石竹科繁缕属与卷耳属的数值分类学研究

石竹科繁缕属与卷耳属的数值分类学研究

范条科和耳科系统的位置记录在夏季和秋季的复杂欧数上。两属具有很多相似特征,如托叶缺、萼片5、稀4、花瓣5、花瓣近无爪、顶端二裂、白色、蒴果裂齿都为花柱数的2倍、花柱数目不稳定等;因此,两者的关系一直存在争议。《植物种志》依据10个雄蕊,3个心皮等特征,记载了7种繁缕属植物,其中包括卷耳属的六齿卷耳(C.cerastoides(L.)Britt.)。早期描述的阿尔泰地区繁缕属13个种,也包括了六齿卷耳。Bentham和Hooker详细地描述了繁缕属的特征,涉及叶形、花序、花瓣的变化及雌蕊、种子和果实的形态特征,并且进行了属下分类,但是其花柱数目的变化把卷耳属植物也包括其中。随着科学的发展,一些微观形态学数据也得到了补充。研究者对达乌里卷耳(C.dahuricumFish.)和准噶尔繁缕(S.soongaricaRoshev.)的茎、叶、花进行解剖观察,发现两者很多性状都十分相似,子房均有不完全的隔膜,得出繁缕亚科植物子房隔膜由发达到不发达至无隔膜的趋势。说明两属植物具有一定的形态变异。有学者研究了石竹科植物(分别是S.crassipes,C.arcticum和C.regelii)的挥发油成分,共得到54种化学成分,分析表明S.crassipes和C.regelii挥发油成分相同的约占S.crassipes总挥发油的99.7%;S.crassipes,C.regelii和C.arcticum3种挥发油成分相同的约占S.crassipes总挥发油的84.4%,证明繁缕属和卷耳属具较近的亲缘关系。故有必要综合多种性状审视两属的分类。数量分类可以同时处理许多性状,避免了传统分类中模式标本信息的局限性和鉴定人的主观因素。近年来,数量分类学被广泛用于植物分类中。如:将该方法运用到植被分类;对Oliniarochetianasensulato的表型进行数值分析;对繁缕属和鹅肠菜属(MyosotonMoench)进行数量分类研究,支持两属合并;对卫矛属(Euonymus)刺果卫矛组(sect.Echinococcus)进行了数量分类研究,对组内的分类进行了讨论。本文采用数量分类方法对繁缕属和卷耳属进行多性状综合分析,为其相似性讨论提供更加客观的解释,为两属的分类学研究提供参考。1材料和方法1.1其他性状的测量本研究所用的大部分材料来自北京植物研究所标本馆(PE)和中国数字植物标本馆(CVH)。此外,作者还到陕西、云南、浙江、河北、河南和北京等地进行了调查,获得了相关性状的数据。本文共选取繁缕属21种、卷耳属21种共计42个OTUs(详见表1)。1.2数量分类性状的收集数量性状用游标卡尺测量完成,部分数据由中国数字植物标本馆(CVH)提供标本照片,通过MB-Ruler3.4测量获得,定性性状则是根据性状进行编码。依据数量分类性状选取原则,共收集了51个性状指标,其中营养器官性状31个,生殖器官性状20个(详见表2)。聚类分析和主坐标分析均采用NTSYS-pc2.10e软件包进行分析。1.2.1计算相似性及聚类的选择首先将原始数据进行标准化(Standardization)处理,用Similarity子程序中的Qualitativedata计算相似系数;接着选择Clustering,点击SAHN按钮,可以选择聚类的种类,选择UPGMA(Unweightedpair-groupmethodusingarithmeticaverages);最后选择Graphics下面的Treeplot就可以得到聚类图。1.2.2求eifene—主坐标分析法在标准化矩阵基础上求相关系数,选择Output&Transfer栏中的Decenter,接着选择Ordination栏,并选择Eigen子程序求Eigenvectior和Eigenvalue。2结果2.1种常见植物属图1是繁缕属和卷耳属的42个种聚类分析图,在欧式距离0.7处划一条线,可将42个分类运算单位划分为表征群H、I和J,参考经典分类的研究结果,H类群代表着绝大部分雀舌草亚组植物(subsect.Larbraea(St.Hil.)Fenzl),I类群代表着绝大部分的繁缕亚组(subsect.Stellaria)植物,J类群为卷耳属植物。在数值跳跃较大的0.78处的结合线将其分成7个类群。从上到下分别为A、B、C、D、E、F、G。A类群包含沼生繁缕(S.palustris)、禾叶繁缕(S.graminea)、长叶繁缕(S.longifolia)、细叶繁缕(S.filicaulis)、翻白繁缕(S.discolor)、柳叶繁缕(S.salicifolia)、雀舌草(S.uliginosa)、无毛卷耳(C.arvensevar.glabellum)、中国繁缕(S.chinensis)、达乌里卷耳(C.dahuricum)、小伞花繁缕(S.parvi-umbellata)、伞花繁缕(S.umbellata),共12种。该类群共同特征是:全株无毛或近无毛,聚伞花序顶生或腋生,萼片边缘膜质,雄蕊10,大部分种子具凸起。除无毛卷耳和达乌里卷耳花柱为5外,其它多为3。B类群包含兴安繁缕(S.cherleriae)、叉歧繁缕(S.dichotoma)及变种线叶繁缕(S.dichotomavar.linearis)和银柴胡(S.dichotomavar.lanceolata)。均中脉明显,花瓣2深裂达近基部,裂片线形。C类群包括长瓣繁缕(S.bungeana)、繸瓣繁缕(S.radians)和腺毛繁缕(S.nemorum)。腺毛繁缕和繸瓣繁缕的茎4棱,全株被柔毛。D类群包括繁缕(S.media)和鸡肠繁缕(S.neglecta),2种为相似种,现实中较难区分。F类群包含六齿卷耳(C.cerastoides)、紫草叶卷耳(C.lithospermifolium)、天山卷耳(C.tianschanicum)、镰刀叶卷耳(C.falcatum)、大卷耳(C.maximum)、华北卷耳(C.limprichtii)、疏花卷耳(C.pauciflorum)、毛蕊卷耳(C.pauciflorumvar.oxalidiflorum)、抱茎叶卷耳(C.perfoliatum)、簇生卷耳(C.fontanumsubsp.Triviale)、球序卷耳(C.glomeratum)、缘毛卷耳(C.furcatum)、山卷耳(C.pusillum)、长白卷耳(C.baischanense)、鄂西卷耳(C.wilsonii)、狭叶卷耳(C.arvensevar.angustifolium)、卷耳(C.arvense)、簇生卷耳(C.fontanumsubsp.Triviale)。这18种具备卷耳属的一般特征而聚为一个类群。G类群仅包括细叶卷耳(C.subpilosum)1个种,其叶片具芒状毛,雄蕊5枚,花柱3~5个,蒴果8~10齿裂,区别于其它类群。2.2星状毛、花、果主坐标分析结果显示前2个主坐标的贡献率分别为24.08%和13.04%,前3个主坐标的累积贡献率为46.81%(见表3),所以主坐标分析的方法比较适合于繁缕属和卷耳属的分析。从表4看,对第一主坐标贡献最大的是根具纺锤形、茎被二列毛、茎被星状毛、叶被星状毛、是否具两型花、花萼毛被为星状毛、花瓣是否全缘、花瓣裂片数、雄蕊数目、是否具退化雄蕊、花柱数目、种皮表面是否具棘状突起、是否具弹坑状凹陷等13个性状,它们的特征向量分别是0.9136、0.9136、0.8955、0.8865、0.9136、0.8955、0.8864、0.9093、0.8803、0.9136、0.9136、0.9136和0.9093;对第二主坐标贡献最大的是根的形态、茎的形态、叶边缘质地、花萼边缘是否膜质、是否具花瓣、蒴果裂齿数为花柱的两倍等6个性状,它们的特征向量分别是0.7674、0.7022、0.8407、0.8346、0.8340和0.8746。结合经典分类,发现贡献率较大的性状在繁缕属和卷耳属的属间和种间的区分上起着重要作用。这种作用在聚类图划分的各类群中也得到了体现。3细叶卷耳属类g、g、t、t13e聚类图中H、I类群代表繁缕属植物,J类群代表卷耳属植物,但是,在H类群中包括了达乌里卷耳和无毛卷耳,说明卷耳属与雀舌草亚组的相似度较高,这与解剖学的观点是一致的。同样,两属植物的叶表皮和种皮的观察也支持了上述结论。繁缕与鸡肠繁缕、叉歧繁缕及其变种、伞花繁缕及其变种、内曲繁缕与箐姑草在第一时间聚在一起,说明聚类能很好地体现出种间的相似度,与形态学数据相吻合。G类群为细叶卷耳,其叶片具芒状毛和雄蕊5枚,花柱数目有变异,蒴果8~10齿裂,明显区别于卷耳属其它类群。基于以上特征可以考虑将其单独作为一个类群。植株是否具毛、茎被二列毛、茎被星状毛、叶被星状毛、是否具两型花、花萼是否被星状毛、花瓣是否全缘、花瓣裂片数、雄蕊数目、是否具退化雄蕊、花柱数目、花瓣的长度等性状在经典分类中也有所涉及,但是,毛被的有无、花瓣的长度、雄蕊的数目是不稳定的,因此,给分类带来不便。本文所涉及的51个性状中,其中20个与生殖器官有关,大大提高了分类的客观性。如种皮表面是否具棘状突起、是否具弹坑状凹陷等性状在主坐标分析中起着很大的作用。资料表明,石竹科植物的形态性状发生了大量的趋同进化,如果实