糖类代谢专业知识讲解培训课件

糖类代谢专业知识讲解

新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质转变和能量转化。

合成代谢物质上---小分子---大分子（同化作用）能量上---积能过程生物体新陈代谢

分解代谢物质上---大分子---小分子（异化作用）能量上---放能过程

2糖类代谢专业知识讲解

新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。糖类作为能源物质、结构物质和机能物质糖类代谢为生命活动提供能量，是合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体参与分子和细胞特异性识别

3糖类代谢专业知识讲解概念糖类代谢是指糖类化合物在生物体内的分解代谢与合成代谢。糖的分解代谢是指低聚糖、多糖经过酶促降解，转化成小分子单糖，进而氧化成CO2和H2O，并释放出能量的过程。糖的合成代谢是指绿色植物和光合微生物利用太阳能、CO2和H2O合成葡萄糖并释放O2，再由葡萄糖进一步合成淀粉、纤维素等多糖的过程。4糖类代谢专业知识讲解第一节生物体中的糖类

生物体内的糖类按其组成分为单糖、寡糖、多糖。单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。

5糖类代谢专业知识讲解三碳糖甘油醛

二羟丙酮6糖类代谢专业知识讲解四碳糖赤藓糖

7糖类代谢专业知识讲解五碳糖核糖核酮糖木糖8糖类代谢专业知识讲解六碳糖葡萄糖果糖一、一些重要单糖的结构9糖类代谢专业知识讲解最具有意义的单糖是戊糖和己糖。核糖、脱氧核糖是戊糖，是构成核酸的基本构件分子葡萄糖、果糖、半乳糖是己糖，葡萄糖是人和动物的重要能源物质。果糖是水果中的主要糖份。单糖一般能溶于水，具有甜味。10糖类代谢专业知识讲解（二）低聚糖低聚糖是指能水解成若干（2～10个）单糖分子的糖类。自然界中最重要的低聚糖，以游离状态存在：

蔗糖、麦芽糖、乳糖11糖类代谢专业知识讲解a.蔗糖：是糖储存和积累的一种主要形式,是白色晶体，易溶于水，难溶于乙醇。不具有还原性。α-D-葡萄糖（1→2）β-D-果糖苷

12糖类代谢专业知识讲解b.麦芽糖：是淀粉的组成成分。白色晶体，易溶于水。是一种还原糖α-D-葡萄糖（1→4）葡萄糖苷13糖类代谢专业知识讲解c.乳糖：存在哺乳动物的乳汁中,牛奶中含4-6%，还原糖由α-D-葡萄糖和-D-半乳糖通过(1→4)糖苷键14糖类代谢专业知识讲解（三）多糖是指能水解多个单糖分子的糖类。(1)淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。15糖类代谢专业知识讲解

支链淀粉直链淀粉遇碘呈现蓝色或蓝紫色支链淀粉

遇碘呈现紫红色16糖类代谢专业知识讲解

（2）纤维素b-1,4-糖苷键

纤维素分子是由β

-D－葡萄糖聚合而成，但与淀粉不同的是，纤维素分子中葡萄糖残基是以β（1→4）糖苷键链接的，没有分支17糖类代谢专业知识讲解(3)糖原糖原是动物和细菌中的贮存性多糖，是动物淀粉。它类似于支链淀粉。18糖类代谢专业知识讲解（四）复合糖

糖与非糖物质结合形成的分子复合糖有糖脂、糖蛋白、蛋白聚糖糖的消化与吸收是指人和动物食物中的糖经过消化道一系列胞外酶的作用转变成小分子单糖，最终进入血液的过程。消化与吸收的部位是小肠19糖类代谢专业知识讲解第二节、双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖只有分解成小分子后才能被吸收利用的过程称为双糖和多糖的酶促降解。生产中常称为糖化。20糖类代谢专业知识讲解1.

蔗糖的酶促降解由蔗糖酶催化：

由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为转化酶。产物也因此就做转化糖。21糖类代谢专业知识讲解麦芽糖的水解

麦芽糖+H2O————2G(葡萄糖）

麦芽糖酶乳糖的水解

乳糖+H2O—————半乳糖+G

β-半乳糖苷酶22糖类代谢专业知识讲解2.淀粉的酶促降解

淀粉糊精寡糖麦芽糖G

淀粉的酶促水解：

水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶、脱支酶（R-酶）和麦芽糖酶。α与β淀粉酶、只能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，水解产物都有麦芽糖。

α与β淀粉酶α-淀粉酶：为淀粉内切酶，可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1,4糖键。α-淀粉酶耐高温，在70℃时15min不变性失活，但不耐酸，当pH3.3时即失去活性。

β淀粉酶：为淀粉外切酶，只能从非还原端开始水解α-1,4糖键。β-淀粉酶70℃下酶蛋白很易变性失活，但在pH3.3时仍保持活性。

23糖类代谢专业知识讲解24糖类代谢专业知识讲解比较α-淀粉酶和β-淀粉酶的异同点

相同点：都作用于α-1,4糖苷键，产物中都有麦芽糖不同点

α-淀粉酶β-淀粉酶

1可跨越分支点不能跨越分支点

2内切酶（随机切）端解酶（非还原端切2个）

3产物糊精分子量小糊精分子量大（极限糊精）

4耐高温、不耐酸耐酸、不耐高温

70℃15minPH3.35存在于萌发种子中广泛存在25糖类代谢专业知识讲解淀粉的磷酸解

淀粉磷酸化酶催化α-1,4葡聚糖非还原末端的葡萄糖残基转移给正磷酸，产生G-1-P，同时产生的一个新的非还原末端又重复上述磷酸解过程。该酶广泛存在于高等植物的叶片及绝大多数贮藏器官中。

淀粉磷酸化酶

淀粉+nH3PO4nG-1-P+少量G26糖类代谢专业知识讲解还原末端非还原末端α-1，4糖苷键α-1，6糖苷键27糖类代谢专业知识讲解糖原的磷酸解

糖原磷酸化酶是糖原降解的限速酶，有活性和非活性两种形态，两者在一定条件下可相互转变。

淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸，由于磷酸化酶也只磷酸解α-1,4糖苷键而不作用于α-l,6糖苷键，故全部分解必须在寡聚1,4→l,4葡聚糖转移酶和脱支酶等的协同作用下才能完成。28糖类代谢专业知识讲解3.纤维素的降解

纤维素是植物细胞壁结构物质中的主要成分，纤维素是由1000－10000个β-l,4糖苷键连接起来的没有分支的长链。纤维素的酶促水解：人的消化道中没有水解纤维素的酶，但不少微生物如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它们能催化纤维素完全水解成葡萄糖。纤维素降解反应如下：纤维素n纤维二糖2nβ-葡萄糖

纤维素酶纤维二糖酶29糖类代谢专业知识讲解第三节糖酵解glycolysisLouisPasteurinhislaboratory30糖类代谢专业知识讲解1.糖酵解的概念

糖酵解指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸），并释放能量的过程。糖酵解途径又称

EMP途径(Embden-MeyerhofParnaspathway)EMP是一切生物分解葡萄糖的共同途径。EMP在细胞质中进行。

31糖类代谢专业知识讲解2.糖酵解反应历程2个阶段：准备阶段（生成磷酸丙糖）放能阶段（丙酮酸的生成）

10个步骤：前5步为准备阶段，这期间G通过磷酸化分解成C3糖，每分解一个G分子消耗2分子ATP；后5步为产生ATP的贮能阶段,每个磷酸三碳糖产生2分子ATP。需要多种酶催化32糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化

第一阶段激酶：催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。33糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程34糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程第二步：6-磷酸果糖的生成

第一阶段

反应偏向左边,由于下一步反应是不可逆,反应仍向生成F-6-P方向进行。磷酸已糖异构酶35糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成

第一阶段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。糖酵解的速度决定于此酶的活性,因此它是一个限速酶，也是一种变构酶。ATP、柠檬酸、脂肪酸等对其活性有抑制效应。AMP、NADH增加酶活。36糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteand

fructose-6-Pinred37糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第一阶段

碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。

消耗两个ATP。38糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第一阶段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解F-1,6-2P在1,6-二磷酸果糖醛缩酶的催化下,使C3和C4之间键裂解,形成2个丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它们为同分异构体。该反应的标准自由能△G0’=+23.85KJ/mol,平衡有利于向左边进行。但在正常生理条件下,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,大大降低了3-磷酸甘油醛的浓度,从而驱动反应向裂解方向进行。39糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第一阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化DHAP96%G-3-P4%由于G-3-P不断消耗，反应向左进行。

1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。40糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段第六步：3-磷酸甘油醛氧化（氧化反应）

糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键，并且产生了还原剂

NADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。41糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成

糖酵解过程中第一次产生ATP。

通过底物反应释放的能量直接与ADP磷酸化偶联生成ATP的过程,称为底物磷酸化。

因为1分子G产生2分子G-3-P,因此共产生2分子ATP,与前面消耗的2ATP抵消。42糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸变位酶将C3的磷酰基移至C2（凡能催化分子内化学功能团的位置移动的酶称为变位酶）。G0’=+4.6KJ/mol这是个吸能反应,由于下一步反应进行,所以反应向右进行。43糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段Thephosphoglyceratemutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecularphosphoryltransfer44糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段第九步：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的形成

2-磷酸甘油酸分子内脱水形成双键,第二个C2被氧化,C3被还原,

C2上的低能(P)变成高能(P)。这一步使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。Mg2+45糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

第二阶段第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生

ATP。第二次底物磷酸化！EMP完成，净生成2molATP.

Mg2+或K+PEP经丙酮酸激酶催化将∽(P)转移给ADP,形成ATP。46糖类代谢专业知识讲解己糖磷酸化磷酸己糖裂解丙酮酸的生成47糖类代谢专业知识讲解

二.糖酵解的过程

通过分子内结构的调整,生成了枢纽物质丙酮酸Summary48糖类代谢专业知识讲解三.糖酵解的能量计算49糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路2.丙酮酸的去路在无氧或相对缺氧时——

发酵

有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵：由葡萄糖→乙醇的过程丙酮酸脱羧酶需要TPP作为辅酶。50糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路(1)在无氧或相对缺氧时——酒精发酵2.丙酮酸的去路51糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路(2)在无氧或相对缺氧时——乳酸发酵

乳酸发酵：由葡萄糖→乳酸的过程乳酸脱氢酶在动物体内有5种同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

2.丙酮酸的去路52糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路(2)在无氧或相对缺氧时——乳酸发酵

许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。2.丙酮酸的去路53糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路(3)在有氧条件下——

丙酮酸有氧氧化

丙酮酸被彻底氧化成CO2。

这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成CO2。2.丙酮酸的去路54糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路2.NADH的去路(1)在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为乙醛→乙醇的供氢体乳酸发酵中：作为丙酮酸→乳酸的供氢体∴1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成2个ATP55糖类代谢专业知识讲解四.糖酵解产物的去路2.NADH的去路(2)在有氧条件下在线粒体中：1分子的NADH通过呼吸链可产生2.5个ATP在线粒体外,要通过甘油酸穿梭系统，1分子的NADH通过呼吸链可产生1.5个ATP。∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+2×1.5=5个ATP∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+2.5×2=7

个ATP56糖类代谢专业知识讲解五.糖酵解的生物学意义1.

为生物体提供一定的能量

；2.

糖酵解的中间物为生物合成提供原料；

如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。57糖类代谢专业知识讲解六.糖酵解的调控

在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。

在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应——

己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。58糖类代谢专业知识讲解59糖类代谢专业知识讲解己糖磷酸化磷酸己糖裂解丙酮酸的生成60糖类代谢专业知识讲解要点：1.全过程：二个阶段，10步反应，需10种酶2.三个关键酶，不可逆反应！3.调节位点：已糖激酶

G-6-P；

磷酸果糖激酶

ATP、柠檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；

丙酮酸激酶

乙酰CoA、ATP；ADP、AMP61糖类代谢专业知识讲解要点：4.定位：细胞质5.意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸和甘油等6.底物水平的磷酸化

62糖类代谢专业知识讲解63糖类代谢专业知识讲解第四节三羧酸循环(Krebs循环/TCA)Chapter4

Tricarboxylicacidcycle(TCA)64糖类代谢专业知识讲解65糖类代谢专业知识讲解66糖类代谢专业知识讲解

在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体Theoxidativedecarboxylationofpyruvateinmitochondria:theoverallchemicaltransformation,involvingfivecofactorsandthreeenzymes.67糖类代谢专业知识讲解一、丙酮酸氧化脱羧68糖类代谢专业知识讲解E1

——

丙酮酸脱氢酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。E2

——硫辛酸乙酰转移酶(dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸和CoA。E3

——

二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化还原型硫辛酸→氧化型。具有辅基FAD和NAD＋。催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由3种酶有机地组合在一起：一、丙酮酸氧化脱羧69糖类代谢专业知识讲解整个过程涉及到的6个辅因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6个丙酮酸脱氢酶E1、24个二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、6个二氢硫辛酸脱氢酶E3。其中E1为复合物的核心一、丙酮酸氧化脱羧70糖类代谢专业知识讲解一、丙酮酸氧化脱羧71糖类代谢专业知识讲解72糖类代谢专业知识讲解

三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。

该循环的提出的主要贡献者是英国生化学家Krebs(克雷布斯)，所以又称Krebs循环。该循环还叫做柠檬酸循环。

1.化学反应过程二、TCA循环73糖类代谢专业知识讲解74糖类代谢专业知识讲解Step1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸1.化学反应过程二、TCA循环75糖类代谢专业知识讲解Step1.

乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸

反应的能量由乙酰CoA的高能硫酯键提供，所以使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰CoA，然后水解。这步反应由C4→C6

。1.化学反应过程二、TCA循环76糖类代谢专业知识讲解Step2.

柠檬酸异构化成异柠檬酸1.化学反应过程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitrate(white)二、TCA循环77糖类代谢专业知识讲解Step3.

异柠檬酸氧化脱羧生成α－酮戊二酸（第一次氧化脱羧）1.化学反应过程二、TCA循环78糖类代谢专业知识讲解

这阶段放出了1分子CO2，由C6→C5

；产生1分子NADHStep3.

异柠檬酸氧化脱羧生成α－酮戊二酸1.化学反应过程二、TCA循环79糖类代谢专业知识讲解异柠檬酸脱氢酶有两种酶一种需NAD＋及Mn

＋为辅酶，仅存在于线粒体中，主要参与TCA循环一种需NADP＋及Mn

＋为辅酶,既存在于线粒体中，也存在于胞浆中，主要作为还原剂NADPH的一种来源。80糖类代谢专业知识讲解

a-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体非常相似，也包含三种酶、六种辅因子。Step4.

a-酮戊二酸氧化脱羧（第二次氧化脱羧）1.化学反应过程二、TCA循环81糖类代谢专业知识讲解Step4.

a-酮戊二酸氧化脱羧1.化学反应过程这阶段又放出了1分子CO2，由C5→C4；又产生1分子NADH；形成1个高能硫酯键。

二、TCA循环82糖类代谢专业知识讲解这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTP（鸟苷三磷酸）Step5.

琥珀酸的生成（底物水平磷酸化）1.化学反应过程二、TCA循环83糖类代谢专业知识讲解Step6.

琥珀酸氧化成延胡索酸（第三次氧化还原反应）这一反应为C4的变化，产生1分子FADH2。1.化学反应过程二、TCA循环84糖类代谢专业知识讲解Step7.延胡索酸至苹果酸这一反应为C4的变化1.化学反应过程二、TCA循环85糖类代谢专业知识讲解Step8.

苹果酸至草酰乙酸（再生）（第四次氧化还原反应）1.化学反应过程二、TCA循环86糖类代谢专业知识讲解2.TCA循环的总反应二、TCA循环87糖类代谢专业知识讲解（NADH）88糖类代谢专业知识讲解89糖类代谢专业知识讲解90糖类代谢专业知识讲解

由TCA循环产生的NADH和FADH2必须经呼吸链将电子交给O2，才能回复成氧化态(NAD＋和FAD＋)，再去接受TCA循环脱下的氢。产物NADH和FADH2的去路:

所以，TCA循环需要在有氧的条件下进行。否则NADH和FADH2携带的H无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸化无法进行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循环中的脱氢反应因缺乏氢的受体而无法进行。2.TCA循环的总反应二、TCA循环91糖类代谢专业知识讲解

乙酰CoA通过TCA循环脱下的氢由NADH及FADH2经呼吸链传递给O2，由此而形成大量ATP碳源乙酰CoA→

2CO2能量1GTP→1ATP共10ATP3NADH→2.5ATP×3=7.5ATP1FADH2→1.5ATP×1=1.5ATP

由乙酰CoA氧化产生的ATP中，只有1/10来自底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化间接产生3.能量的化学计量二、TCA循环92糖类代谢专业知识讲解碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能量丙酮酸氧化脱羧：1NADH→2.5ATP共12.5ATPTCA循环：10ATP3.能量的化学计量二、TCA循环93糖类代谢专业知识讲解碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→7ATP共32ATP丙酮酸有氧氧化：12.5×2=25ATP葡萄糖彻底氧化经由的途径：EMP途径、丙酮酸氧化脱羧、TCA循环、呼吸链氧化磷酸化。对于原核生物：3.能量的化学计量二、TCA循环94糖类代谢专业知识讲解

由于在EMP途径中生成的NADH在线粒体外，其磷氧比为1.5，所以1分子葡萄糖彻底氧化只能合成30ATP。对于真核生物（高等植物、真菌、动物的肌细胞）:3.能量的化学计量二、TCA循环碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→5ATP共30ATP丙酮酸有氧氧化：12.5×2=25ATP95糖类代谢专业知识讲解1.定位：线粒体

A柠檬酸合酶:该酶有负变构剂ATP，它使酶与底物的亲和力下降，从而Km值增大。B异柠檬脱氢酶:该酶有正变构剂ADP，它使酶与底物的亲和力增加。此外，NAD+、底物异柠檬酸使酶活升高；NADH、ATP使酶活下降。C-酮二酸脱氢酶:ATP、NADH及产物琥珀酰CoA抑制酶的活性。2.不可逆反应与调节：4.注意点二、TCA循环96糖类代谢专业知识讲解1.

为生物体提供能量，是体内主要产生ATP的途径

；2.

循环中的中间物为生物合成提供原料；如草酰乙酸、a-酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰CoA可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。3.

糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。5.TCA循环的生物学意义二、TCA循环97糖类代谢专业知识讲解三、TCA的回补反应

三羧酸循环的一个重要作用是它的中间物可以为生物合成提供原料，但这些中间物必须得到补充，以保证TCA循环运转。尤其是起始物草酰乙酸，缺乏它乙酰CoA就不能进入循环。

生物体中存在着及时补充中间物(草酰乙酸)的反应，称为回补反应。1.回补反应含义：98糖类代谢专业知识讲解1.

丙酮酸羧化2.回补反应的途径：丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行。三、TCA的回补反应99糖类代谢专业知识讲解2.回补反应的途径：三、TCA的回补反应PEP羧激酶100糖类代谢专业知识讲解PEP羧化酶存在植物和细菌中,该酶在发生催化时既不需要生物素，也不需要消耗ATP。2.回补反应的途径：三、TCA的回补反应Thephosphoenolpyruvatecarboxylasereaction101糖类代谢专业知识讲解3.苹果酸酶催化的草酰乙酸（细胞质）（线粒体）102糖类代谢专业知识讲解2.回补反应的途径：三、TCA的回补反应4.

天冬氨酸转氨酶其它中间体的回补反应103糖类代谢专业知识讲解104糖类代谢专业知识讲解105糖类代谢专业知识讲解106糖类代谢专业知识讲解第五节磷酸戊糖途径107糖类代谢专业知识讲解108糖类代谢专业知识讲解磷酸戊糖途径phosphopentosepathwayPPP

糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,PPP）。109糖类代谢专业知识讲解110糖类代谢专业知识讲解111糖类代谢专业知识讲解112糖类代谢专业知识讲解2阶段之二113糖类代谢专业知识讲解114糖类代谢专业知识讲解115糖类代谢专业知识讲解116糖类代谢专业知识讲解117糖类代谢专业知识讲解3）必要时提供能量

HMP途径产生NADPH可以在细胞非常缺乏NADH时转化为NADH,以合成ATP。NADH的功能是参与氧化磷酸化产生ATP,NADPH的功能是给物质合成提供还原动力。4）磷酸戊糖途径将组织内糖的有氧分解和无氧分解紧密联系起来118糖类代谢专业知识讲解5、代谢调控PPP途径

肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的

活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH

竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。其比例升高，磷酸戊糖途径被抑制；比例降低时则被激活。NADPH对该酶有强烈的抑制作用。因此，磷酸戊糖途径的流量取决于对NADPH的需求。

非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。自身代谢途径中限速酶的调节PPP与EMP途径的中间产物的调节119糖类代谢专业知识讲解第六节糖异生作用

糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。

植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡萄糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。120糖类代谢专业知识讲解糖异生途径

无论哪种物质转变成糖的过程首先都要转变成丙酮酸，由丙糖酸转变成磷酸丙糖，再生成糖。由丙酮酸转化为葡萄糖的过程是糖异生作用，基本上是按照糖酵解途径的逆行方向进行，但不是简单的糖酵解途径的逆转，因为糖酵解过程有3步反应是不可逆的：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的反应，需要另外的酶来催化才能完成，而且为了克服不可逆反应中的能量障碍，需要ATP供给能量。121糖类代谢专业知识讲解122糖类代谢专业知识讲解

(1)丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

葡萄糖异生途径

123糖类代谢专业知识讲解(2)果糖–1,6-二磷酸果糖-6-磷酸

葡萄糖异生途径

果糖-1,6-二磷酸在果糖-1,6-二磷酸酶的催化下，水解脱去果糖C1原子上的磷酸基团，生成果糖-6-磷酸124糖类代谢专业知识讲解(3)葡萄糖-6-磷酸葡萄糖葡萄糖异生途径

葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸水解酶作用下生成葡萄糖125糖类代谢专业知识讲解糖异生与酵解途径比较126糖类代谢专业知识讲解糖异生途径

反应方程式：

2+4ATP+2GTP+2NADH+2H++6H2O+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi丙酮酸葡萄糖糖酵解反应方程式127糖类代谢专业知识讲解糖异生的前体甘油乳酸氨基酸丙酸代谢三羧酸循环的中间产物进入糖异生作用的途径

氧化成丙酮酸转变为磷酸二羟丙酮转化成草酰乙酸

生糖氨基酸生酮氨基酸无法进入糖异生途径葡萄糖-丙氨酸循环

三羧酸循环生成草酰乙酸进入糖异生途径返回进入糖异生途径128糖类代谢专业知识讲解糖异生的生理意义在体内糖来源不足时，利用非糖物质转变成糖，以维持血糖浓度的相对恒定。糖异生作用有利于乳酸的利用。糖异生有利于体内氨基酸的分解和脂肪氧化分解供能。129糖类代谢专业知识讲解乳酸循环（Cori循环）130糖类代谢专业知识讲解糖酵解和糖异生的互补调节

在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、受到很多代谢物的调控：

1．丙酮酸羧化酶的调节当乙酰CoA大量时可激活丙酮酸羧化酶，进入糖异生途径，当乙酰CoA减少时，激活丙酮酸激酶和脱氢酶，进入TCA。

2．果糖-1,6-二磷酸酶的调节Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶,抑制果糖-1,6-二磷酸酶。ATP／ADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开；ATP／ADP比值低时EMP途径打开，糖异生活性降低。柠檬酸起类似的作用。

3.激素的调节胰高血糖素和肾上腺素可促进糖的异生作用，胰岛素正好相反131糖类代谢专业知识讲解第七节蔗糖和多糖的生物合成

蔗糖是光合作用的产物,是糖积累贮存的形式,在植物体内也以蔗糖形式进行运输的。

双糖和多糖合成中单糖分子的供体是核苷酸糖。

一、核苷酸糖已发现的核苷二磷酸葡萄糖主要有UDPG、ADPG、GDPG。其它的核苷二磷酸糖的结构与之相比只是碱基不同。132糖类代谢专业知识讲解核苷酸糖的合成G-1-P＋UTPUDPG＋PPiUDPG焦磷酸化酶G-1-P＋ATPADPG＋PPiADPG焦磷酸化酶G-1-P＋GTPGDPG＋PPiGDPG焦磷酸化酶

核苷酸糖是葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸在相应的焦磷酸酶作用下，与5’-核苷三磷酸生成的核苷二磷酸葡萄糖。133糖类代谢专业知识讲解核苷酸糖的作用

核苷二磷酸葡萄糖在生物体内合成时,由不同的核苷二磷酸提供糖基和能量。主要是保存能量。在植物细胞中用于蔗糖合成的主要是由UDPG。用于淀粉合成为UDPG、ADPG。而合成纤维素的为GDPG和UDPG等。

UDPG蔗糖

UDPG、ADPG淀粉

GDPG、UDPG纤维素134糖类代谢专业知识讲解二、蔗糖的合成

在高等植物中,蔗糖的生物合成问题经过长期的争论,自Leloir等人发现UDPG以来,（这一发现获诺贝尔奖〕已基本清楚,主要有两条途径。1、

蔗糖合成酶途径UDPG/ADPG+果糖蔗糖+UDPorADP

这是由蔗糖合成酶催化的可逆反应，且有利于逆反应。UDPGorADPG,也为淀粉的合成提供糖基。135糖类代谢专业知识讲解2、

磷酸蔗糖合成酶途径(主要途径)

该途径也是以UDPG为葡萄糖基的供体,但受体是F-6-P,这个酶对这两种底物具有绝对专一性,产物是磷酸蔗糖。

UDPG＋F-6-P＝＝＝＝磷酸蔗糖+UDP

平衡常数K=3250,反应有利于合成方向,在磷酸蔗糖酯酶的作用下,磷酸蔗糖水解生成蔗糖:

磷酸蔗糖+H2O＝＝＝＝蔗糖+H3PO4第二步水解反应的参加,更使反应向合成方向进行。3、蔗糖磷酸化酶途径:(这是微生物中蔗糖合成的途径)G-1-P+果糖＝＝＝＝蔗糖+Pi136糖类代谢专业知识讲解三、淀粉（糖原）的合成

淀粉是植物的贮藏多糖,最终形成固体的淀粉粒。结构:天然颗粒状,外层支链75-85%,内层直链15-25%。1、淀粉的生物合成在植物中,淀粉可作长期和短期贮藏多糖,种子块茎、块根中的淀粉一般是长期贮存,只有在种子萌发和芽抽条时才动用,叶绿体在光合速率快时形成短期贮存淀粉。淀粉分直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉是由α-1，4糖苷键连接的一百到数千个葡萄糖组成的长链。137糖类代谢专业知识讲解C.淀粉合成酶（主要途径）

ADPG是淀粉合成的主要的G载体。UDPG也可以，但ADPG比UDPG快10倍。

G-1-P+ATP===ADPG+PPi

ADPG+nG(引物)（n+1）G+ADP

139糖类代谢专业知识讲解2)支链淀粉的合成

直链淀粉形成后，在分支酶(Q酶)作用下生成1,6-糖苷键，形成分支点。该酶属基团转移酶。催化1,4-糖苷键断裂，催化1,6-糖苷键形成。首先在直链的非还原末端切开低聚糖（6-7G）片段,并将其转移至直链上的某一个G上,使其C1与直链G的C6通过α-1,6-糖苷键连接，形成支链。可在淀粉