第五章 糖酵解

第五章糖代谢一、概述二、糖的分解代谢三、糖原合成与分解四、糖异生五、血糖及其调节第一节概述（一）糖的生理功能1、氧化功能（最主要，16.7kJ/g）能量供应顺序：糖类脂肪蛋白质2、构成机体组织细胞3、参与构成生物活性物质（二）、糖的消化吸收淀粉口腔a-淀粉酶胃小肠胰a-淀粉酶a-糊精酶糖淀粉酶麦芽糖酶葡萄糖主动吸收或易化扩散血液（少量）（主要）（三）糖代谢的概况核糖+NADPH+H+

葡萄糖

酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成

磷酸戊糖途径淀粉消化与吸收ATP

第二节糖的分解代谢一、糖酵解1、概念：葡萄糖或糖原在无氧条件下分解成乳酸的过程，成为糖的无氧氧化。此过程与酵母菌的生醇发酵过程相似，又称为糖酵解。2、过程：Ⅰ、葡萄糖分解成丙酮酸并伴随着ATP的生成（糖酵解途径-EMP）（十步反应）Ⅱ、丙酮酸转变成乳酸(乳酸发酵)⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖己糖激酶(hexokinase)6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)ATPADPMg2+葡萄糖（一）、糖酵解的途径己糖激酶能催化一切己糖(如D-果糖、D-甘露糖等，但对葡萄糖亲和力较大)，存在于细菌、酵母及多种动植物中；葡萄糖激酶只能催化葡萄糖转变为6-磷酸-葡萄糖，只存在于肝脏，肌肉中没有。肝脏中的葡萄糖激酶量比己糖激酶量高。己糖激酶与葡萄糖激酶的区别：⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

磷酸己糖异构酶6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)⑶6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

磷酸果糖激酶-1磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖F-1,6-2P)1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子；2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活剂；3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。磷酸果糖激酶-1（PFK-1）特性：1,6-二磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮⑸磷酸丙糖的同分异构化⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ADPATP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)化学反应过程中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)高能化合物类型烯醇式磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物胍基磷酸化合物硫酯键化合物甲硫键化合物1,3-二磷酸甘油酸⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)高能化合物类型烯醇式磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物胍基磷酸化合物硫酯键化合物甲硫键化合物丙酮酸激酶(pyruvatekinase)⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATPADPATPK+Mg2+磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b-------------------磷酸己糖异构酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛激酶变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖酵解小结⑴反应部位：胞浆⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATP

ADP己糖激酶

ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1

ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶

1mol葡萄糖酵解过程中所产生的ATPmol数反应ATPmol数葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸-1果糖-6-磷酸→果糖-1，6-二磷酸-1甘油酸-1，3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸+1×2烯醇式丙酮酸磷酸→丙酮酸+1×2净产生ATPmol数+2（二）、糖酵解的调节关键酶①

己糖激酶

②

6-磷酸果糖激酶-1

③

丙酮酸激酶

调节方式①别构调节②共价修饰调节

(一)己糖激酶或葡萄糖激酶6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。

（二）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）（三）丙酮酸激酶1.别构调节别构抑制剂：ATP,丙氨酸别构激活剂：1,6-二磷酸果糖2.共价修饰调节（三）、糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。①无线粒体的细胞，如：红细胞②代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞O2O2G6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环H++eO2H2OCO2胞液线粒体葡萄糖有氧氧化概况二、葡萄糖的有氧氧化糖在有氧的条件下，彻底分解成H2O和CO2，同时释放出能量的过程。(1)(2)(3)

有氧氧化反应过程（一）葡萄糖分解成丙酮酸（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A（三）乙酰辅酶A进入三羧酸循环丙酮酸的有氧氧化（一）丙酮酸的氧化脱羧（二）三羧酸循环的化学途径（三）葡萄糖氧化分解所产生的能量（四）三羧酸循环的生物学意义CH3COCOOH+HS-CoA丙酮酸脱氢酶系CH3CO~SCoA

NAD+NADH+H+CO2（一）丙酮酸的氧化脱羧

丙酮酸脱氢酶系--丙酮酸氧化脱羧酶系丙酮酸硫辛酸氧化还原酶（

E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）辅助因子焦磷酸硫胺素(TPP)硫辛酸FADNAD+CoAMg2+

丙酮酸氧化脱羧作用丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）丙酮酸氧化脱羧的总反应式：

（二）三羧酸循环化学途径1.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸Citratesynthase柠檬酸合酶单向不可逆柠檬酸合酶是一个调控酶，是柠檬酸循环中的限速酶+＊＊＊＊柠檬酸乙酰辅酶A草先乙酸2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸（顺乌头酸酶催化）柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸3.异柠檬酸氧化脱羧生成

-酮戊二酸TCA中第一次氧化作用、脱羧过程三羧酸到二羧酸的转变

异柠檬酸脱氢酶为第二个关键酶异柠檬酸脱氢酶IsocitratedehydyogenaseHO-CHCOOHCH-COOHCOOHCH2COCOOHCH-COOHCOOHCH2COCOOHCH2COOHCH2NAD+NADH+H+

H+

CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸Mg2+异柠檬酸4.

-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A

-酮戊二酸脱氢酶系

TCA中第二次氧化作用、脱羧过程琥珀酰辅酶A为高能磷酸化合物

α-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似

α-酮戊二酸脱氢酶-E1TPP、硫辛酸、NAD+、Mg2+

琥珀酰转移酶-E2COA、FAD

二氢硫辛酸脱氢酶-E3

NAD+

NADH+H+HSCoACO2＊＊＊＊琥珀酰辅酶A5.琥珀酰COA转化成琥珀酸，并生成GTP

TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤

GTP+ADPGDP+ATP琥珀酰COA合成酶琥珀酰硫激酶COS

COACH2COOHCH2COOHCH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOA琥珀酰辅酶A琥珀酸6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸+FAD+FADH2琥珀酸脱氢酶

TCA中第三次氧化的步骤丙二酸为该酶的竞争性抑制剂开始四碳酸之间的转变嵌入线粒体内膜COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH琥珀酸延胡索酸2H7.延胡索酸被水化生成苹果酸延胡索酸酶8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸L－苹果酸脱氢酶

TCA中第四次氧化的步骤------2H异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合成酶

-酮戊二酸脱氢酶系TCA循环特点：

（1）进行部位：主要是线粒体（2）关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，

-酮戊二酸脱氢酶系（3）三羧酸循环：4次脱氢（其中三次以NAD+为受氢体,一次以FAD为受氢体）2次脱羧3个关键酶1次底物水平磷酸化每循环一周产生12个ATP（4）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，但可以参加其他代谢而被消耗草酰乙酸天冬氨酸

-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸丙酮酸丙氨酸CH3C

=

O+CO2COOHCOOHCOOHCH2C

O生物素丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰乙酸（三）葡萄糖氧化分解所产生的能量

1、糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH相当于6ATP2、丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸

乙酰CoA，生成1个NADH，生成3ATPx23、三羧酸循环：乙酰CoA

CO2和H2O，产生一个GTP（相当于ATP）3个NADH和1个FADH2，共生成12ATPx2葡萄糖有氧分解共产生38个ATP1、三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质最终氧化的共同途径2、三羧酸循环是糖、脂、某些氨基酸代谢联系和互变的枢纽3、三羧酸循环是体内产生CO2和能量的主要机制之一一分子葡萄糖经EMP和TCA彻底氧化成H2O、CO2，可生成38个ATP4、中间产物可以为其他物质的合成提供C骨架（四）三羧酸循环的生物学意义三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是糖酵解途径的一条旁路，所以又称磷酸戊糖旁路。在胞浆中进行。磷酸戊糖途径反应的主要特点是：6-磷酸葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的NADPH+H+主要作为生物合成的氢供体，而不是将氢传递给O2进行氧化；反应过程中无ATP的产生与消耗。磷酸戊糖途径概况磷酸戊糖途径的生理意义1．为核酸的生物合成提供核糖。2．提供NADPH+H作为供氢体参与多种代谢反应。NADPH+H是体内许多合成代谢的供氢体；如脂肪酸及胆固醇等物质的合成NADPH+H参与体内羟化反应；药物，毒素等的生物转化。NADPH+H用于维持谷胱甘肽的还原状态。NADPH作为谷胱