花椒实生苗的光合生理特性研究

花椒实生苗的光合生理特性研究

青椒是艾蒿科的一种落叶树种和灌木。广泛种植于陕西、四川、山西、河北、甘肃等省，产量较高。它不仅是我国特有的经济价值较高的重要调味品、香料和木本油料树种,而且是传统的药用植物,有温中止痛、杀虫止痒的功效。花椒是一个具有很大发展潜力的乡土树种,近年来,人们对其种质资源调查、落花落果、病害防治、抗逆性和营养价值等方面做了大量的工作,但有关花椒光合特性的研究则未见报道。光合作用是树木生产最基本的生理过程之一,是树木生产力构成的最主要因素,研究树木的光合特性有助于采取适当的栽培措施直接或间接地提高植物的光合能力,提高产量。因此,本研究选择不同产地的花椒苗木,测定其光合作用日变化规律及其光响应特征,比较它们之间的差异,以期为提高花椒产量及进行科学引种和栽培提供理论依据。1材料和方法1.1暖温带半湿润气候区试验设在陕西杨凌西北农林科技大学教学试验苗圃(有防雨设施)内,地处暖温带半湿润气候区。地理位置为34°18′N,108°15′E,海拔高度450m。年平均气温12.9℃,1月均温-1.2℃,7月均温26.0℃,年均≥10℃积温4143℃,年日照时数2163h。1.2不同产地花椒生长试验测定的花椒分别来源于青海循化、山东泰安、甘肃武都(2种,分别为豆椒和武都花椒)、四川汉源、河北涉县、山西平顺、重庆(竹叶椒)、陕西凤县(凤椒)和陕西韩城共10个种源。2008年3月将不同产地花椒的1a生实生苗定植于塑料桶内,桶高25cm,口径25cm,每桶栽1株,设3次重复;试验用土为园土∶腐殖质∶砂子=4∶1∶1混合而成,每桶装土12kg,混合后土壤田间持水量为22.82%。5月中旬开始采用称重法控制土壤含水量为田间持水量的75%~80%。1.3由于抗光特性的测定1.3.1测定时间及次数本试验采用Li-6400便携式光合作用测定系统仪,选取每株花椒苗长枝上中部无病虫害和机械损伤的叶片,每株测定3枚叶片,重复3次。测定时间为2008年7月10日(晴天),从8:00~18:00,每隔2h测定1次。测定的光合指标包括光合有效辐射(PAR,μmol·m-2·s-1)、气温(Ta,℃)、净光合速率(Pn,μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs,mol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci,μmol·mol-1)等参数。1.3.2花椒叶片光合能力测定测定时间为2008年7月12日(晴天),从9:00~11:00,用仪器配备的红蓝光源控制光强,测定不同光强条件下花椒叶片净光合速率等指标,光合有效辐射(PAR)梯度为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0μmol·m-2·s-1。1.4数据分析的方法采用Excel对数据进行描述性分析,用SPSS13.0统计分析软件对数据进行分析。2结果与分析2.1不同产地青椒幼苗的光度年变化2.1.1m-2s-1.ta本试验对当日PAR与Ta的日变化进行测定。由图1可知,测定当日PAR与Ta均呈典型的单峰变化,峰值出现在12:00左右,PAR达1601.37μmol·m-2·s-1左右,Ta达40.76℃左右。在测定的时间段内,PAR与Ta的变化曲线基本为对称曲线,变化比较规律,且PAR变化和Ta变化趋势基本相似:PAR在8:00最低,8:00~11:00急剧上升,之后上升减慢,12:00达到最高后下降,下降速度慢慢增加;Ta在8:00最低,8:00~10:00急剧上升,之后上升减慢,12:00达到最高后的4h内又缓慢下降,16:00~18:00急剧下降。2.1.2循化花椒和非花椒、涉县花椒的实践分类由图2、图3可见,不同产地花椒Pn日变化曲线不同,主要有单峰型和双峰型2种类型。其中泰安花椒、豆椒、武都花椒、涉县花椒、平顺花椒、凤椒与韩城花椒呈单峰型,无明显的光合“午休”现象;循化花椒、汉源花椒与竹叶椒呈双峰型,有“午休”现象。呈单峰型曲线的花椒中,高峰值出现在10:00的有泰安花椒、涉县花椒和平顺花椒,分别为21.30、24.50和18.63μmol·m-2·s-1;峰值出现在11:00的只有凤椒和韩城花椒,为19.97和21.97μmol·m-2·s-1;峰值出现在12:00的有豆椒和武都,分别为24.97和27.93μmol·m-2·s-1。呈双峰型曲线的花椒中,循化花椒第1个峰值出现在12:00,为19.6μmol·m-2·s-1;14:00出现“午休”现象;第2个峰值出现在16:00,为16.25μmol·m-2·s-1。汉源花椒和竹叶椒第1个峰值出现在10:00,分别为18.02和15.70μmol·m-2·s-1;12:00出现“午休”现象;第2个峰值出现在14:00,分别为15.44和12.30μmol·m-2·s-1。不同产地花椒苗木的净光合速率日平均值大小顺序为豆椒>涉县花椒>循化花椒>武都花椒>韩城花椒>泰安花椒>凤椒>汉源花椒>平顺花椒>竹叶椒。2.1.3循化花椒、豆椒、汉源花椒的善于数量由图4、图5可见,花椒的Tr日变化曲线也有单峰型和双峰型2种类型。其中武都花椒、涉县花椒、平顺花椒、竹叶椒、凤椒与韩城花椒呈单峰型,循化花椒、豆椒与汉源花椒呈双峰型。武都花椒的峰值出现在10:00,平顺花椒的峰值出现在11:00,涉县花椒、竹叶椒、凤椒与韩城花椒的峰值出现在12:00。循化花椒第1个峰值出现在12:00,第2个峰值出现在16:00;泰安花椒、豆椒第1个峰值出现在10:00,第2个峰值分别出现在14:00和16:00;汉源花椒第1个峰值出现在11:00,第2个峰值出现在14:00,第1个峰值均大于第2个峰值。2.1.4花椒、整合植物和整体花椒的gs日变化由图6、图7可见,花椒Gs日变化曲线有多种类型。循化花椒的Gs日变化曲线呈三峰型,3个峰值分别出现在10:00、12:00和16:00,在12:00最大。泰安花椒、豆椒、武都花椒、汉源花椒和韩城花椒的Gs曲线呈双峰型:它们的第1个峰值均出现在10:00,韩城花椒的第2个峰值出现在12:00,泰安花椒和武都花椒的出现在14:00,豆椒和汉源花椒的出现在16:00,第1个峰值均大于第2个峰值。涉县花椒、平顺花椒与竹叶椒的Gs日变化曲线呈单峰型,峰值均出现在10:00。凤椒的Gs日变化曲线呈“N”型,峰值出现在10:00,谷值出现在16:00。另外,从图中还可以看出,豆椒、涉县花椒、竹叶椒和凤椒在11:00~14:00之间曲线变化非常平缓。2.1.5后调整后的ci及共同工艺由图8、图9可见,花椒Ci日变化曲线类型出现单谷型和双谷型2种类型。豆椒、武都花椒、汉源花椒、涉县花椒和平顺花椒的Ci曲线呈单谷型,上午8:00后随着Pn的增加Ci下降,12:00达最低,12:00以后开始回升。汉源花椒、涉县花椒和平顺花椒三者曲线比较平缓,豆椒和武都花椒的曲线变化较大。循化花椒、泰安花椒、竹叶椒、凤椒与韩城花椒呈双谷型:循化花椒、竹叶椒、凤椒和韩城花椒第1个低谷均出现在11:00,循化花椒和竹叶椒第2个低谷出现在14:00,凤椒和韩城花椒则出现在16:00,四者的曲线比较平缓;泰安花椒第1个低谷出现在12:00,第2个低谷出现在16:00,曲线变化较大。2.1.6pn、tr、gs与ci的相关性采用SPSS软件对10种花椒苗木日变化光合特征参数取平均值进行相关分析发现(表1),Pn与Tr、Gs呈极显著正相关,与Ci呈极显著负相关(P<0.01)。Tr与Gs呈极显著正相关(P<0.01)。Gs与Ci呈正相关,Tr与Ci呈负相关,但均不显著。2.2不同产地花椒苗木表观量子效率曲线采用非直线双曲线方程对不同产地花椒叶片Pn与PAR之间的响应关系进行拟合,公式如下:Pn=Φ⋅PAR+Pm−(Φ⋅PAR+Pm)2−4kΦ⋅PAR⋅Pm√2k−RdΡn=Φ⋅ΡAR+Ρm-(Φ⋅ΡAR+Ρm)2-4kΦ⋅ΡAR⋅Ρm2k-Rd其中,Φ为表观量子效率,Pm为最大净光合速率,k为光响应曲线曲角,通过公式拟合得到,Rd为暗呼吸速率,拟合曲线R2均达0.950以上,根据Pn与PAR数值绘制图形(图6)。对Pn在低光强下(PAR<200μmol·m-2·s-1)的响应进行直线回归,求出光响应曲线直线方程的斜率,即表观量子效率Φ。当Pn=Pm时,得到光饱和点LSP;Pn=0时,得到光补偿点LCP,因此可得到不同产地花椒苗木的光响应曲线特征参数(表2)。植物在光补偿点时不能积累干物质,因此LCP越小其利用弱光的能力越强。植物在光饱和点时光合速率最大,因此,LSP反映了植物利用强光的能力,越高说明植物在受到强光时不易发生抑制。表观量子效率是指植物每吸收一个光量子所固定的CO2或O2的分子数,越高说明植物光合作用光能利用率也越高。因此,结合表2可以得出如下结论:在弱光条件下,利用弱光的能力由大到小依次为韩城花椒、凤椒、武都花椒、平顺花椒、涉县花椒、泰安花椒、汉源花椒、循化花椒、竹叶椒、豆椒;在强光条件下,利用强光的能力由大到小依次为凤椒、竹叶椒、平顺花椒、泰安花椒、武都花椒、涉县花椒、豆椒、汉源花椒、韩城花椒、循化花椒;光能利用率由大到小依次为涉县花椒、凤椒、循化花椒、武都花椒、豆椒、韩城花椒、汉源花椒、泰安花椒、平顺花椒、竹叶椒。3不同产地花椒的光合与蒸腾作用影响光合作用和蒸腾作用的因素时刻都在变化着,所以净光合速率与蒸腾速率在一天中也有变化。本试验测定了不同产地10种花椒苗木光合作用的日变化,结果表明,花椒光合、蒸腾过程一般与光合有效辐射、气温进程相符合:从早晨开始,光合作用逐渐加强,中午达到高峰,以后逐渐降低,到日落则停止,成为单峰曲线。但有的花椒Pn与Tr呈双峰曲线:一个高峰在上午,一个高峰在下午。中午前后Pn与Tr下降,呈现“午休”现象。因为中午水分供给不上,导致气孔关闭,CO2供应不足,进而限制光合作用和蒸腾作用的进行。不同产地花椒苗木的净光合速率日平均值大小顺序为:豆椒>涉县花椒>循化花椒>武都花椒>韩城花椒>泰安花椒>凤椒>汉源花椒>平顺花椒>竹叶椒。光合作用与蒸腾作用分别是CO2与外界气体交换和水分散失的过程,因此,气孔在植物光合作用与蒸腾作用中具有显著调控作用。本研究中,Pn与Gs呈显著正相关(P<0.05),Tr与Gs呈极显著正相关(P<0.01)。Gs日变化曲线有多种类型:单峰型、双峰型、三峰型和“N”型。光合作用与胞间CO2浓度也具有密切关系。本研究中,Ci日变化与Pn日变化趋势基本相反,呈显著负相关(P<0.05);与Tr日变化呈负相关,但不显著。Ci日变化曲线呈单谷型和双谷型。光响应曲线可反映植物净光合速率随光照强度增减的变化规律。不同产地花椒对光强的利用范围不同,对高低光强的利用能力也不同。不同产地10种花椒的光补偿点为5.220~116.460μmol·m-2·s-1,光饱和点为289.685~43