第二章微生物的生理1

第一节，微生物细胞的化学组成（微生物们需要吃什么？）（微生物们是怎样吃东西的）第二节，微生物的营养与代谢微生物的营养类型及其特点微生物吸收营养物质的主要方式及其基本特点本次学习重点：本文档共50页；当前第1页；编辑于星期三\11点38分第一节微生物细胞的化学组成微生物细胞水：70%-90%干物质有机物蛋白质、糖、脂、核酸等及其降解产物

无机物（盐）微生物、动物、植物之间存在“营养上的统一性”细胞化学元素组成：主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。本文档共50页；当前第2页；编辑于星期三\11点38分微生物的特点：食谱广、胃口大营养物质：能够满足生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质

营养：生物获得和利用营养物质的过程

营养物质是生物生存的物质基础，而营养是生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。

第二节微生物的营养与代谢本文档共50页；当前第3页；编辑于星期三\11点38分一、微生物的营养要求微生物与动植物营养要素的比较本文档共50页；当前第4页；编辑于星期三\11点38分二、微生物的营养类型异养型生物自养型生物生长所需要的营养物质生物生长过程中能量的来源光能营养型化能营养型光能自养型：以光为能源，不依赖任何有机物即可正常生长光能异养型：以光为能源，但生长需要一定的有机营养化能自养型：以无机物的氧化获得能量，生长不依赖有机营养物化能异养型：以有机物的氧化获得能量，生长依赖于有机营养物质本文档共50页；当前第5页；编辑于星期三\11点38分1．光能无机自养型（光能自养型）能以CO2为唯一或主要碳源；进行光合作用获取生长所需要的能量；以无机物如H2、H2S、H2O、S等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质；藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体（供氢体），进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。红硫细菌，以H2S为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。CO2+2H2S光能光合色素[CH2O]+2S+H2O本文档共50页；当前第6页；编辑于星期三\11点38分2．光能有机异养型（光能异养型）不能以CO2为主要或唯一的碳源；以有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质；在生长时大多数需要外源的生长因子；例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将CO2还原成细胞物质，同时积累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O本文档共50页；当前第7页；编辑于星期三\11点38分光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用。本文档共50页；当前第8页；编辑于星期三\11点38分3．化能无机自养型（化能自养型）生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等无机物作为电子供体使CO2还原成细胞物质。化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全没有有机物及无光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中,参与地球物质循环；本文档共50页；当前第9页；编辑于星期三\11点38分4．化能有机异养型（化能异养型）生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，

如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等。有机物通常既是碳源也是能源；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物；

本文档共50页；当前第10页；编辑于星期三\11点38分腐生型(metatrophy)：可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源；寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之间还存在中间类型：兼性腐生型(facultivemetatrophy)；兼性寄生型(facultiveparatrophy)；本文档共50页；当前第11页；编辑于星期三\11点38分不同营养类型之间的界限并非绝对：异养型微生物并非绝对不能利用CO2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变；例如紫色非硫细菌(purplenonsulphurbacteria)：没有有机物时，同化CO2，

为自养型微生物；有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型微生物；光照和厌氧条件下，利用光能生长，为光能营养型微生物；黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为化能营养型微生物；微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力本文档共50页；当前第12页；编辑于星期三\11点38分5．营养缺陷型某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为营养缺陷型(auxotroph)，相应的野生型菌株称为原养型(prototroph)。经常用来进行微生物遗传学方面的研究。本文档共50页；当前第13页；编辑于星期三\11点38分三、微生物细胞内外的物质交换一、单纯扩散(simplediffusion)二、促进扩散(facilitateddiffusion)三、主动运输(activetransport)四、基团转位(grouptranslocation)本文档共50页；当前第14页；编辑于星期三\11点38分1.单纯扩散本文档共50页；当前第15页；编辑于星期三\11点38分物质跨膜扩散的能力和速率与该物质的性质有关,分子量小、脂溶性、极性小的物质易通过扩散进出细胞。扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式,水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些气体分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。本文档共50页；当前第16页；编辑于星期三\11点38分2.促进扩散(facilitateddiffusion)被动的物质跨膜运输方式物质运输过程中不消耗能量参与运输的物质本身的分子结构不发生变化不能进行逆浓度运输运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。

通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助与载体(carrier)的作用才能进入细胞，而且每种载体只运输相应的物质，具有较高的专一性。

本文档共50页；当前第17页；编辑于星期三\11点38分载体只影响物质的运输速率，并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态；这种性质都类似于酶的作用特征，因此载体蛋白也称为透过酶；透过酶大都是诱导酶,只有在环境中存在机体生长所需的营养物质时，相应的透过酶才合成。本文档共50页；当前第18页；编辑于星期三\11点38分3.主动运输(activetransport)在物质运输过程中需要消耗能量可以进行逆浓度运输主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式运输物质所需能量来源：好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能；厌氧型微生物利用化学能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜盐古菌通过紫膜(purplemembrane)利用光能；

本文档共50页；当前第19页；编辑于星期三\11点38分本文档共50页；当前第20页；编辑于星期三\11点38分初级主动运输(primaryactivetransport)本文档共50页；当前第21页；编辑于星期三\11点38分次级主动运输(secondaryactivetransport)本文档共50页；当前第22页；编辑于星期三\11点38分Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统本文档共50页；当前第23页；编辑于星期三\11点38分4.基团转位(grouptranslocation)基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中，主要用于糖的运输。脂肪酸、核苷、碱基等也可通过这种方式运输。有一个复杂的运输系统来完成物质的运输；物质在运输过程中发生化学变化；本文档共50页；当前第24页；编辑于星期三\11点38分膜泡运输(memberanevesicletransport)膜泡运输主要存在于原生动物中，特别是变形虫(amoeba)，为这类微生物的一种营养物质的运输方式)本文档共50页；当前第25页；编辑于星期三\11点38分1.酶在微生物生命活动中的作用2.酶的性质3.酶的种类四、微生物的酶本文档共50页；当前第26页；编辑于星期三\11点38分（一）微生物呼吸的概念微生物借助自身的酶类，从物质氧化还原中获得能量的过程，称为微生物的呼吸。生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物五、微生物的呼吸物质在微生物细胞内的氧化方式：与氧结合、脱氢或脱电子本文档共50页；当前第27页；编辑于星期三\11点38分自养微生物利用无机物异养微生物利用有机物生物氧化能量微生物直接利用储存在高能化合物（如ATP）中以热、代谢废物等形式被释放到环境中本文档共50页；当前第28页；编辑于星期三\11点38分底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。本文档共50页；当前第29页；编辑于星期三\11点38分氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）本文档共50页；当前第30页；编辑于星期三\11点38分微生物的呼吸需氧呼吸：以游离的分子氧为受氢体无氧条件厌氧呼吸：以其它无机物为受氢体发酵：以各种有机化合物为受氢体（二）微生物的呼吸类型本文档共50页；当前第31页；编辑于星期三\11点38分1.需氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸发酵有氧无氧各种发酵产物三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。本文档共50页；当前第32页；编辑于星期三\11点38分

需氧呼吸：电子传递链；

氧分子；

(最终电子受体)本文档共50页；当前第33页；编辑于星期三\11点38分2.厌氧呼吸某些厌氧微生物（乳酸菌、肉毒梭菌）在无氧条件下进行分子间和分子内厌氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。参见P33由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。本文档共50页；当前第34页；编辑于星期三\11点38分3.兼性厌氧呼吸具有需氧微生物和厌氧微生物的酶系统；多数微生物属于这种类型4.微需氧呼吸本文档共50页；当前第35页；编辑于星期三\11点38分硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：本文档共50页；当前第36页；编辑于星期三\11点38分能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌：兼性厌氧无氧时，进行厌氧呼吸（环境中存在硝酸盐时）；有氧时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行有氧呼吸。本文档共50页；当前第37页；编辑于星期三\11点38分反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。本文档共50页；当前第38页；编辑于星期三\11点38分其它厌氧呼吸：硫酸盐呼吸硫呼吸碳酸盐呼吸产甲烷菌产生甲烷乙酸细菌将碳酸盐还原成乙酸本文档共50页；当前第39页；编辑于星期三\11点38分产能：有氧呼吸>厌氧呼吸>发酵微生物在无氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物

代谢类型的多样性。本文档共50页；当前第40页；编辑于星期三\11点38分发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。

六、微生物的代谢产物本文档共50页；当前第41页；编辑于星期三\11点38分发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。本文档共50页；当前第42页；编辑于星期三\11点38分日本人肠内酵母感染导致醉酒本文档共50页；当前第43页；编辑于星期三\11点38分本文档共50页；当前第44页；编辑于星期三\11点38分本文档共50页；当前第45页；编辑于星期三\11点38分微生物产物与第一次世界大战德国：（CarlNeuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（pH7）Saccharomycescerevisiae厌氧发酵（磺化羟基乙醛）本文档共50页；当前第46页；编辑于星期三\11点38分第一次