植物生理学 第一章 水分代谢

第一章植物的水分代谢（watermetabolism)

植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。

植物的水分代谢目的★了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用★掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；★解蒸腾作用的生理意义与影响因子；★了解植物体内水分运输的特点及机理；★弄清作物合理灌溉的生理基础。

水分代谢

水分的吸收水分在植物体内的运输水分的利用和排出没有水就没有生命⑴地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上第一批生命的摇篮。⑵陆生植物是由水生植物进化而来的。⑶植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细胞含水量的状况下才能进行。有收无收在于水水对生命的重要性：第一节水分在植物生命活动中的作用

植物的含水量植物体内水分存在状态水分在生命活动中的作用一、植物的含水量（Watercontent）

⑴不同植物的含水量不同。水生植物90%；旱生地衣6%，一般植物55~85%⑵同一植物生长在不同环境含水量有变化⑶同一植株,不同器官和不同组织含水量不同

生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶60~90%；生长缓慢部位如主干35~60%；体眠种子5~15%

凡生命代谢活动旺盛含水量高。测定含水量的指标：

含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%

WC=(FW-DW)/FW×100%相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)×100%

RWC=(FW-DW)/(SFW-DW)×100%干重的测定：105℃杀青15min，85℃烘干至恒重（一般48h）。二、

植物体内水分存在的状态√束缚水（boundwater）：靠近亲水物质而被胶粒吸附不易自由移动的水。√自由水（freewater）：距离亲水物质远而容易自由移动的水。√

自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。蛋白质自由水束缚水自由水和束缚水分布示意图自由水：1.能自由移动；2.随温度的上升或下降气化或结冰；3.可以作为溶剂；4.参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高，代谢越旺盛。束缚水：1.不能自由移动；2.0℃时不结冰；3.不能作为溶剂；4.不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不良环境的能力。水分存在状态的特点：束缚水一般不参与植物的代谢反应。自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

植物体内水分状态与代谢的关系

三、水分在植物生命活动中的作用

1、水的生理作用2、水的生态作用

1、水的生理作用√①水分是原生质的主要成分②水分是代谢过程的反应物质③水分是物质吸收和运输的溶剂④水分能保持植物的固有姿态⑤细胞的分裂和延伸生长。

2、水的生态作用①调节植物体温②改善田间小气候第二节植物细胞对水分的吸收原理

细胞的三种吸水方式√一、吸胀吸水——未形成液泡的细胞靠原生质等物质的亲水性作用进行的吸水

（衬质势）（风干种子的吸水）二、渗透性吸水——具中心液泡的成熟细胞按照渗透作用的原理进行的吸水（水势）

（植物以渗透性吸水为主）代谢吸水缺乏实验证据，暂不涉及。

渗透系统（Osmoticsystem)

用半透膜将两种不同浓度溶液分开构成渗透系统。渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透性膜向水势低的系统移动的现象。（一）水势（Waterpotential)

束缚能

自由能（可用于作功的能量）。

化学势：1mol物质具有的自由能就是该物质的化学势。用μ表示。它衡量物质反应或做功的能量。（规定纯水的化学势为0）。

1mol水具有的自由能就是水势。红墨水扩散现象

纯水的自由能最大，水势最高。纯水的水势规定为0。水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的水势均小于零，为负值。溶液越浓，水势越低。水总是从水势高处向水势低处流。水势（waterpotential）:即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以水偏摩尔体积所得的商，即为水势。它是水分转移本领大小的指标。

Ψw

=

μw

：水溶液的化学势（J/mol=Nm/mol）

μ0：同温同压同一系统中纯水的化学势

Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol)

Ψw:水势

μ0wµw-Vw=△µwVw.偏摩尔体积(partialmolarvolumeV:在恒温恒压下，向一足够大的某一浓度的溶液中加入1mol的物质,引起体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所体现出来的体积。例如:20℃,1atm下1mol甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇，体积都会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3，而是小于40.5cm3。故称为偏摩尔体积。

水的偏摩尔体积

指在一定温度和压力下，1mol水加入某体系（水、溶液）后，引起该体系体积的增加量。纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol

纯水体系：1840%乙醇：1780%乙醇：16在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往往用Vw代替Vw

.几种常见化合物水溶液的水势溶液

ψw（MPa）

纯水

0Hoagland营养液

-0.05海水

-2.691mol·L-1蔗糖

-2.501mol·L-1KCl-4.501兆帕

（Mpa）=106帕（Pa）

1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar

水势单位:

纯水----------------------------0Mpa

1MKCl-----------------------------4.5Mpa

土壤水分供应充足生长迅速的叶片-------------------

-0.2~-0.8Mpa土壤干旱，生长缓慢的叶片-----------

-0.8~-1.5Mpa

（二）植物细胞是一个渗透系统

液泡膜（1）植物细胞结构证据？质膜细胞质半透膜（2）渗透系统系统高渗溶液质壁分离现象植物细胞与环境溶液构成渗透系统通过质壁分离现象可以：判断细胞死活测定细胞渗透势质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis)

质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。

质壁分离复原(deplasmolysis)：发生质壁分离的细胞再度吸水恢复原状的现象。

质壁分离解决的问题*说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离及复原测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度

y

w=y

s

+y

p+

yg+y

m（三）细胞的水势构成√

ψs

—

渗透势（osmoticpotential）

ψp—

压力势（pressurepotential)

ψm—衬质势（matricpotential)

ψg—重力势（gravitypotential)

渗透势osmoticpotential/溶质势solutepotential由于溶质分子的影响降低了水的自由能而导致水势降低的部分。

溶液渗透势计算公式ψs=-iCRT√

i:溶质的解离常数，依盐的种类和温度不同而变化;C：摩尔浓度，R：气体常数（0.082大气压/升.摩尔.度)，T：绝对温度（273+t)

压力势（pressurepotential）压力势：由于细胞壁压力的存在使细胞增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。质壁分离初始阶段：ψp=0；细胞水分饱和状态ψp

最大，水分不足ψp变小；剧烈蒸腾(萎蔫)时：ψp<00.3~1.5MPa重力势（gravitypotential）水分因重力的作用产生下移的趋势，它增加了细胞中水的自由能，提高了水势，是正值。衬质势（matricpotential）细胞原生质的亲水性和毛细管作用产生的吸水动力

未形成液泡细胞：可低达-100MPa

形成液泡的细胞：只有-0.01MPa液泡化的植物细胞，衬质势可忽略不计。有液泡细胞的水势√y

w=y

s

+y

p

水势

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、渗透势、压力势/MPa压力势渗透势Ψw=Ψp+Ψs（1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.5

Ψw=0Ψp=-Ψs

（2）初始质壁分离，相对体积为1.0时

Ψp=0Ψw=Ψs（3）细胞水分不足，1﹤相对体积﹤1.5时

Ψw=Ψp+Ψs（4）细胞萎蔫,相对体积﹤1.0,即蒸腾作用剧烈时，细胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。

Ψw<Ψp（四）细胞间的水分移动：相邻两细胞间的水分移动：

水分由高水势细胞流向低水势细胞。多个细胞间的水分移动：

由高水势一端流向低水势一端。问题：（1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.7RT，问①甲、乙两细胞谁的压力势大：②取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如何？

③假定i蔗糖=1,iNaCl=2,若破坏细胞壁和质膜，水分又如何流动？土壤—植物—大气连续体中的水势一般说来，土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势，使根系吸收的水分能够不断运往地上部分。这使土壤—植物—大气成为一个连续整体。水分的跨膜运输√一、扩散（diffusion）

二、集流（massflow）

扩散：水分子以热运动的形式通过质膜脂类分子的间隙进出细胞的过程。扩散是双向的√

集流：成群的水分子在压力的作用下通过质膜上的水通道进出细胞的过程。集流是单方向的√

集流速度与压力差（梯度）大小有关。水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白（MIP）/水孔蛋白。存在于质膜和液泡膜上。水分进出细胞的途径0.15nm〈孔径〈0.2nm扩散集流水分跨膜运输途径示意图（Buchananetal.2000）A．水分子通过水孔蛋白形成的水通道

B．水分子通过膜脂间隙进人细胞水孔蛋白的三维结构模型(引自Maeshima,2001)2003年诺贝尔化学奖

获得者阿格雷（PeterAgre），美国约翰霍普金斯大学第三节植物根系对水分的吸收和运输

一、根系对水分的吸收根系吸水的主要部位——根毛区√冬黑麦：生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千9百万条，连接起来88公里。㈠根系吸水的途径√

质外体：√由植物的细胞壁、细胞间隙和木质部导管所构成的整体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小共质体：√细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运动受阻力大

1、质外体途径（apoplastpathway)2、跨膜途径（transmembrancepathway)

3、共质体途径(symplastpathway)1．质外体途径（apoplastpathway）:水分通过质外体进入根内部质外体空间并运输。2．共质体途径（symplastpathway）：水分通过胞间连丝进入另一个细胞的过程称为共质体途径。3.跨膜途径（transmembranepathway）：水分在细胞间跨质膜和液泡膜的运输途径。一般要跨质膜和液泡膜，因此水分移动阻力较大。凯氏带是限制水分吸收运输的重要结构。植物细胞间胞间连丝（二）根系吸水的动力√

1、根压（Rootpressure)：

由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水。

（1）伤流现象(Bleeding)

（2）吐水现象(Guttation)

根压产生机理：内皮层细胞主动吸收矿质离子导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质根压一般为0.1~0.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关内皮层细胞吸收离子薄壁细胞向导管分泌溶质低水势中等水势高水势（二）根系吸水的动力√2、蒸腾拉力(Transpirationpull)

被动吸水（主要方式）当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和表皮细胞表面蒸腾到大气中去，其ψw降低；失水的细胞便从邻近水势较高的叶肉细胞吸水；如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管、茎的导管、根的导管和根部吸水；这样便形成了一个由低到高的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。这种植物因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做“蒸腾拉力”（transpirationpull）。由于吸水的动力源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水（passiveabsorptionofwater）。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。

蒸腾拉力产生示意图气气

叶孔脉蒸↑腾茎导管

气↑孔根导管下↑腔土壤溶液土壤—植物—大气连续体系Ⅰ根系自身因素根系范围：根系密度越大，占土壤体积越大，吸收水分就越多根表面特性：根的透性随根龄和发育阶段及环境不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严重干旱时根的透性下降根系生理活动：代谢越旺盛，吸水能力越强㈢影响根系吸水的因素★Ⅱ影响根系吸水的土壤条件√

1、土壤中水分状况

2、土壤通气状况

3、土壤温度

4、土壤溶液浓度土壤水分状况直接影响着根系吸水。土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。永久萎蔫系数：植物刚刚发生永久萎蔫时土壤的含水量（以土壤干重的百分率表示）。粗沙约1%，黏土约15%

只有超过永久萎蔫系数以上的土壤水分才是植物的可利用水。土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。粗砂﹥细砂﹥砂壤﹥壤土﹥黏土

萎蔫永久萎蔫√暂时萎蔫√1、土壤中水分状况2、土壤通气状况土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：（1）O2缺乏，CO2积累，呼吸受抑，影响主动吸水（2）长期缺氧导致根系无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤O2缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（H2S等），使根系受害。作物生产中——中耕、排水晒田，增加土壤透气性3、土壤温度在一定温度范围内随土温升高根系吸水加快。温度太高太低均降低植物吸水能力。

低温降低根系吸水能力的原因

（1）水本身滞性大，扩散速率降低。（2）原生质粘性大，水分不易通过。（3）呼吸作用减弱，提供能量减少。（4）根系生长缓慢，吸水面积较小。

高温会提高根的木质化程度，加速根老化进程；高温还会导致根细胞中各种酶蛋白变性失活。4、土壤溶液浓度盐碱地根系吸水困难，形成生理干旱；施肥过量造成烧苗。第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用及生理意义√

1、蒸腾作用（Transpiration）√

2、蒸腾部位（方式）（1）叶面蒸腾（气孔蒸腾、角质层）（2）皮孔蒸腾

3、蒸腾作用的意义√

4、蒸腾作用的指标√（1）蒸腾强度（2）蒸腾系数（3）蒸腾比率

1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。2）维持植物体恒定温度。3）促进植物对无机物、有机物吸收和运输。4)有利于植物叶片气体交换。蒸腾作用的指标：蒸腾速率（transpirationrate）：√单位叶面积在单位时间内蒸腾的水量g/dm2•h

蒸腾比率（transpirationratio）：√

植物每蒸腾消耗1kg水时通过光合作用形成的干物质量。蒸腾系数（transpirationcoefficient）√植物通过光合作用制造一克干物质需要蒸腾消耗的水量。也称需水量。二、蒸腾过程及蒸腾机理

1、气孔的构造、大小和分布

2、蒸腾过程

3、小孔扩散律

4、气孔开闭机理√

1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本不到叶片面积的1%。植物气孔的大小、数目与分布不同类型植物的气孔数目和大小植物种类

气孔数/叶面积（个/mm2）

下表皮气孔大小长（µm）×宽（µm）

气孔面积占叶面积%上表皮

下表皮小麦331438×70.52玉米526819×50.82燕麦252338×80.98向日葵5815622×83.13番茄1213013×60.85菜豆402817×30.84苜蓿169138————马铃薯51161————同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散小孔直径（mm）扩散损失水分（g）

扩散失水相对量

小孔相对面积

小孔相对周长

2.642.6551.001.001.001.601.5830.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13失水量与小孔面积的关系失水量与小孔周长的关系典型材料蚕豆和鸭趾草保卫细胞特点：保卫细胞小/含叶绿体/胞壁纤维呈辐射状分布/内壁厚/外壁薄气孔运动：由保卫细胞的膨压控制。

气孔开关机制：

体现细胞骨架中的微纤丝在气孔开关中的作用。不同部位细胞壁弹性不同导致细胞吸水和放水时形状变化的不均衡，在微纤丝牵拉下气孔打开。1、经过气孔的水分扩散速率是同等面积自由水面水分扩散速度的50倍。2、气孔蒸腾遵循小孔扩散原理（边缘效应），以边缘扩散为主。虽然气孔总面积小，但是总周长很大。小孔扩散原理（边缘效应）气孔蒸腾（stomataltranspiration）的高效率—小孔扩散/特殊气孔下腔结构√特殊气孔下腔结构气孔开闭机理√淀粉-糖转化学说starch-sugarconversiontheory无机离子吸收学说inorganicionuptaketheory苹果酸生成学说malateproductiontheory光暗

保卫细胞光合作用光合停止，呼吸正常进行

CO2↓，细胞内PH↑CO2↑，PH↓淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞内磷酸葡萄糖浓度↑将磷酸葡萄糖合成淀粉保卫细胞水势↓，吸水膨胀保卫细胞水势升高，失水缩小气孔开放气孔关闭

淀粉—糖转化学说：(starch-sugarconversiontheory)√无机离子吸收学说（K+积累学说）√

(inorganicionuptaketheory)

保卫细胞膜上具光活化的H+-ATP酶，它可以被激活，分解ATP释放能量将H+转到细胞外，使得保卫细胞的pH值升高，胞外K+经内流通道进入胞内，细胞内K+浓度升高，保卫细胞水势降低，细胞吸水膨胀，气孔开放。证据：

溶液中加入钾离子可以明显促进气孔开放程度加大。苹果酸生成学说√

(malateproductiontheory)

光合作用消耗CO2，保卫细胞pH提高，PEP羧化酶催化PEP与HCO3-生成草酰乙酸，再还原为苹果酸（MA），MA解离为2个H+和MA2-，经H+/K+-ATP酶，K+进入胞内，H+转到胞外，降低细胞水势，促进气孔开放。

苹果酸还能中和钾离子进入造成的电荷不平衡。气孔开关的综合机理影响气孔开闭的因素√1.光照：不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光有效(与光合作用所需光的波长相一致)。2.CO2浓度：大气低CO2浓度促使气孔张开，高CO2浓度促使气孔关闭。

凡是影响光合作用和叶片水分状况的因素，都影响气孔开闭。3.温度：在一定温度范围内，气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右时气孔开度最大，高于30℃时开度会减小。4、水分：气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关，而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的。5、植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+/CI外向通道开启，向外运送K+/CI，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。影响气孔开闭的因素√外界条件对蒸腾作用的影响√1、影响气孔开闭因素（五个因素）

2、空气湿度：影响气孔下腔与大气间的水蒸汽差

3.风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开