鸢尾属植物资源的研究

鸢尾属植物资源的研究

1艺学分类分析菊子约有300种，分布在北半球。该属的植物学分类主要是依据花器官的性状(垂瓣附属物及垂瓣形状的变化)结合地下根肉质与否等特征进行的,而园艺学分类更注重生产性状,首先根据营养器官将其分为根茎鸢尾(Rhizomatousirises)和球根鸢尾(Bulbousirises)两大类群。根茎鸢尾再根据观赏性状以及适应性进行分类,主要以品种为分类对象,它适应了栽培生产和园林应用的需要。我国的鸢尾属植物约有60种,除了高原鸢尾(Iriscollettii)和尼泊尔鸢尾(I.decora)在根状茎性状方面与其它鸢尾有一些差别外,其它鸢尾属植物均属于根茎类鸢尾,主要分布于西南、西北及东北。1.1我国的鸢尾属种根茎鸢尾根据垂瓣上有无附属物和附属物排列形状分为有髯鸢尾(Beardedirises)、无髯鸢尾(Beardlessirises)和饰冠鸢尾(Crestedirises)3大类。有髯鸢尾因其垂瓣上具髯毛而得名,根据花茎高度分为6种类型:迷你矮生型(MDB)、矮生型(SDB)、中生型(IB)、迷你高生型(MTB)、花坛型(BB)、高生型(TB)。假种皮鸢尾(Arilirises)是有髯鸢尾类中的一个特殊类群,许多品种是通过假种皮鸢尾与其它有髯鸢尾的种或品种杂交而得到的。我国有野生资源13种4变种,东北、西北和西南皆有分布,观赏价值较高的有:弯叶鸢尾(I.curvifolia)、膜苞鸢尾(I.scariosa)、中亚鸢尾(I.bloudowii)、水仙花鸢尾(I.narcissiflora)、长白鸢尾(I.mandshurica)、卷鞘鸢尾(I.potaninii)、库门鸢尾(I.kemaonensis)等。无髯类鸢尾分为西伯利亚鸢尾系(Siberianiris)、加利福尼亚鸢尾系(Californianiris)、路易斯安娜鸢尾系(Louisianairis)、花菖蒲系(Japaneseiris)和拟鸢尾系(Spuriairis)。不同系之间在植株高度、花形、生长特性和栽培方法上有很大差异。我国有野生资源34种,主要代表种有:溪荪(I.sanguinea)、金脉鸢尾(I.chrysograghes)、西藏鸢尾(I.clarkei)、长葶鸢尾(I.delavayi)、黄花鸢尾(I.wilsonii)、云南鸢尾(I.forrestii)、燕子花(I.laevigata)、花菖蒲(I.ensata)、山鸢尾(I.setosa)、西南鸢尾(I.bulleyana)、北陵鸢尾(I.typhifolia)等。饰冠类鸢尾以其垂瓣上的鸡冠状、流苏状或锯齿状的突起而得名,产于中国、日本和北美。根据产地和习性分为两个亚类:来自北美的耐寒种,在冬季需要经过休眠,如饰冠鸢尾(I.cristata)、湖沼鸢尾(I.lacustris)等;来自亚洲的不耐寒的亚热带常绿种,我国约有9种,如蝴蝶花(I.japonica)、扁竹兰(I.confusa)、扇形鸢尾(I.wattii)等。1.2根鸢尾属植物1.2.1品种品系与杂交有髯鸢尾在16世纪末已有很大发展,并被统称为德国鸢尾(I.germanica),主要是黄褐鸢尾(I.variegata)和香根鸢尾(I.pallida)的杂交种,非植物学上的种,而是一个几乎不育的杂种群。M.iemon开展了有髯鸢尾的育种工作,于1840年发布了100余个品种,品种基本上都是二倍体。1900年左右,悦花鸢尾(I.amoena)与黄褐鸢尾的杂交丰富了有髯鸢尾的颜色;天然四倍体种质中东鸢尾(I.mesopotamica)和特洛伊鸢尾(I.trojana)的引入增加了有髯鸢尾的花茎高度;塞浦路斯鸢尾(I.cypriana)、克什米尔鸢尾(I.kashmeriana)、阿马斯鸢尾(I.amas)与育成品种之间的杂交对花的观赏性状及生长特性的改良有很大作用。通过持续地杂交选育,到1940年,大部分品种都是四倍体。20世纪初,有髯鸢尾从英国引种到美国,并进行了大规模的品种间杂交选育,极大地丰富了品种园艺观赏性状。20世纪50年代开始出现两季花品种,20世纪70年代末登记注册的两季花鸢尾品种约500余个。1.2.2种间杂交cal-sibs西伯利亚鸢尾系包括10种及上千个品种,起源于中欧及亚洲的湿地。1976年,Lenz将该种系划分为两个亚系,即SubseriesSibiricae(2n=28)以及SubseriesChrysographes(2n=40),由于染色体数相差悬殊,亚种系间的杂交成功率极低。至1976年,已有590个登录品种中仅18个品种是来自西伯利亚鸢尾与其它鸢尾的种间不育杂种。具有开张花型、宽大垂瓣的‘WhiteSwirl’被不断的选择作为亲本,1960年后大多品种受到了它的影响。加利福尼亚鸢尾系包括11个美国西海岸的野生种及杂交品种。大多数品种是道格拉斯鸢尾(I.douglasiana)、无名鸢尾(I.innominata)、美丛鸢尾(I.tenax)、穆恩鸢尾(I.munzii)的种间杂交种,杂种的性状远远优于这些野生原种。由于加利福尼亚鸢尾系内的鸢尾有40条染色体(2n=40),较容易与西伯利亚鸢尾种系内的一些种进行种间杂交,得到的杂种被称为Cal-Sibs。路易斯安娜鸢尾系包括5个分布在美国东南部的野生种,六角果鸢尾(I.hexagona)、高大鸢尾(I.giganticaerulea)、短茎鸢尾(I.brevicaulis)、暗黄鸢尾(I.fulva)和内耳森鸢尾(I.nelsonii)。1910年,Dykes通过暗黄鸢尾与短茎鸢尾的杂交得到了一些杂种,20世纪50年代陆续增加了一些新的品种。CharlesArny登录了超过100个品种并成为有很大影响的基因库。JosephK.Mertzweiller在20世纪60年代用化学方法得到了四倍体,并于1973年登录了第1个四倍体品种。用四倍体作亲本相继得到了大量品质优良、色彩丰富的品种。花菖蒲系包括玉蝉花、燕子花等原种以及玉蝉花经过长期栽培及杂交选育衍生出的品种群,在日本有500余年的栽培历史。在19世纪已经形成了3个品系:江户系列(EdoJapaneseIris),19世纪60年代末兴起,主要用于庭院栽培;伊势系列(IseJapaneseIris),主要用于盆栽,因花色而闻名;肥后系列(HigoJapaneseIris),来源于盆栽的江户系列,直到1914年才形成了品系。20世纪30年代,花菖蒲被引种到欧美,通过品系间杂交,在世界范围内得到广泛发展。1979年,用秋水仙素处理,得到了第1个四倍体品种。拟鸢尾系包含的野生种广布于欧洲、北非和小亚细亚。现代的拟鸢尾品种大都来自鲜黄鸢尾(I.crocea)和东方鸢尾(I.orientalis)的种间杂交。20世纪下半叶,出现了蓝色、棕色和白色品种。接着又增加了紫色、橘红和近黑色品种。但与有髯鸢尾相比,从事拟鸢尾育种工作的育种家较少,发展也较慢。2根鸢尾的繁殖和繁殖2.1艺术应用2.1.1在美园林中的应用根茎类鸢尾生长生态适应性广,适宜在不同环境栽培应用。西伯利亚鸢尾、花菖蒲、路易斯安娜鸢尾品种均适合作水景和湿地景观配置。香爪鸢尾(I.unguicularis)冬季开花,适用于冬景园。西藏鸢尾、长葶鸢尾、金脉鸢尾、西南鸢尾、溪荪、花菖蒲、黄花鸢尾、云南鸢尾、燕子花等在欧、美园林有较为广泛的应用,而在我国尚处在野生状态或仅有少数被植物园引种研究。暗黄鸢尾在50%的遮荫度下生长良好,而六角果鸢尾却受到了遮荫的影响。Imamura等开展了赤霉素对花菖蒲开花影响的研究。2.1.2延长栽培周期鸢尾的盆栽目前未被广泛应用。有研究认为有髯鸢尾属于长日植物。Preston等的研究表明,在促成栽培中,延长预冷时间可以缩短达到花期的时间。Holcomb等的研究指出,矮鸢尾(I.pumila)可以通过促成栽培成为很有应用前景的盆栽花卉。我们认为如何调控环境条件使花期整齐一致是决定鸢尾盆栽商业生产的关键。2.1.3克什米尔鸢尾切虽然根茎鸢尾瓶插寿命远不及球根鸢尾,但却是非常有潜力的切花类型。Sultan等以德国鸢尾和克什米尔鸢尾为试材在采后生理与技术方面做了探索。两种鸢尾切花的衰老是水分不足的表现,在瓶插液中加入1mol·L-1的蔗糖和0.25mmol·L-1的CoCl2能把它们的瓶插寿命提高到10d以上。环己酰亚胺(Cycloheximide)作为蛋白质合成抑制剂,能有效延缓德国鸢尾和克什米尔鸢尾切花的衰老。也有研究表明,蛋白质和核酸合成抑制剂对延缓假种皮鸢尾切花的衰老有效。2.2真菌类和鸢尾鸡有髯类鸢尾普遍受到花叶病毒的侵染。已知可侵染的病毒有4种,其中有髯花叶病毒(Beardedmosaicvirus)最为普遍。花菖蒲环状枯斑病毒(Japaneseirisnecroticringvirus)可以引起花菖蒲叶片的梭形条纹和环状坏死。有髯类鸢尾的真菌类病害主要有:冠腐病、黑霉病、叶斑病以及锈病。近年来关于真菌病的报道有花菖蒲的叶鞘枯萎病、德国鸢尾的根腐病以及鸢尾叶斑病等。有髯类鸢尾的细菌性病害主要有叶枯病和软腐病。Xanthomonas属的细菌可以造成鸢尾叶疫病。有髯类鸢尾可受到多种昆虫的侵害,如蓟马、蚜虫、蝗虫、毛虫以及蛾等,其中鸢尾钻蛀虫(Macronoctuaonusta)是最主要的害虫,它的幼虫会造成有髯鸢尾的根茎受伤和顶芽坏死,主要危害鸢尾根茎。人工合成的颗粒状杀虫剂Imidachloprid以及内吸式杀虫剂Dimetheoate能有效地降低鸢尾钻蛀虫幼虫的发生率。近年来报道的根茎鸢尾的虫害还有白粉虱、粉蚧等。鞘翅目昆虫Loberusimpressus普遍存在于六角果鸢尾的花冠和蒴果中。2.3繁殖技术2.3.1适宜单株的时间分株繁殖是根茎类鸢尾最常用而经济的繁殖方法。适宜分株的时间是在新根活动即将开始前。分株繁殖在最短时间内获得有开花能力的植株,并能保持品种特性,但繁殖系数低,不适宜于大规模的商业生产。2.3.2种子萌发率的提高鸢尾属植物种子萌发有很大差异,山鸢尾、变色鸢尾(I.versicolor)以及西伯利亚鸢尾种系的大部分种类的种子都能迅速萌发。而高生有髯类型鸢尾和假种皮鸢尾种子结实率低,萌发不规律且非常缓慢。Morgan等对维基尼鸢尾(I.virginica)进行低温层积与日夜变温处理,观察对种子萌发率的影响。但低温并不意味着更高的萌发率,在室温贮藏4年的泰氏鸢尾(I.taitii)的种子萌发率比在-17℃条件下保存的种子萌发率高1倍多。离体萌发也是提高种子萌发率的另一途径。银苞鸢尾去掉种皮后,在1mg·L-1的赤霉素培养基中8d萌发率达到100%。Furuya也研究了长尾鸢尾(I.rossii)种子离体条件下打破休眠的方法:4℃下离体培养30d并在25℃,3000lx,16h·d-1的条件下萌发。徐本美等研究表明切割胚乳法和有机溶剂法也能提高鸢尾种子的发芽率。鸢尾属不同根茎鸢尾种子休眠机理、休眠及萌发类型值得深入研究,它是我国野生鸢尾资源引种开发利用的一个瓶颈。2.3.3花器官的诱导Gozu等首次报道了银苞鸢尾的离体培养技术。Yabuya等报道了23个品种和1个野生种的组培技术,并指出花菖蒲愈伤组织、芽和根的诱导具有很强的品种特异性,在培养基中加入1%的活性炭可以大大提高根的诱导率。1995年Kawase等报道了花菖蒲的6个新品种培养基配方,并指出花器官的不同部位的诱导也存在特异性。Laublin等以根尖为外植体,首次报道了山鸢尾、变色鸢尾和黄菖蒲(I.pseudacorus)的组培技术,并得到两个黄菖蒲的四倍体。以未成熟的花器官作为外植体表明,子房可以诱导出愈伤组织。Radojevic等对矮鸢尾的组培技术进行了报道,1992年又对山鸢尾组织培养中的发育过程进行了组织学的研究,这些技术可作为转基因植株生产的补充系统。Boltenkov等以山鸢尾未成熟胚为外植体诱导出了愈伤组织。这些研究使组培技术更广泛地应用于鸢尾属植物中。我国在根茎类鸢尾的组织培养方面仅见张金政等的报道,该技术已经成功地应用到我国有髯鸢尾的优良品种园艺生产中。3品种品系研究根茎鸢尾育种历史悠久,通过常规杂交得到了数以万计的品种。该研究主要集中于美国和日本。有髯类鸢尾育种目标集中于花色、花期、抗病性等方面;而无髯鸢尾则集中于花色、花型的丰富以及适应性方面。3.1群体核型变异的表现对育种材料进行核型分析是常规杂交育种首先要解决的问题。鸢尾属植物的染色体数变化大,最少的是2n=16(I.attica),最多可达2n=108(I.versicolor)。近些年来各国的研究者对一些尚未进行核型分析的种进行了研究,有的已经深入到了群体间的核型变异。花粉管的生长是常规杂交育种的研究重点。1994年,Carney等研究了暗黄鸢尾和六角果鸢尾的种内杂交、种间杂交以及混合花粉在杂种中的花粉管生长状况,指出胚败育是造成结实率低的原因。1989年,Heslop等研究了细胞松弛素(cytochalasin)对黄菖蒲和西班牙鸢尾(I.xiphioides)的花粉管结构和生长的影响。这些研究进一步探讨了鸢尾属植物的种间隔离机制。国内的鸢尾属植物育种工作尚处于起步阶段,黄苏珍等在鸢尾的常规杂交育种方面做了许多工作。柯立明等、周永红等也对根茎类鸢尾进行了组织学和细胞遗传学方面的研究,使我国的育种工作开始深入到了细胞水平。3.2花色素苷的诱导诱导育种倍性育种可以在一定程度上克服常规杂交育种的种间不亲和性。20世纪80年代,Yabuya等首先通过胚培养得到了燕子花和花菖蒲的不育杂种一代,然后加倍得到了可育的双二倍体。双二倍体再与父母本回交,得到了同源异源四倍体。同源异源四倍体可作为花菖蒲种间杂交的桥梁,但回交并没有得到可育的种子,也没有得到有用的花色素苷。今后需研究如何克服花菖蒲与它的同源异源四倍体间的杂交障碍。Yabuya等通过核型分析认为:三体的产生源于染色体结构分化的正常二倍体,由于这些三体的优良观赏性状,在长期的育种工作中不断被选择,并与其它品种杂交,育出了各种非整倍体品种。他们用一个非整倍体品种Ochibagoromo(2n=25)与一个正常二倍体品种Shishinden(2n=24)进行杂交,通过回交试验证明了这种非整倍性是可以传递的。运用银染色对核仁组织区分析,发现不同倍性的品种之间存在着变异,并指出染色体结构的变异是由于易位造成的,在细胞学水平上揭示了非整倍体品种的演化。鸢尾诱变育种在20世纪60年代就有报道。70年代末Dryagina以有髯鸢尾品种的种子和花粉为材料得到了13个变异体,这些变异体在观赏性状、耐寒性和抗病性方面有很大提高。90年代,刘青林等尝试了体细胞无性系的诱变技术。3.3现代生物技术的培养3.3.1选择蓝紫色品种的dna花菖蒲缺少蓝色、红色、黄色和橙色品种,育种主要目标是创造奇特的花色。Yabuya等1991年用高效液相层析手段对花菖蒲品种花色素进行了系统研究,指出花色素苷组成有6大类,其中最基本的花色素苷类型是Malvidin3RGac5G和Petunidin3RGac5G,花色与主要花色素的糖苷化没有特别的相关性。含Delphinidin3RGac5G类型的品种可以作为培育蓝色花的育种材料。他们首次在‘Telotri-1’、‘Miyabi’、‘Hinamatsuri’、‘Usuzumizakura’等品种中发现了两种新的花色素苷:Cyanidin3RGac5G和Peonidin3RGac5G,这两种新的花色素苷对于培育红色和品红色花很有用。Yabuya等在1994年研究中发现,花菖蒲花色的变化是因为最基本花色素苷被其它有机分子进行了修饰。蓝紫色品种的蓝色效应就是黄酮对花青素的助色素化,蓝色的深度随着黄酮含量的增加而增加。蓝紫色品种的增色效应至少部分是由于花色素苷与异牡荆苷(Isovitexin)之间的助色素化。所以,提高异牡荆苷的含量或寻找其它更有效的Delphinidin3RGac5G与其它黄酮的组合是蓝色花育种的方向。而花色素苷与异牡荆苷之间的助色素化也造成了Malvidin3RGac5G和Petunidin3RGac5G型的蓝紫色品种花色的稳定性。通过Yabuya等深入研究,把花菖蒲主要花色素苷的组成类型归纳为16类。近年来的工作主要集中于花色素苷生物合成途径的探索以及对花色素苷基因的克隆。这些工作在根茎类鸢尾的花色育种中处于领先地位,较常规杂交育种有很强的目的性和确定性。3.3.2农杆菌诱导的基因融合技术原生质体培养技术是体细胞杂交和转基因技术的基础。Shimizu等于1996年以德国鸢尾‘G1’为试材,建立了原生质体培养的植株再生体系。1997年他又首次报道了德国鸢尾的悬浮培养技术。两年后,Wang等进而建立了一套高效的悬浮培养技术流程,大大提高了增殖效率。Shimizu等首次