生物化学第八章 糖代谢1课件

第八章糖代谢第八章糖代谢1本章内容糖的消化吸收与储存糖酵解三羧酸循环磷酸戊糖途径糖异生糖原降解糖原合成本章内容糖的消化吸收与储存2第一节糖的消化吸收与储存第一节糖的消化吸收与储存3一、消化（酶水解）以动物消化淀粉为例：1、口腔：淀粉糊精+麦芽糖2、胃：

口腔消化的继续，胃酸浸透食物，消化停止，进入肠道。3、小肠：含必需的酶和pH环境，多、寡、双糖几乎全转化为单糖:

麦芽糖→2葡萄糖，蔗糖→葡+果；乳糖→葡+半乳唾液淀粉酶一、消化（酶水解）以动物消化淀粉为例：唾液淀粉酶4二、吸收1、部位：小肠2、途径：毛细血管肝门静脉肝体循环单糖二、吸收1、部位：小肠毛细血管肝门静脉肝体循环单糖5三、转运1、入肝前：

肝门静脉血中糖种类由食物糖类型决定；2、出肝循环血中：正常情况下仅为葡萄糖。三、转运1、入肝前：6四、储存：以多糖形式（植物：淀粉）1、糖原形式储存在肝、肌肉等组织中；2、过量时，葡萄糖→脂肪。四、储存：以多糖形式（植物：淀粉）7第二节糖酵解(glycolysis)（一）概念：无氧条件下，在细胞质中酶将葡萄糖氧化成2分子丙酮酸并伴随生成ATP的过程。

Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP糖酵解过程全部都在细胞质中进行，整个过程虽然有氧化还原反应，但是没有氧的参加。第二节糖酵解(glycolysis)（一）概念：8生物化学第八章糖代谢1课件9生物化学第八章糖代谢1课件10生物化学第八章糖代谢1课件11生物化学第八章糖代谢1课件12磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶133、F-6-PF-1,6-BP是糖酵解过程中的第二个磷酸化反应。是EMP途径中第二个使用ATP的反应。磷酸果糖激酶(phosphofructokinase，PFK)变构酶，受ATP、【H+】抑制，AMP和Pi可解除抑制；此为EMP限速酶，糖酵解的速率依赖于该酶。反应不可逆。磷酸果糖激酶3、F-6-PF-1,6-BP是糖酵解过程14生物化学第八章糖代谢1课件154、F-1,6-BP两分子磷酸丙糖（甘油醛-3-P+磷酸二羟丙酮）（DHAP）

醛缩酶(aldolase)反应可逆，并有利于磷酸己糖的合成，但是生理条件下甘油醛-3-P不断形成丙酮酸，故甘油醛-3-P低，反应向裂解方向进行。4、F-1,6-BP两分子磷酸丙糖（甘油醛-3-165)DHAP甘油醛-3-P

丙糖磷酸异构酶(triosephosphateisomerase)

两个磷酸丙糖是可以互变的同分异构体，方向有利于磷酸二羟丙酮的生成，平衡时占96％，但是，由于EMP途径不能利用磷酸二羟丙酮，所以3-磷酸甘油醛不断被用去，最终全部的磷酸二羟丙酮变为3－磷酸甘油醛。丙糖磷酸异构酶5)DHAP甘油醛-3-P丙糖磷酸异构酶17EMP第1阶段小结EMP第1阶段小结18EMP第二阶段EMP第二阶段196、甘油醛-3-P1,3-BP-甘油酸

反应包括氧化－还原反应、磷酸化反应，均由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehgde3-phosphatedehydrogenase)催化，NAD+为辅酶，接受氢和电子，需要无机磷酸参加。EMP第一次氧化作用6、甘油醛-3-P1,3-BP-甘油酸反应207、1,3-BP-甘油酸3-P-甘油酸

磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

底物水平磷酸化：产生2个ATP，在磷酸甘油酸激酶的催化下，1，3—二磷酸甘油酸羧基上的高能磷酸基转移给ADP，生成ATP及3—磷酸甘油酸，这是整个酵解过程中生成ATP的第一个反应。此反应需要有镁离子的存在，而且可以逆行。磷酸甘油酸激酶7、1,3-BP-甘油酸3-P-甘油酸磷酸218、3-P-甘油酸2-P-甘油酸

同分异构体的相互转变，反应可逆，需要Mg2+参加磷酸甘油酸变位酶(phosphglyceratemutase)磷酸甘油酸变位酶8、3-P-甘油酸2-P-甘油酸229、2-P-甘油酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）

烯醇化酶(enolase)催化；此反应引起分子内电子重排和能量重分布，形成一个高能磷酸键，为下一步底物水平磷酸化作准备。烯醇化酶9、2-P-甘油酸磷酸烯醇丙酮酸（PE2310、磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸

丙酮酸激酶(pyruvatekinase),并需要Mg2+,K+变构酶ATP、乙酰-CoA、长链脂肪酸、Ala/抑制，1，6二磷酸果糖、磷酸烯醇式丙酮酸激活第二次底物水平磷酸化，产生2个ATP。反应不可逆，此为EMP限速步骤之三。10、磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶(py24生物化学第八章糖代谢1课件25EMP第2阶段小结2磷酸丙糖→2丙酮酸

有ATP生成EMP第2阶段小结2磷酸丙糖→2丙酮酸26总反应式总反应式27（三）能量转化糖酵解的总反应式葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+￫￫2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2OATP：消耗:反应1,3各1个-2产生:反应7,10各2个+4

净得2个ATP（三）能量转化糖酵解的总反应式28（四）（四）29有氧氧化与酵解及发酵的比较有氧氧化与酵解及发酵的比较30无氧降解的意义：1）反应中NAD+得到再生，保证了NADH的周转。2）许多生物在无或缺氧时以此方式获能。无氧降解的意义：1）反应中NAD+得到再生，保证了NADH的31（五）糖酵解的调节糖酵解途径多数反应是可逆的：－－可逆反应的方向和速度是由底物和产物的浓度控制；－－可逆反应的酶活性的变化不能决定反应的方向。糖酵解途径有三个不可逆的反应：己糖激酶（葡萄糖激酶）（HK或GK）磷酸果糖激酶（FPK）丙酮酸激酶（PK）糖酵解途径流量的三个调节点，受到变构剂和激素的调节。（五）糖酵解的调节糖酵解途径多数反应是可逆的：321、磷酸果糖激酶（PFK）：(第3步)1）FPK-1为变构酶：

变构激活剂:Pi、AMP、ADP、F-6-P、F-2,6-BP

变构抑制剂:ATP2）[柠檬酸]↑抑制EMP1、磷酸果糖激酶（PFK）：(第3步)1）FPK-1为变构酶333）F-2,6-BP的形成及作用可增强F-6-P与E的亲和力，解除ATP对E活的抑制，使酶活化，加速EMP。二E组成相同，仅因-Ser的磷酸化与否而活性不同。+Pi：PFK2↓—Pi：

PFK2↑4）FPK2/果糖二磷酸酶2的活性受胰高血糖素共价修饰。cAMP促进磷酸化。PFK2F-6-PF-2,6-BP果糖二磷酸酶23）F-2,6-BP的形成及作用可增强F-6-P与E的亲和34生物化学第八章糖代谢1课件352、己糖激酶：反应1受F-6-P反馈抑制G-6-P和ADP变构抑制3、丙酮酸激酶：反应10被F-1,6-BP活化；ATP和Ala变构抑制。2、己糖激酶：反应1受F-6-P反馈抑制36由此可见：体内ATP/AMP调控EMP速率

当ATP/AMP↑酶被抑制，EMP受抑；

当ATP/AMP↓酶激活，EMP加速。调控目的：

在于根据机体对能量的需要来调整糖酵解速度以适应机体组织器官的需要。由此可见：体内ATP/AMP调控EMP速率37（六）EMP的生理意义：1、迅速提供能量、净得2个ATP：A、剧烈运动，肌肉相对缺氧，EMP↑B、病理情况下，呼吸或循环障碍，EMP供能；C、红细胞只能靠EMP供能；D、神经、骨髓也常由EMP供能；2、提供细胞生物合成的原料，联系三大代谢；丙酮酸可转变成丙氨酸，丙氨酸可以转也变成其它的氨基酸。蛋白质和脂肪可以转变为糖酵解的中间产物，在肝中转变为肝糖元和葡萄糖。3、EMP的普遍性，反映大气缺氧时期原始生物的获能方式。（六）EMP的生理意义：1、迅速提供能量、净得2个ATP：38生物化学第八章糖代谢1课件39葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化成水和二氧化碳的过程。是绝大多数细胞利用葡萄糖获取能量的方式。包括：

EMP：葡萄糖→丙酮酸丙酮酸进入线粒体氧化脱羧→乙酰CoA

TCA：丙酮酸→乙酰CoA→CO2+H+电子传递链及氧化磷酸化：H++1/2O2→H2O第二节糖的有氧分解葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化成水和二氧化碳的过程。第二节40一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段---

形成乙酰-CoA葡萄糖经过糖酵解生成丙酮酸，在线粒体内由丙酮酸脱氢酶系催化丙酮酸不可逆的氧化脱羧，并与CoA结合形成乙酰-CoA和CO2一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段---

形成乙酰-CoA葡41生物化学第八章糖代谢1课件42生物化学第八章糖代谢1课件431、丙酮酸乙酰－CoA的过程（1）丙酮酸脱羧（丙酮酸脱氢酶）1、丙酮酸乙酰－CoA的过程（1）丙酮酸脱羧（丙酮酸脱氢酶44a、发生在TPP辅基上的催化反应a、发生在TPP辅基上的催化反应45b、羟乙基形成乙酰基E2b、羟乙基形成乙酰基E246（2）乙酰基转移到CoA分子上形成乙酰－CoA（3）E2和E3的再氧化（2）乙酰基转移到CoA分子上形成乙酰－CoA（3）E2和E47生物化学第八章糖代谢1课件482、反应过程：2、反应过程：493、意义：处于代谢途径的分支点，生成的乙酰--CoA既可以进入TCA循环参加能量代谢，又可以作为脂类合成的起始物，参与脂肪的合成。是哺乳动物将丙酮酸转变为乙酰--CoA的唯一途径。3、意义：处于代谢途径的分支点，生成的乙酰--CoA既可以进504、调控：

1）2种产物抑制，相应反应物解抑制；

乙酰CoA——E2—//—CoA，

NADH——E3—//—NAD+；2）E2的可逆磷酸化的共价调节：

磷酸化-失活；去磷酸化-恢复活性砷化物（砒霜）中毒，主要与E2的二氢硫辛酰胺巯基共价结合4、调控：1）2种产物抑制，相应反应物解抑制；51二、三羧酸循环（tricarboxylic

acid,TCA）又称为柠檬酸循环或Krebs循环是由多种酶催化的连续的化学反应定义：在有氧条件下，酵解产物丙酮酸被氧化分解成CO2和H2O,并以ATP形式贮备大量能量的代谢途径二、三羧酸循环（tricarboxylicacid,TCA52丙酮酸乙酰CoA草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸琥珀酰CoA异柠檬酸NADHCO21GTPFADH2NADH加入2CNADHCO2TCA丙酮酸乙酰CoA草酰α-酮琥珀延胡苹果草酰柠檬琥珀酰异柠檬酸531、反应历程反应包括8步：①乙酰-CoA(2C)

+

柠檬酸(6C)

草酰乙酸(4C)柠檬酸合酶1、反应历程反应包括8步：柠檬酸合酶54A、反应能量来自高能硫酯键；B、ΔG0’=-31.4KJ/mol，反应不可逆；C、柠檬酸合酶对草酰乙酸Km很低，反应可迅速进行。D、柠檬酸合酶是TCA循环的限速酶，活性受到ATP、NADH、琥珀酰-CoA、脂酰-CoA的抑制。E、氟乙酰-CoA的致死性反应，杀虫剂。A、反应能量来自高能硫酯键；B、ΔG0’=-31.4KJ55②柠檬酸异柠檬酸(6C)乌头酸酶中间产物形成顺-乌头酸与酶形成复合物。-OH从C3移到C2②柠檬酸异柠檬酸(6C)乌56③异柠檬酸α-酮戊二酸(5C)+CO2异柠檬酸脱氢酶(isocitratedehydrogenase)第1次氧化脱羧，反应中间产物是一个不稳定的酮酸－草酰琥珀酸，脱羧后生成α-酮戊二酸，反应不可逆；NADP+NADPH+H+③异柠檬酸α-酮戊二酸(5C)57说明A、在高等动植物和大多数细菌中，异柠檬酸脱氢酶的辅酶有两种：NAD+和NADP+；前者只存在于线粒体中，并需要Mg+或Mn+激活，后者在细胞溶胶中也有发现。B、异柠檬酸脱氢酶催化脱羧在生物化学酶催反应中具有代表性：先由β－羟酸氧化为β－酮酸，引起脱羧反应，促进了相邻的C－C键断裂，解决了具有两个碳原子的乙酰基氧化和降解问题，这种反应类型称为β－裂解。

说明58C、在植物和一些细菌中异柠檬酸的转化有两条途径：当需要能量时进行氧化脱羧生成α-酮戊二酸；当能量充足时裂解为琥珀酸和乙醛酸，需要异柠檬酸裂解酶催化。C、在植物和一些细菌中异柠檬酸的转化有两条途径：当需要能量时59④α-酮戊二酸琥珀酰~CoA(4C)+CO2此酶需NAD+，并被还原为NADH。α-酮戊二酸脱氢酶系，为3酶的复合体，类似丙酮酸脱氢酶系；但是，α－酮戊二酸脱氢酶系不受磷酸化和去磷酸化的共价修饰调节。第2次氧化脱羧，形成一个高能硫脂键。辅酶为NAD+，有NADH形成。ΔG0’=-30.24KJ/mol反应不可逆④α-酮戊二酸琥珀酰~CoA60琥珀酰-CoA合成酶；底物水平磷酸化；高能键释放的能量用以合成GTP（主要在动物）或ATP（植物、微生物特有）。⑤琥珀酰~CoA琥珀酸(4C)GTP在生物合成中可以在蛋白质合成中提供磷酰基团；可以参与信号的传递；或将高能磷酸基团传递给ADP形成ATP。琥珀酰-CoA合成酶；⑤琥珀酰~CoA61⑥琥珀酸延胡索酸(4C)琥珀酸脱氢酶，唯一位于线粒体内膜上的酶。辅基FAD还原成FADH2，直接进入电子链氧化。为何选择FAD作为H+受体，不选择NAD+？催化脱氢具有严格的立体专一性，丙二酸是抑制剂反丁烯二酸⑥琥珀酸延胡索酸(4C62⑦延胡索酸+水L-苹果酸(4C）延胡索酸酶(fumaratehydratase)催化水合反应有严格的专一性⑦延胡索酸+水L-苹果酸(463⑧苹果酸草酰乙酸(4C)苹果酸脱氢酶（malatedehydrogenase)需NAD+，并被还原为NADH。此反应在热力学上是不利进行的；但是由于草酰乙酸不断被用于合成柠檬酸，所以反应向生成草酰乙酸的方向进行。⑧苹果酸草酰乙酸(4C)64生物化学第八章糖代谢1课件65小结：TCA循环一周，将乙酰-CoA的乙酰基氧化成2个CO2产生1个GTP、1个FADH2和3个NADH。一次底物水平磷酸化其它三羧酸、二羧酸并无减少，理论上这些酸只需微量，即可循环，促使乙酰CoA氧化。因有2步不可逆反应，故反应单方向进行。小结：TCA循环一周，66说明TCA表面上是一个二碳化合物被氧化成两分子的CO2，但是CO2中的碳是来自草酰乙酸并不是来自乙酰-COA；TCA的中间产物草酰乙酸仅相当于催化剂的作用，本身无能量的消耗,但其中的碳的被置换。说明TCA表面上是一个二碳化合物被氧化成两分子的672、TCA的意义A、形成大量ATP的主要途径：代谢可产生ATP、NAD(P)H、FADH2、GTP，最终形成ATPB、提供许多重要中间代谢产物。如：α-酮戊二酸→Glu；草酰乙酸→AspC、TCA是联系三大代谢的枢纽糖、脂肪和氨基酸的氧化都产生乙酰-COA，然后进入TCA循环进行降解。2、TCA的意义A、形成大量ATP的主要途径：68生物化学第八章糖代谢1课件693、TCA的调控TCA受来自两个方面的调控：（1）柠檬酸循环本身所具有的内部相互制约系统的调节；①底物效应：乙酰－CoA和草酰乙酸；②产物积累的反馈抑制作用：NADH③循环中形成的中间产物的别构抑制：柠檬酸是草酰乙酸的竞争性抑制剂；琥珀酸－CoA和乙酰－CoA结构相似，对柠檬酸合酶有竞争性反馈抑制。3、TCA的调控TCA受来自两个方面的调控：70（2）ADP、ATP、和Ca+对TCA的调节机体活动消耗大量的ATP，使ADP的含量升高，ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂，可增加酶对底物的亲和性；机体静止，ATP消耗减少，浓度上升，对异柠檬酸脱氢酶产生抑制作用。Ca+可作为信号的中介，对某些酶起到激活作用。（2）ADP、ATP、和Ca+对TCA的调节71生物化学第八章糖代谢1课件724、葡萄糖有氧分解产生的ATP

EMP：产生8/7个ATP2ATP+2NADH×1.5/2.5=5/7

丙酮酸氧化脱羧产生：2NADH(H+)×2.5ATP=5个ATP

TCA产生：

20个ATP2×(3NADH×2.5+FADH2×1.5+GTA(ATP))=20

总共30/32个ATP4、葡萄糖有氧分解产生的ATPEMP：产生8/7个A73

(pentosephosphatepathway简称PPP途径）此途径从G-6-P开始，又称磷酸己糖支路（hexosephosphateshunt，简称HMS)。部位：胞质此途径虽然是糖的分解途径，但主要意义不是产生ATP。第三节戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway简74一、戊糖磷酸途径的主要反应历程可分2个阶段：氧化阶段:产生磷酸戊糖、CO2和NADPH非氧化阶段:基团转移,产生不同碳原子数的磷酸单糖一、戊糖磷酸途径的主要反应历程可分2个阶段：751、氧化阶段G-6-P→→核酮糖-5-P+2NADPH(H+)+CO2G-6-P脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶1、氧化阶段G-6-P脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶762、非氧化阶段

1）异构化

a、核酮糖-5-P→核糖-5-P该酶通过形成一个烯二醇的中间产物完成酮－醛异构化。

2、非氧化阶段

1）异构化a、核酮糖-5-P→核糖77b、核酮糖-5-P→木酮糖-5-P差向异构酶（3－表异构酶）可催化核酮糖－5－磷酸C3上的羟基与氢对调，即为木酮糖－5－磷酸。b、核酮糖-5-P→木酮糖-5-P78注意(1)如果需要NADPH和5-磷酸核糖参与其它反应，该通路就终止在这里；（2）如果只是需要NADPH而不需要5-磷酸核糖，那么5-磷酸核糖就可以通过碳骨架的重新整理回到6-磷酸葡萄糖而重新进入糖酵解途径。注意79生物化学第八章糖代谢1课件802）基团转移并与EMP连接：

通过基团转移可以产生不同碳原子数的单糖。最终核糖可以转变为6－磷酸葡萄糖和3－磷酸甘油醛，二者都进入糖酵解途径。中间有赤藓糖－4－磷酸和景天庚酮糖－7－磷酸生成。2）基团转移并与EMP连接：通过基团转移可以产生不同碳81转酮酶：转移含有一个酮基和一个醇基的二碳单位（羟乙醛）转醛酶：转移三碳单位（二羟丙酮）两种酶转移基团的受体都是醛糖。基团转移通过转酮酶和转醛酶进行转酮酶：转移含有一个酮基和一个醇基的二碳单位（羟乙醛）基团转82

a、核糖-5-P和木酮糖-5-P形成景天庚酮糖-7-磷酸和甘油醛-3-磷酸a、核糖-5-P和木酮糖-5-P形成景天庚酮糖-7-磷酸83

b、景天庚酮糖-7-磷酸和甘油醛-3-磷酸形成赤藓糖-4-磷酸和果糖-6-磷酸b、景天庚酮糖-7-磷酸和甘油醛-3-磷酸84

c、赤藓糖-4-磷酸和木酮糖-5-P形成甘油醛-3-磷酸和果糖-6-磷酸c、赤藓糖-4-磷酸和木酮糖-5-P形成甘油醛-3-磷酸85生物化学第八章糖代谢1课件86经一系列反应：

6C6→5C6+6CO2

总反应：6(G-6-P)+7H2O+12NADP+↓5(G-6-P)+6CO2+12NADPH+12H++Pi经一系列反应：6C6→87二、PPP途径的反应特点不经EMP和TCA，葡萄糖直接脱氢脱羧；反应中脱氢酶的辅酶是NADP+；可以产生3、4、5、6、7C分子骨架。二、PPP途径的反应特点不经EMP和TCA，葡萄糖直接脱氢脱88三、调控：

第一步反应为限速不可逆反应,G-6-P脱氢酶为限速酶

G-6-P脱氢酶活性被[NADP+]调节：

细胞需NADPH时，[NADP+]↑，刺激酶活↑，加速反应。当NADPH/NADP+比值↑，抑制此途径当NADPH/NADP+比值↓，激活此途径磷酸戊糖途径流量取决于机体对NADPH的需求。另外，还受到机体对核糖-5-磷酸和ATP的需求的调节。三、调控：第一步反应为限速不可逆反应,G-6-P脱氢酶为限89四、生物学意义：1）产生NADPH+H+，为生物合成提供还原力；2）产生磷酸戊糖参加核酸代谢；3）产物将糖代谢的3条途径（EMP、TCA、PPP）联系起来，构成糖分解代谢的多样性，以适应环境变化。4）提供多种C3～C7的糖，为生物合成提供碳架来源。四、生物学意义：1）产生NADPH+H+，为生物合成提供还90生物化学第八章糖代谢1课件91第四节糖的其它代谢途径第四节糖的其它代谢途径92一、葡糖异生作用葡糖异生作用：由非糖物质作为前体合成葡萄糖或糖原的过程。在饥饿或剧烈活动时对保持血糖水平是重要的。脑和红细胞几乎完全靠血糖作能源。

此作用主要在肝、肾糖异生前体：丙酮酸、乳酸、甘油、琥珀酰～CoA、α-酮戊二酸、草酰乙酸等。一、葡糖异生作用葡糖异生作用：93生物化学第八章糖代谢1课件94（1）由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸a、丙酮酸在丙酮酸羧化酶作用下生成草酰乙酸需生物素和镁离子，镁离子与ATP结合，提供能量，生成羧基生物素，再转给丙酮酸，形成草酰乙酸。1、葡萄糖异生作用的途径（1）由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸1、葡萄糖异生作用的途径95b、草酰乙酸过膜：异生在细胞质中进行，草酰乙酸要转化为苹果酸才能出线粒体膜，在细胞质中再氧化成草酰乙酸。b、草酰乙酸过膜：异生在细胞质中进行，草酰乙酸要转化为苹果酸96c、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸生成PEP。反应需GTP提供磷酰基，速度受草酰乙酸浓度和激素调节。

总反应为：丙酮酸+ATP+GTP+H2O=PEP+ADP+GDP+Pi+H+c、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸生成PEP。反应需G97

（2）果糖-1，6-二磷酸水解为果糖-6-磷酸果糖二磷酸酶催化需镁离子，是别构酶，AMP强烈抑制酶活，平时抑制酶活50%。果糖2，6-二磷酸也抑制，ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激活。（2）果糖-1，6-二磷酸水解为果糖-6-磷酸98

（3）6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖由葡萄糖-6-磷酸酶催化，需钙离子。此酶存在于肝脏，脑和肌肉没有。（3）6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖99葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖-6-磷酸酶1003、能量使用：丙酮酸→草酰乙酸：-1个ATP草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸:-1个GTP甘油酸-3-P→甘油酸-1,3-BP:-1个ATP

∴2丙酮酸→葡萄糖：-6个ATP总反应：

2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH(H+)+6H2O→G+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi

3、能量使用：丙酮酸→草酰乙酸：-1个1014、意义：

1、是十分重要的生物合成葡萄糖的途径。2、保持血糖浓度；3、调节酸碱平衡：

有机酸、aa用于糖异生。4、意义：1、是十分重要的生物合成葡萄糖的途径。1025、调控1）己糖激酶：[G-6-P]↑抑制酵解，促进糖异生；2）PFK和F-1,6二磷酸酶：

[ATP]↑抑制酵解，促进糖异生；

[F-6-P]↑抑制糖异生，促进酵解；3）丙酮酸羧化酶：乙酰-CoA、ATP激活、而ADP抑制；ATP、Ala、NADH抑制酵解。5、调控1）己糖激酶：103二、乳酸的再利用和可立氏循环二、乳酸的再利用和可立氏循环104三、乙醛酸循环许多植物和微生物可将脂肪转化为糖，是通过一个类似三羧酸循环的乙醛酸循环，将2个乙酰辅酶A合成一个草酰乙酸。此循环生成异柠檬酸后经异柠檬酸裂合酶催化，生成琥珀酸和乙醛酸，乙醛酸与另一个乙酰辅酶A由苹果酸合成酶催化缩合产生苹果酸，然后与三羧酸循环相同。三、乙醛酸循环许多植物和微生物可将脂肪转化为糖，是通过一个类105生物化学第八章糖代谢1课件106总反应式:2乙酰-CoA+2NAD++FAD↓草酰乙酸+2CoA-SH+2NADH+FADH2+2H+总反应式:2乙酰-CoA+2NAD++FAD107第五节糖原分解与合成第五节糖原分解与合成108糖原是动物体内糖的储存形式，当机体需要葡萄糖时可以迅速的动员。肝糖元主要是用以迅速补充血糖肝脏和肌肉肌糖原主要是供给肌肉收缩时的能量糖原是动物体内糖的储存形式，当机体需要葡萄糖时可以迅速的动员109生物化学第八章糖代谢1课件110糖原（glycogen)的结构特点：树枝状的多聚葡萄糖，分子量100-1000万。糖原含有一个还原性末端和多个非还原性末端，（合成和分解都从此末端开始）。其直链８～12个葡萄糖残基大部分以α-1，4-糖苷键连接，分支由α-1，6-糖苷键连接。糖原（glycogen)的结构特点：111一、糖原分解1、概念糖原分解为葡萄糖或1-磷酸葡萄糖的过程，在胞内可生成ATP、维持血糖平衡。正常人血糖水平为每100ml血液中含有80mg葡萄糖，约4.5mmol/L；饥饿时首先动员的是肝糖原，可在１～２天内降低到正常水平的10%。机体为何选择糖原而不是脂肪作为动员对象呢？一、糖原分解1、概念正常人血糖水平为每100ml血液中含有8112（1）糖原磷酸化酶只能从糖原的非还原性末端催化1→4糖苷键的磷酸解，距离α-1，6糖苷键4个葡萄糖单位时，停止磷酸解。磷酸吡哚醛是磷酸化酶的必需辅助因子。2、过程糖原分解主要是磷酸解需要３种酶共同作用：（1）糖原磷酸化酶2、过程113（2）糖原脱支酶（包括糖基转移酶）

脱支酶的肽链上具有两个作用不同的活性部位，一种可以起葡糖残基转移作用，称为糖基转移酶；另一种起分解葡糖1→6糖苷键的作用，称为糖原脱支酶又称α－（1，6）糖苷酶。脱支酶转移3个葡萄糖单位到其它的分支末端并以α-1，4糖苷键连接，同时水解α-1，6糖苷键连接的葡萄糖分子形成游离的葡萄糖分子。（2）糖原脱支酶（包括糖基转移酶）脱支酶的肽链上具有两114生物化学第八章糖代谢1课件115（3）磷酸葡萄糖变位酶糖原分解产生的葡萄糖－1－磷酸必须在磷酸葡萄糖变位酶