由营养部分和繁殖部分组成。营养部分的基本单位是菌丝(hypha)，它是一种管状的细丝，单细胞或多细胞。菌丝的直径一般为4～6μm，个别菌种也有较粗的。在条件适宜时，菌丝顶端延长，旁侧分枝，互相交错成团，形成菌丝体(mycelium)。霉菌的菌丝在功能上有一定程度的分化，长入基质中吸收营养的菌丝，称为基内菌丝或营养菌丝，伸出基质外的菌丝称气生菌丝。气生菌丝发育到一定时期，分化出产生霉菌孢子的繁殖菌丝或繁殖器官。

一、霉菌菌丝构成及其特点菌丝在结构上分为两种：一种无隔膜，是长管状的分枝，细胞内含有许多核，称为无隔菌丝。如毛霉属(Mucor)和根霉属(Rhizopus)。另一种有隔膜，整个菌丝由分枝成串的多细胞组成，每个细胞内含一个或多个核，称其有隔菌丝,如曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）等大多数霉菌虽然隔膜把菌丝分隔成许多细胞，但是隔膜中间有小孔，使其相互沟通，因此，仍应把其看成是一个完整的机体。二、霉菌的菌丝细胞结构霉菌细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核等。

（一）细胞壁

霉菌的细胞壁中不含肽聚糖，绝大多数霉菌的细胞壁则以几丁质为主。（少数霉菌细胞壁中含有纤维素），这种几丁质不同于动物几丁质，称为真菌几丁质，是由N-乙酰葡萄糖胺按β-1，4葡萄糖苷键连接的多聚体，并形成多层结构，故坚韧性强。

（二）细胞膜

是典型的单位膜结构。

（三）细胞质

霉菌的胞质内包藏有细胞核及各种细胞器。核糖体是80S。

（四）细胞核

霉菌与其它真菌相似，具有完整的细胞核。霉菌的细胞核由核膜、核仁、染色体和核质组成。三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力很强，而