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第二章生物与环境

生物与环境之间相互关系

——是生态学研究主题适应过程与塑造作用形成过程与改造作用1/63第一节环境概述

一、环境与生境

1．环境（environment）

1.1环境概念：生态学中环境概念是指生态系统中生物有机体周围一切要素总和。环境本质：是生物生存和发展资源及其影响原因尺度效应：大环境与小环境大环境(macro-environment):地域环境、地球环境如西双版纳环境，黄河三角洲环境等。小环境(micro-environment):直接影响生物生命活动近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等。2/63大环境（全球大气环流和洋流）3/63小环境（小气候）4/631.2环境类型按主体分:人类环境和生物环境按性质分:自然环境、半自然环境、社会环境按范围分:地球环境、区域环境、微环境、内环境按气候（climate）分:大气候:大环境气候条件,是指离地面1.5m以上气候。小环境:小环境气候条件(小范围内特定栖息地),是指近地面大气层中1.5m以内气候。2．生境(habitat)生境又称栖息地，详细生物个体或群体生活区域生态环境与生物影响下次生环境统称为生境。5/63二、生物能量环境

生命生存必需能量——太阳辐射

主要来自太阳辐射，太阳产生能量以电磁波形式向周围辐射。

太阳常数：地球表面在太阳直射、没有大气圈条件下，取得太阳能为8.12J/cm2·min。

实际平均只有47%左右抵达地面。太阳辐射功效

热能：加热地球表面，引发空气和水流动

光能：绿色植物转化为化学能6/631.1光照强度:在地球表面有空间和时间改变规律空间改变：纬度、海拔高度、地形、坡向纬度改变：光照强度在赤道最大；伴随纬度增加，太阳高度变低，光照强度对应减弱。海拔改变：光照强度伴随海拔高度升高而增强，因为海拔高度越高，空气密度越稀薄。坡向和坡度改变：北半球温带地域太阳位置偏南，南坡所接收光照比平地多;反之,北坡就比较少。时间改变：有四季改变和昼夜改变夏季光照最强，冬季最弱；中午光照最强，早晚最弱。1.光改变规律7/631.2光谱成份

大气层对太阳辐射吸收和散射含有选择性,太阳辐射经过大气后,强度减弱,光谱成份发生了改变.太阳高度:太阳高度升高,紫外线和可见光所占比例增大;反之高度变小,长波光增加。纬度：低纬度处短波光多，高纬度长光波多海拔：随海拔升高长波光降低，短光波随之增多时间：夏季短光波多,冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。

备注：太阳高度:太阳光线与地平面之间夹角，全称太阳高度角，简称太阳高度。8/631.3光照长度

日照长度随纬度改变而进行不一样周期性改变。纬度越低，最长日和最短日光照差距越小，如赤道地域分别都是12小时。伴随纬度增加，最长日和最短日差距越来越大。

纬度越高日照长短改变越显著9/632.1空间改变纬向改变：纬度每增加1度，年均温度大约降低0.5℃。原因：低纬度地域太阳高度角大，太阳辐射量也大，昼夜长短差异小，太阳辐射量季节分配比较均匀。在北半球伴随纬度北移，太阳辐射量降低，温度逐步降低。海拔改变：通常海拔每升高100m，平均温度降低0.5-0.6℃，相当于纬度北移1度。原因：海拔高地方，空气稀薄，水蒸气和CO2含量低，地面辐射散热量大，所以尽管太阳辐射较强，温度还是较低。2．温度改变规律10/632.2温度时间改变

季节改变：地球绕太阳公转是一年四季温度改变原因。依据气候冷暖、昼夜长短节律，一年分为春、夏、秋、冬四季（平均温度10-22℃为春秋季，10℃以下为冬季，22℃以上为夏季）。四季长短受纬度、海拔高度、海陆位置、地形、大气环流等原因影响，各地差异较大。昼夜改变：地球自转引发。日出后温度逐步上升，普通在13-14点到达最高值，以后逐步下降，直到日出前降至最低值。另外，纬度高、海拔高以及远离海洋，昼夜温差也大。11/632.3土壤和水体中温度改变

土温改变白天土壤表面受热后，热量从表土向深层输送；夜间土表冷却后，热量从深层向表层流动;土壤温度改变比大气要迟缓且稳定，所以冬暖夏凉。

水体温度改变：光线穿过水体时，辐射强度随深度增加呈对数值下降，所以太阳辐射增温仅限于水体最上层。12/63三、生物物质环境

1．岩石圈和土壤圈：是生物所需要元素和化合物源泉岩石圈是指地球地壳部分，常称为大陆圈。地表岩石经风吹、日晒和雨林，逐步风化分解成为母质，经过化学和生物共同作用，形成了土壤层，即土壤圈。2．水圈：水圈包含占地球表面71%海洋、内陆水域和地下水，是生命诞生摇篮。水总量约为1.4×1018m3，其中淡水仅占2.53%，人类能够直接利用江河湖泊淡水和地下淡水仅占总量0.77%。水体中溶解有各种无机和有机营养物质，以及溶解在水中CO2和O2，为生物分布提供了物质基础。13/633．大气圈大气圈是地球表面包围整个地球一个气体圈层，大气质量99%集中在离地表29km之内。依据温度改变划分为四层：对流层（约10-20km）、平流层(对流层以上直到大约50km气层)、中间层（从平流层顶约至80km处是中间层）和电离层。4．生物圈

生物圈是地球表面全部生物及与之相互作用自然环境总称，是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈交接空间组成。生物圈最显著特点是有大量生物存在。14/63第二节生态因子及其作用

环境因子：组成环境各要素称为环境因子。生态因子：指环境中对生物生长，发育，生殖，行为和分布有直接或间接影响环境因子，称为生态因子。如光照、温度、水分、食物和其它相关生物等。生存因子：生态因子中生物生存不可缺乏因子称为生物生存因子=生存条件=生活条件15/63一、生态因子分类按其性质气候因子：光、温度、水分、空气等土壤因子：土壤结构、理化性质、土壤肥力和土壤生物地形因子：坡向、地形起伏、高度等生物因子：种群结构、密度、竞争、捕食、共生、寄生人为因子：人类活动按有没有生命特征生物因子非生物因子按生态因子稳定性及其作用特点稳定因子：地心引力、地磁、太阳辐射常数等变动因子（周期性变动因子如四季改变和潮汐涨落；非周期性变动因子如降雨、捕食）

16/63一、生态因子分类

按对种群数量变动密度制约因子对生物作用强度随生物密度而改变因子。有调整种群密度作用，如食物、天敌等生物因子。正密度制约因子：造成生物密度深入增加负密度制约因子：造成密度反馈性降低非密度制约因子生态因子中，对生物作用强度与生物密度改变无关因子，如温度、气候等。17/63种群密度密度制约(负)非密度制约逆密度制约（正）造成种群死亡率改变环境因子作用于种群强度,随种群密度梯度改变而改变种群死亡率密度制约因子与非密度制约性因子比较18/63种群出生率种群密度梯度密度制约（负）非密度制约密度制约（正）造成种群出生率改变环境因子作用于种群强度随种群密度梯度改变而改变;含有调整种群密度作用密度制约因子与非密度制约性因子比较19/63二、生态因子作用特征1.综合性作用生态因子是相互影响、相互制约中起作用。比如光照强度改变必定会引发大气和土壤温度和湿度改变。2.非等价性作用/主导因子作用对生物起作用很多因子是非等价，其中有1-2个是起主要作用主导因子。如光周期现象中日照时间和植物春化阶段低温因子就是主导因子。

20/633.不可替换性和赔偿性作用

生态因子虽非等价，一个因子缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子数量不足，能够由其它因子来赔偿。比如光照不足所引发光合作用下降可由CO2浓度增加得到赔偿。4.阶段性和限制性作用生物在生长发育不一样阶段需要不一样生态因子或生态因子不一样强度。比如低温对冬小麦春化阶段是必不可少，但在其后生长阶段则是有害。对生物生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用关键性因子叫限制因子。5.直接作用和间接作用二、生态因子作用特征21/63三、生物与环境相互作用（一）环境对生物作用1.环境对生物作用方式环境对生物决定作用环境对生物塑造作用2.对生物存活影响对生物生长、发育影响对生殖、繁衍影响对生物数量和分布影响对生物种内、种间关系影响22/631.生物对环境适应方式形态适应生理适应行为适应各种适应都有对应遗传基础（二）生物对环境反作用23/63物种间相互作用＋得利；—表示受损；0无显著影响物种间协同进化一个物种在进化上改变同时改变了与该物种相关其它物种所承受选择压力，造成相关物种改变，反过来又对该物种改变施以影响过程。二个或更多相互作用物种，其各自进化是相互影响，从而形成了一个相互作用进化系统，这一机制称为协同进化。相互作用类型互利共生偏利作用捕食/牧食/寄生种间竞争偏害作用中性作用A＋＋＋——０B＋０——００生物对生物环境响应与适应24/63胡椒蛾黑化胡椒蛾个体案例1.胡椒蛾黑化现象25/631008060300200100Wintersmoke,ug/m3Percentfrequencyofmelanicpepperedmoths196019701980烟尘实测值烟尘改变趋势黑化蛾改变趋势伴随污染减轻，黑化蛾在群体中频率逐步下降26/63夜间降低代谢率有花蜜供给，没有休眠，要消耗大量能量案例2.食物与代谢27/63四、生态因子基本规律最小因子定律(Liebig’slawofminimum)德国农业化学家J.Liebig(利比希):植物生长取决于那些处于最少许状态营养元素。E.P.Odum对Liebig定律补充：一是Liebig定律只能严格地适合用于稳定状态，即能量和物质流入和流出是处于平衡时才适用；二是要考虑因子间替换作用。

最小因子定律内涵:生物需要一定种类和数量营养物，若其中一个营养物数量极少或完全缺失，生物生长不良或不能生存。低于某种生物最小需要量生态因子，成为该生物生存和分布限制因子。应用价值:预测生物分布范围、引种、植物栽培等28/63南北较高纬度地域低温是影响非洲蜂深入向高纬度范围扩散限制因子。案例：低温对非洲蜂分布限制29/632.耐受程度与生态幅2.1谢尔福德耐受定律（Shelford’slawoftolerance）美国生态学家V.E.Shelford提出：任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多，即当其靠近或到达某种生物耐受程度时会使该种生物将衰退或不能生存。对耐受性定律补充和发展:每一个生物对不一样生态因子耐受范围存在差异生物在个体发育阶段中,对生态因子耐受程度不一样不一样生物种,对同一生态因子耐受性是不一样对多个生态因子耐受范围宽生物,其分布区普通很广生物对某一生态因子处于非最适状态时，对其它因子耐受程度也下降。四、生态因子基本规律30/63最适范围亚适范围亚适范围不适范围不适范围不能生存因子梯度渐增生命活动或数量生物对环境因子耐受曲线耐受曲线（1）四、生态因子基本规律31/63耐受曲线（2）四、生态因子基本规律最适范围不适范围不能生存因子梯度渐增生命活动强度或数量生物对环境因子耐受曲线实际表现亚适范围亚适范围不适范围32/63四、生态因子基本规律2.2生态幅(ecologicalamplitude）(生态价)1.生态幅：每一个生物对某一个生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性上限和下限)之间范围。生态幅类型广温性(eurythermal)狭温性(stenothermal)广水性(euryhydric) 狭水性(stenohydric)广盐性(euryhaline) 狭盐性(stenohaline)广食性(euryphagic) 狭食性(stenophagic)广光性(euryphotic) 狭光性(stenophotic)2.耐性改变:耐性差异；自然进化下耐性改变；耐性人为改变。应用价值:动物驯化、植物引种和内稳态调控33/6334/63

第三节生态因子对生物作用及生物适应一、光生态作用与生物适应1.光强生态作用与生物适应1.1光照强度与植物阳性植物:在强光下才能生长发育良好如松、杉、柏及栎。阴性植物:需要在较弱光照条件下生长如蕨类、苔藓类中性植物:对光照含有较广适应能力,又称耐阴植物1.2光照强度与动物昼行性动物:适应于白天活动，如灵长类、有蹄类和蝴蝶.夜行性动物:适应于夜晚，如猫头鹰、蝙蝠、家鼠、蛾类晨昏性动物:适应于早晨黄昏弱光下活动．如蚊等．一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，白天黑夜都能活动，如田鼠等。35/6336/632.1光质与植物太阳辐射光谱主要由短波、可见光和红外线组成植物光合作用只能利用可见光(400-760nm)，这部分辐射通常称为生理有效辐射,约占总辐射40-50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多成份,其次是蓝、紫光;绿光极少被吸收,又称绿光为生理无效光。长波光(红光)有促进延长生长作用,短波光(蓝紫光、紫外线)有利于花青素形成,并抑制茎伸长。红光有利于碳水化合物合成，蓝光有利于蛋白质合成。蓝紫光和紫外线等短波光抑制植物伸长生长，使植物向光性更敏感。2．光质生态作用与生物适应37/63叶绿素吸收光谱2.2光质与动物大多数脊椎动物可见光波范围与人靠近，但昆虫则偏于短波光,大致在250-700nm之间,看得见紫外光。许多昆虫对紫外光有趋光性，这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。

38/633．光照长度与生物光周期现象3.1植物光周期现象:依据对日照长度反应类型分为长日照植物:日照时间长于一定数值(普通14小时以上)才能开花植物,如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等。短日照植物:日照时间短于一定数值(普通14小时以上黑暗)才能开花植物,如水稻、棉花、大豆和烟草等。中日照植物:开花要求昼夜长短靠近(12小时左右),如甘蔗等。中间型植物:在任何日照条件下都能开花植物是中间型植物,如番茄、黄瓜和辣椒等。

短日照植物大多数原产地是日照时间短热带、亚热带;长日照植物大多数原产于温带和寒带.3.2动物光周期现象

⑴繁殖光周期现象;⑵动物迁徙光周期现象39/63二、温度生态作用与生物适应

1.温度与动物类型当考查有机体和环境温度相互关系时，通常可将有机体划分为“温血动物”和“冷血动物”。常温动物：当环境温度升高时，常温动物维持大致恒定体温。变温动物：当环境温度升高时，变温动物体温随环境温度而改变。外温动物：依赖外部热源，如鱼类、两栖类和爬行类内温动物：经过自己体内氧化代谢产热来调整体温，如鸟兽。40/63二、温度生态作用与生物适应

2.生物对温度反应2.1温度阈

在一定温度范围内，生物生长速度与温度成正比，生物学惯用温度系数表示温度对生物生长或生化反应速度影响强度，即温度每升高10℃，生长或反应速度均加倍数。冻害：因为细胞内冰晶形成损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，这种损伤称冻害。冷害：指喜温生物在0℃以上条件下受害或死亡，它可能是经过破坏了膜结结构成，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区主要障碍。

41/63二、温度生态作用与生物适应

2.2生物发育和生长速度“三基点”温度:最低温度、最适温度，最高温度称为酶活性“三基点”温度，生物生长与温度关系也服从“三基点”温度。发育阈温度：发育生长是在一定温度范围上才开始，低于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度，或者称生物学零度(biologicalzero)。有效积温法则:

植物和外温动物发育速率在发育阈温度以上呈线性增加，而且各个发育阶段所需要总热量是一个常数。称有效积温。42/63二、温度生态作用与生物适应

2.3有效积温法则

K=N·(T-C)或T=C+K/N=C+KV

式中，K为有效积温，N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间平均温度，C为生物发育起点温度（生物零度）。发育速率V为发育时间倒数(1/N)。

有效积温法则不但适合用于植物，还可应用到昆虫和其它一些变温动物。在生产实践中，有效积温可作为农业规划、引种、作物布局和预测农时主要依据，能够用来预测一个地域某种害虫可能发生时期和世代数以及害虫分布区危害等。

43/63生物发育和生长速度44/632.4驯化和气候驯化春化：由低温诱导植物开花，称为春化。驯化：内温动物经过低温锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖环境中高。这些改变过程是由试验诱导，称为驯化。假如是在自然界中产生称为气候驯化。物候：生物物候节律形成也是生物对温度等因子适应结果，物候规律是在大量细致观察资料分析基础上取得。二、温度生态作用与生物适应

45/63二、温度生态作用与生物适应

3.生物对极端环境温度适应

3.1生物对低温适应

贝格曼规律(Bergmann,srule)：严寒气候内温动物,比温暖气候内温动物个体更大,造成相对体表面积变小,使单位体重热散失降低,有利于抗寒。阿伦规律(Allen,srule)：寒冷地域内温动物身体突出部分,如四肢、尾巴和外耳却有变小变短趋势。冬眠及夏眠:时间异温性使动物产生日麻痹和季节性麻痹——冬眠及夏眠。产生冬眠内温动物又称异温动物。休眠：指生物潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵抗不良环境一个有效生理机制。植物休眠现象更为普遍，许多植物种子成熟后不能马上萌发现象即为休眠形式一个。

46/63贝格曼规律(Bergmann,srule)高纬度恒温动物比低纬度相同种类个体要大如东北虎大于华南虎。原因：动物个体大则相同质量所对应体表面积就小，对恒温动物来说在竞争中应付体表散热所损失能量相对较少，在进化选择中是有利。47/63阿伦定律(Allen,srule)内容：在严寒地域生活哺乳动物四肢、耳、鼻、尾都有显著缩短趋势。原因：严寒地域对哺乳动物主要生态问题是保持体温，躯体突出部分缩短可降低散热，对动物在环境中竞争显然是有利。48/633.2高温对生物影响高温限制生物分布原因主要是破坏生物体内代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要低温刺激而不能完成发育阶段。动物对温度形态适应表现在同类动物生长在较严寒地域比生长在温热地域个体要大，个体大有利于保温，个体小有利于散热。生物对温度适应是多方面，包含分布地域、物候形成、休眠及形态行为等。二、温度生态作用与生物适应

49/63三、水生态作用与生物适应

水生物学意义

①生物组成；②生命活动介质；③生活史中必须：植物、动物。水生态学意义①水与生物分布；②水环境对生物利弊；③限制因子；④适应性产生。水理化特征及与生物关系①比重与冰点；②比热大与水环境稳定；③与其它物质亲合能力强；④粘滞性；⑤浮力；⑥水环境其它生态因子O2，CO2，营养物质；⑦生产力。水对物种数量和分布影响对植被分布影响：我国从东南到西北可分为3个等雨量区，因而植被类型也分为3个区：湿润森林区、干旱草原区和荒漠区。水分与动植物种类与数量影响

降水量最大赤道热带雨林种植物达52种/公顷，而降水量较少大兴安岭红松林中，仅有植物10种/公顷。宇宙中看地球50/63地球上水陆环境比较51/63三、水生态作用与生物适应

1.植物对水分适应陆地植物水平衡:植物需水量中,只有1%水被组合到植物体内,而99%水被植物蒸腾。依据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。

水生植物：沉水植物、浮叶植物、挺水植物、漂浮植物陆生植物:湿生植物、中生植物与旱生植物对于陆地植物,水主要来自土壤,土壤孔隙抗重力所蓄积水称土壤田间持水量。52/63三、水生态作用与生物适应

2.动物对水适应

形态适应、生理适应、行为适应。2.1水生动物淡水鱼类:淡水水域盐度在0.02‰～0.05‰之间，淡水硬骨鱼是属于高渗性。海洋鱼类:海洋水域盐度在32‰～38‰范围内，平均为35‰，海洋硬骨鱼是低渗性。广盐性洄游鱼类:洄游性鱼类来往于海水和淡水之间。2.2陆生动物陆生动物水平衡:皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水，陆生动物在进化过程中形成了各种降低失水或保持水分机制。53/63四、土壤因子对生物影响土壤是陆地生态系统基础，是含有决定性意义生命支持系统。含有肥力是土壤最为显著特征。1.土壤生态学意义土壤是许多生物栖息场所土壤是生物进化过渡环境土壤是植物生长基质和营养库土壤是污染物转化主要场地2.土壤质地与结构对生物影响

土壤是由固体、液体和气体组成三相系统3.土壤物理化学性质对生物影响土壤空气、温度、水分、矿质元素和PH值54/63五、大气组成对生物影响

1.大气组成组成：大气圈中空气是各种气体混合体，氮（N2）、氧（O2）、氩（Ar）、二氧化碳（CO2）、臭氧（O3）、氖（Ne）等。大气压随海拔改变：海平面1atm=101.32kPa海拔升高100m，大气压降低1.11kPa大气与生物关系：植物光合作用生物呼吸作用55/63五、大气组成对生物影响

2.CO2生态作用56/633.氧生态作用及与CO2平衡O2是植物呼吸作用所必须。O2对陆地动物影响很大。O2对好氧微生物起限制作用。伴随土壤空气中O2降低，CO2浓度对应增加，物质分解速度下降。氧起源：光合作用、紫外线光解作用氧与动物能量代谢：动物对高海拔低氧适应

植物与氧：森林吸收CO2释放O2量约为草地5倍；成年人呼吸消耗O2释放CO2量与10m2森林光合作用产物相当。五、大气组成对生物影响

57/63火作为生态因子对生物影响及管理58/63六、生物因子对生物影响

生物因子:主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。生物因子影响特点:(1)生物因子只影响到种群中一些个体;(2)生物因子对生物种群影响程度常与种群密度相关;(3)生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同进化;(3)生物因子普通仅直接包括两个物种或与其邻近亲密相关物种之间关系。

生物之间相互关系：种内关系与种间关系59/63第四节生物生态适应及对环境影响

一、生物生态适应生物在与环境长久相互作用中，形成一些含有生存意义特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境原因不