香溪河库湾浮游植物功能群演化特征及其影响因子

香溪河库湾浮游植物功能群演化特征及其影响因子

自2003年蓄水以来，三峡水库水位下降趋势恶化，相关支流数量、发病率和频率显著增加。浮游生物优势物种多样性，开始呈现出由河流（藻类、甲壳类等）向湖泊（绿藻和蓝藻）转化的趋势。浮游植物是物质代谢和能量流动的最初级生产者,在维系水生生态系统的平衡中起着重要作用。通常而言,浮游植物的群落演替是生境改变驱动藻种自发性的相互替代过程,但深水河道型水库的浮游植物受季节性调蓄和水文光热条件季节变化的协同影响,藻类生境频繁改变导致其演替模式具有其独特性和复杂性,仅从氮、磷等营养物质诱发不同藻类生长的角度分析其演替机制可能并不完善[2~4];三峡水库支流浮游植物逐步向蓝、绿藻演替的趋势将导致支流水体水质恶化,严重影响水源安全及库区人民正常的生产生活。藻类群落生境选择学说和浮游植物功能群是近年来的研究热点,己被广泛地应用于浮游植物生态学研究和水质评价中,能更好地解释自然水体中藻类群落演替的规律。浮游植物功能群以藻类形态、生理特性及其群落分布特点为基础,将藻类生境特征与藻类群落分布特征结合起来,对具有相似适应性的藻种进行归类,形成具有特定生态属性的功能集群。Reynolds认为藻种对能量利用、营养物摄取的生理特性同藻类形态、生长特性存在必然联系,决定了其在栖息环境中的生长策略,而具有相似适应性的藻种便可以共存生长,形成特定藻种集合,伴随生境的变化而演替生长并呈现特定的生态模式。三峡水库支流属深水型回水库湾,由于干支流的水温差异及颗粒物浓度含量不同导致分层异重流现象长期存在,其形式主要分为长江干流倒灌异重流及支流底坡异重流;支流库湾存在显著的水温分层现象,三峡水库水位季节性波动能够通过改变支流分层异重流的潜入方式,打破支流库湾的水体分层,影响水体垂向光热条件,从而影响支流水体浮游植物的生境条件,诱发其群落结构的演替。因此,通过对三峡支流回水区进行年际时间尺度下藻类群落的跟踪监测,解析三峡水库季节调蓄下的藻类种群分布、演替特征、水华情势的变化过程,完善对水库调蓄下藻类群落演替格局及其驱动机制的认识,将为揭示特殊水动力下香溪河库湾的水华发生机制提供关键基础。本文以香溪河库湾为研究对象,展开了为期1a(2010年1~12月)的定点跟踪监测。以藻类群落生境选择学说和浮游植物功能群为基础,从水温分层角度探究三峡水库不同分层状态对藻类群落丰度及群落物种组成的影响,以期为“后三峡”时期支流回水区的富营养化管理和水华预测提供数据基础和科学依据。1研究领域和方法1.1南大别基本河流香溪河系长江三峡库区湖北省境内最大的支流,其干流长度94km,流域面积3099km2,地处亚热带大陆性季风气候区,拥有南阳河、古夫河、高岚河3条主要支流。依托三峡大学水生态与环境野外观测站,2010年1~12月在香溪河库湾峡口附近选取监测点XX(如图1所示)进行监测。1.2叶绿素a含量测定监测时间为2010年1~12月,监测频率平均每周1次,主要监测指标有:浮游植物群落结构及密度、叶绿素a浓度、水温、透明度等。在XX处每次取水深0.5、1、2、3、5、8m各350mL水,等量混合均匀后用GF/C滤膜过滤并低温保存带回实验室分析,用90%的丙酮提取24h,3500r/min离心10min,收集上清液,用分光光度法测定叶绿素a浓度。水温由HydrolabDS5多参仪现场每隔1m水深同步测定;用PVC塑料瓶取1200mL水样,加鲁哥氏液固定,带回实验室沉降浓缩成75mL,在显微镜(10×40倍)下对浮游植物细胞进行计数,藻类根据《中国淡水藻类》和《淡水微型生物图谱》进行鉴定。1.3鱼类深度、垂向Sverdrup认为,在营养盐充足的情况下,藻类初级生产力与光合有效辐射成线性关系,同时因呼吸作用产生的藻类初级生产力损耗则沿水深方向为一定值;藻类净生产力为零点的深度称为光补偿深度,光补偿深度以上至水面称为真光层;水体因温度、盐度、泥沙浓度等影响,具有一定的水体垂向分层结构,靠近水面一层水体受光照、风扰动等影响,水体垂向掺混强烈,称为混合层,因藻类密度与水体密度差别较小,认为混合层内藻类垂向分布均匀。自然条件下的水体真光层深度的计算采用透明度的2.7倍,混合层深度采用与表层水温相差不大于0.2℃的深度范围。2结果与分析2.1水温分层分布香溪河库湾垂向水温受气候、太阳辐射的影响,季节变化特征明显。由图2可知,表层水温全年变化在11℃~32℃,2、3月最小,7、8月达最大值。香溪河库湾水温分层现象1、2月不显著,水体水温沿深度梯度较小,呈等温分布,且为全年最弱;3月开始气温逐渐回升,表底温差逐渐增大,中层水体开始出现分层现象,之后随着气温逐渐上升,表层水温升温较快;上游来流来自海拔较高的神农架林区,水温较低,并以底部异重流的形式潜入支流并流入干流,致使支流底部水体水温一直较低;库湾水温分层发育较快,水体水温沿深度梯度增大,库湾呈现水温弱分层状态,一直持续到9月,且在7、8月最为显著,水体稳定性较强;10月开始表底温差减小,水温分层现象逐渐减弱,库湾水体上中层水温基本相同,呈现全同温状态,分层状态逐渐被打破。从出现水温分层现象开始,表底温差增大,分层位置以上的水体水温相对较高,且变化梯度逐渐增大,最高可达6℃;分层位置以下的水体水温相对较低,变化梯度较小。2.2真光层深度分布图3给出了香溪河库湾真光层、混合层深度的季节性变化过程。可以看出香溪河库湾真光层深度随时间变化不大,1~3月及9~12月真光层深度较大,最大为8m,4~8月真光层深度相对较小,最小为2m。表层混合层深度的季节性变化显著,1~2月水体混合层深度较大,几乎整个水柱呈混合状态,3月开始混合层深度呈减小趋势,4月混合层深度显著减小,7~8月降至年内最低,由于水库蓄水,9月开始混合层深度呈增加趋势,至11~12月增至年内最高。2.3月内叶绿素a浓度的季节变化研究期间,香溪河库湾叶绿素a浓度随时间变化如图4所示。叶绿素a浓度最低值出现在2010年1月份,2月下旬叶绿素a浓度开始升高,入春后,叶绿素a浓度显著增加,在3月下旬升至39.89mg/m3。在4~5月藻类繁盛期间继续升高,增至较高水平,但在入夏后受降雨、径流的影响下降,随着水温持续升高,加之降雨携带营养盐进入水体,为藻类生长创造了更有利的条件,7~8月叶绿素a浓度达到全年最大值95.39mg/m3,8月下旬因暴雨等特殊天气,叶绿素a浓度显著下降,9月中下旬出现短期跃升,但却在10月初降低,伴随冬季的来临,水温逐渐降低,11~12月叶绿素a浓度相对稳定地维持在较低的水平。监测期间,香溪河库湾叶绿素a浓度季节变化显著:春末夏初(4~8月)叶绿素a浓度相对较高,水华暴发,峰值大致出现在6、7、8月;秋末冬季(1~2月、10月至12月)叶绿素a浓度较低,其中1月、11~12月叶绿素a浓度近乎为0。2.4常见藻属类型藻类样品镜检结果发现监测期间香溪河库湾共有浮游植物8门91属,其中甲藻门4属,硅藻门24属,绿藻门41属,蓝藻门14属,隐藻门3属,裸藻门2属,黄藻门2属,金藻门1属。总体上,浮游植物物种组成以硅藻、绿藻、蓝藻为主,其藻种数之和约占香溪河库湾浮游植物物种总数的87%。最常见的10个藻属从多到少分别是:小球藻Chlorella、小环藻Cyclotella、隐藻Cryptomonas、直链藻Melosi-ra、衣藻Chlamydomonas、针杆藻Synedra、栅藻Scenedesmu、舟形藻Navicula、脆杆藻Fragilaria、拟多甲藻Peridiniopsis。图5显示了浮游植物种群结构的季节性变化过程。可以看出,浮游植物的群落组成有明显的演替现象,具体演替过程如下:甲藻、硅藻(冬末)—硅藻、绿藻(春季)—硅藻、隐藻(春末)—甲藻、硅藻(夏初)—蓝藻(夏季)—绿藻、硅藻、隐藻(秋季)—硅藻、绿藻(冬季)。由结果可知,香溪河库湾浮游植物群落以硅藻、绿藻、隐藻为主,甲藻在冬末和夏初出现并占优势;蓝藻在夏季及冬季出现,并在夏季大量生长,占较大优势;裸藻、金藻全年所占比例较小。2.5藻类c-r-s生长策略与浮游植物生态功能群的关系Reynolds认为藻类对特定生境条件的喜好是由其自身形态特点、生理特性所决定的,是永恒不变且可辨识和定量化的藻类自身生态属性。由于传统的浮游植物分类体系不能有效地反映生态系统的真实功能,Reynolds在Grime提出的植物C-R-S生长策略基础上,从藻类生境能量、物质供给梯度变化与扰动程度两方面,完善了藻类生长策略及其环境适应机制。3种生长策略具体如下:(1)C型竞争者:在充足物质、能量供给条件下,能够迅速吸收利用营养快速繁殖,在竞争中获得优势;(2)S型胁迫耐受者:在物质短缺条件下,有效地调整需求应对有限的资源,对资源获取能力很强;(3)R型冗余者:耐受干扰,能在短期时间内将资源转化为自身生物量。并且匹配了藻类C-R-S生长策略同环境的物理结构、营养的可利用性的相互关系:C策略适应高光照和营养水平,S策略耐受相对较低的营养可利用性和强分层水体,R策略在光限制和混合条件更强的环境中能够占优势;划分了39个浮游植物生态功能群,并系统描述了每个功能群的生活环境、特征藻种、耐受力及其敏感的环境要素,形成比较完善的藻类功能分组体系。根据Reynolds的藻类功能分组结果,对监测期间的藻类进行功能群划分,共得出18个浮游植物功能群,各功能群代表藻属及其C-R-S生长策略见图6和表1,根据出现频率发现B、X1、P、Y、X2、D、Lo、J、MP、G是香溪河库湾常见功能群。由图7可知,B/P/X1/Y组在全年期间几乎均有出现,且占较大比例;Lo/S1/H1/MP等功能群只在特定时期出现;X2/J/G等功能群出现频率较高但所占比例较小。具体演替过程如下:Lo组功能群占优势(冬末)—B/P/X1/Y组混生(初春)—X1/B组功能群占优势,出现严重水华现象(春季)—Y组短期占优势(春末)—B/X1/Y等组占较大比重,Lo功能群短暂占优(夏初)—H1(主要为鱼腥藻)物种大量生长,并暴发严重的鱼腥藻水华(夏季)—P/X1/Y组(秋季)—P/X1组占优势,MP/B/H1组开始出现(冬季)。3水华类型组成特点富营养深水分层湖泊藻类群落经典演替模式如图8所示。香溪河浮游植物群落在光热传递季节变化与营养物输入的交叠影响下的演替模式符合稳定湖泊系统的一般模式。三峡水库地属亚热带大陆季风气候,在水库调蓄和光热条件季节协同作用下,藻类群落栖息环境频繁改变,迫使藻种生长受到刺激或抑制,使得藻类群落结构格局改变,进而造成了不同种群结构的演替。控制浮游植物群落结构和物种演替有两个重要因素:一是水体混合、光、温度、浊度和盐度等的物理过程,二是营养物质浓度[23~25]。水温和水体温度结构是决定浮游生物活动和营养循环的重要环境因子。根据Huisman和Weissing的光限制理论,水体紊动程度通过改变藻类的生长位置(藻类具有悬浮生长及随流输移的特性),使其生境要素频繁变化,进而影响其生长速率。水温和水体紊动条件是决定水体分层状况的主要变量。因此,水动力条件下的扰动改变水温分层状态,进而影响藻类获取光照和营养条件,是诱使藻类群落演替和水华发生的关键。监测期间藻类群落结构季节演替明显,冬季时期,三峡处于枯水季节、水库高水位运行,由于水温及光照强度较低,混合层深度较大,水体分层较弱,群落结构呈现CS/S策略为主的群落组成特点,优势种为一些耐寒种。初春时期,由于太阳辐射增强及水温回升的作用,水体开始出现水温分层趋势。同时,三峡水库泄水造成垂向水体扰动,促使深水区域藻类在扰动下被卷入上层暖温区域复苏,加之浮游动物因生长缓慢还未大量出现,藻类捕食压力较小。期间能够适应春季水体光限制条件的较小细胞种群构成了春季水华的优势种群,群落结构从前期S策略占优逐渐演替为以CR/R策略为主的群落格局。春末时期,属水华高发时期,随着太阳辐射强度增大、水温快速回升,表层水体升温较快而底层相对滞后,水体垂向弱分层状态开始显现。硅藻个体比重较大,混合层范围内的水体扰动作用能够增加其浮力对抗沉降作用,维持其种源在混合层内悬浮;同时,表层水温的升高能够刺激小环藻等进行光合作用。因此,喜好低温、低辐射强度且垂向弱分层条件的CR策略的B功能群逐渐占优势。随着水华持续,水体中营养物质被大量消耗,可利用的营养物质不满足C策略藻类的生长需求,当通过生长和繁殖补充的速度小于死亡和沉降的速度时,整个种群的数量就会下降,加之浮游动物的数量增加,这些易被吞食的小型种类捕食压力骤然增大,B、X1组水华逐渐消退。作为广泛普遍适应型藻种的Y组短期内占优。此后光照充足,水温分层逐渐发育,由于耐受营养物质缺乏条件的S策略藻类(Lo组)具有鞭毛,有主动运动能力,能够在弱分层的水体中运动,获取更多营养盐及最佳的光照条件,进行充分生长和防止沉降,在水体中逐渐占优势,快速增殖。随着水温分层的发育,较强分层对甲藻迁移产生限制,甲藻水华逐渐消失。进入夏季时期,随着汛期到来,频繁的降雨使水体中颗粒物含量增加、真光层深度明显减低,既带来营养盐的脉冲又破坏水体的稳定性,此时喜好频繁波动的短期生长环境的CR/R/C型藻类开始出现。由于表层水体混浊,耐受于低光照条件和流水环境的CR型硅藻逐渐占优势。随着水体分层程度逐渐加强,光照条件优越,易于出现CS策略的群体生长型藻类(J/G/H1),与前期CR/R/C策略藻类形成混生的群落格局。夏末水温达到年内最高,水温分层显著,混合层深度为年内最低,除短期降雨过程迅速打破分层状态外,垂向水体维持稳定分层结构,抑制水体垂向掺混,强稳定分层使硅藻易于因沉降作用而消落,适宜在夏季生长的CS策略高温型藻类H1组(H1组鱼腥藻具有伪空泡,能够在相对稳定的水动力条件下通过自身悬浮机制在真光层中迁移,接受充足光照、营养盐迅速繁殖而形成水华,同时功能群H1物种鱼腥藻可以产生藻毒素来抑制其他藻类增殖,从而以绝对的优势形成单一藻种水华。)竞争优势逐渐显现。秋季时期,水温和太阳辐射强度逐渐降低,加之水库蓄水,干流水体与库湾水体之间因浊度差和温差引起水流倒灌进入香溪河库湾,水流扰动引起垂向水体混合剧烈,悬浮物浓度增加,降低水温分层程度,鱼腥藻水华逐渐消退。由于水体的混合增加了营养盐的含量,浮游植物群落格局开始向R策略藻类方向发展。此后伴随水温的显著降低,垂向扰动程度的持续增加,水温分层