遗传学连锁与染色体作图

遗传学连锁与染色体作图1第一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三连锁遗传分析与染色体作图

2第二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三要点连锁与交换连锁互换与基因作图连锁群3第三页，共六十一页，编辑于2023年，星期三第一节

连锁和交换连锁遗传现象完全连锁和不完全连锁交换及其细胞学证据连锁群4第四页，共六十一页，编辑于2023年，星期三一、连锁遗传现象

染色体对数基因的数目玉米10数千个果蝇4500以上人233-4万个5第五页，共六十一页，编辑于2023年，星期三1906年Bateson和Punnett研究了香碗豆的两对性状（花色和花粉的形状）的遗传。

6第六页，共六十一页，编辑于2023年，星期三实验1

P紫花、长花粉粒

╳红花、圆花粉粒

（PPLL）↓（ppll）F1

紫花、长花粉粒（PpLl）↓F2

实计数

紫长、

紫圆、

红长、

红圆、

总数483139039313386952

预计数3910.51303.51303.5434.569524种表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫长和红圆的比率远远超出9／16和1／16．而相应的紫圆和红长却大大少于3／16。7第七页，共六十一页，编辑于2023年，星期三

P紫花、圆花粉粒

╳红花、长花粉粒

（PPll）

↓

（ppLL）

F1

紫花、长花粉粒（PpLl）

↓

F2

实计数

紫长、

紫圆、

红长、

红圆、

总数

22695971419

自由组合预计数

235.878.578.526.2419

从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向:即与自由组合定律所预期结果相比较,亲组合比例比预期的大，而重组合的比预期的小。也就是说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向。实验28第八页，共六十一页，编辑于2023年，星期三“相引和相斥”理论相引：把实验1杂合子中两个显性基因一起进入配子的倾向大于随机比例的这种情况称为“相引”。相斥：实验2杂合子中一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较大比例的倾向称为”相斥”。

9第九页，共六十一页，编辑于2023年，星期三他们没有和Sutton和Bovei在1903年就提出的遗传的染色体学说做进一步的联系，没有真正地揭示基因在染色体上的连锁和互换的规律。但1910年摩尔根通过对果蝇的研究，把连锁和互换现象与遗传的染色体学说相结合，进行科学的分析建立了遗传学的第三基本定律“连锁互换定律”，从而揭开了遗传学发展史上新的篇章。10第十页，共六十一页，编辑于2023年，星期三二、完全连锁和不完全连锁1910年，Morgan和他的同事首次证实了完全连锁和不完全连锁现象。实验材料11第十一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三果蝇的优点个体小、易培养、繁殖能力强、生活周期短（25℃下,10天可完成一个世代）。体细胞只有4对染色体突变型多翅：长翅、小翅、残翅；体色：灰、黑、檀黑、黄体等；眼色：红眼、白眼等。12第十二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三实验：灰身长翅×黑身残翅×13第十三页，共六十一页，编辑于2023年，星期三测交实验1－－完全连锁×：11F1♂♀14第十四页，共六十一页，编辑于2023年，星期三测交实验1的解释♀♂1115第十五页，共六十一页，编辑于2023年，星期三象上述测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为完全连锁。完全连锁的例子是不多见的，如上述的雄性果蝇、家蚕中的雌家蚕为完全连锁的，而雌果蝇、雄家蚕则表现为不完全连锁。16第十六页，共六十一页，编辑于2023年，星期三测交实验2－－不完全连锁×F1♀♂

415928840517第十七页，共六十一页，编辑于2023年，星期三F1雌性果蝇配子的形成18第十八页，共六十一页，编辑于2023年，星期三测交实验2的解释19第十九页，共六十一页，编辑于2023年，星期三连锁与互换的本质体现为F1杂种在减数分裂时的行为。在粗线期，同源染色体配对完毕，非姊妹染色单体的对应区段间发生交换。当减数分裂进入到双线期时在细胞学上才看见二价双中非姊妹染色单体对应区段间之间的交叉，可见，先有遗传学上的交换后有细胞学上的交叉，交叉是发生过交换后的有形结果。二、连锁与互换的本质20第二十页，共六十一页，编辑于2023年，星期三P53.图3.1完全连锁可以理解为，杂交中灰长F1雄蝇（BbVv）在减数分裂过程中非姊妹染色体单体基因间不发生交换，所以只产生两种不同的配子，测交后只产生两种后代。21第二十一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三不完全连锁22第二十二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三交换指减数分裂过程中,每一对同源染色体在(配对)联会时,染色体常常交叉,因而使同源染色体的非姐妹染色体互相调换相应或同源的片段,这一过程叫交换。23第二十三页，共六十一页，编辑于2023年，星期三交换值与重组值交换率/交换值：是指发生交换的染色单体数占总染色单体数目的百分率。重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子数的百分率。重组值=（重组型配子数数/总配子数）

100%24第二十四页，共六十一页，编辑于2023年，星期三重组值与交换值的关系B与C之间只交换1次，则重组值等于交换值25第二十五页，共六十一页，编辑于2023年，星期三若多于两次交换，则重组值小于交换值

26第二十六页，共六十一页，编辑于2023年，星期三交换值与基因间的距离以及基因间连锁程度的关系交换值基因间的距离连锁程度大大小小小大27第二十七页，共六十一页，编辑于2023年，星期三三、交换及其细胞学证据摩尔根的连锁互换定律是通过假设在减数时相应基因之间发生了交换而导致遗传重组而确定的。由于作为同源染色体的两条染色体十分相似，不容易辨认，很难直接证明基因重组的确是通过同源染色体之间发生交换而发生的。直到1931年克莱顿与她的老师著名遗传学家麦克林托克用玉米为材料，证明了这一结果。28第二十八页，共六十一页，编辑于2023年，星期三a.染色体畸变的玉米9号染色体；b,c,d.正常玉米9号染色体29第二十九页，共六十一页，编辑于2023年，星期三同样是1931年，Stern通过研究，在果蝇中发现了两种有异常的X染色体特殊品系，通过杂交获得含有两种异常X染色体的雌果蝇。这二条X染色体，一条为附加有Y染色体，带有野生Car+红眼基因（C）和野生b+正常眼基因(b+)，另一条为有部分缺失的带有car粉红眼隐性基因（c）和B棒眼显性基因（B）。

30第三十页，共六十一页，编辑于2023年，星期三♀果蝇：有2条带特殊标记的X-染色体31第三十一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三第二节

连锁互换与基因作图

一、两点测交与三点测交二、真菌的遗传分析三、连锁群32第三十二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三一、两点测验和三点测验（一）重组与交换重组值等于F1杂种测交后的重组合除以亲组合和重组合之和。重组值=重组合/(亲组合+重组合)同源染色体两个基因间的重组是染色体间基因交换的结果，染色体中两个基因距离越远，发生交换的机会越多，两个基因之间的重组值也越大，也就是说重组值的大小直接反映着基因之间的距离。33第三十三页，共六十一页，编辑于2023年，星期三通过重组值确定基因在染色体上的排列顺序和相对位置而绘制的线性示意图，称为基因作图。两个基因间的距离用图距来表示，1%的重组值等于一个图距单位（mapunit，mu），图距单位用厘摩（ceortiMorgancM）表示，1cM即为1%重组值去值百分比的数值。雌蝇灰身与长翅基因位点的重组值:

（8%+8%）/（42%+42%+8%+8%）=16%

表示灰身基因与长翅基因的距离为16cM。34第三十四页，共六十一页，编辑于2023年，星期三（二）三点测交

二点测交是通过两对基因的杂合体与双隐性个体的测交。如ab/++与ab/ab测交以确a与b之间的重组值与图距。摩尔根和他的学生史特蒂文特（Sturtevant，A.H.）创立了一种新的测交方法即三点测交。三点测交就是把3个基因包括在同一次交配中，如利用三杂体abc/+++与三隐性纯合体abc/abc测交，相当于一次交配试验就等于a与b，b与c，a与c三次两点测交。

35第三十五页，共六十一页，编辑于2023年，星期三P56表在具体解题分析中，我们可以按以下步骤进行：1、首先要确定亲组合和双交换。实得数最多的①、②二种表型为亲组合，实得数最少的⑦、⑧为双交换。2、比较双交换与亲组合，确定三个基因的顺序。把双交换ecctcv、+++分别与亲组合ecct+、++cv比较，可以发现只有cv这个基因位置发生了改变，说明cv在中间(只有cv在中间)，亲组合通过双交换才能到上述结果。36第三十六页，共六十一页，编辑于2023年，星期三只有cv基因在中间，亲组合通过双交换才能产生ecctcv、+++双交换个体37第三十七页，共六十一页，编辑于2023年，星期三3、计算基因间的重组值a、计算相邻ec-cv的重组值，就应该忽视表中的中间一行ct/+，只对ec-cv考虑。38第三十八页，共六十一页，编辑于2023年，星期三重组合RFec-cv=(273+265+3+5)/5318×100%=10.2%39第三十九页，共六十一页，编辑于2023年，星期三b.计算相邻基因cv-ct的重组值，同理忽视表中第一行（ec/+）重组值RFcv-ct=8.4%c.同理计算ec-ct的重组值

重组值RFec-ct为18.4%。40第四十页，共六十一页，编辑于2023年，星期三4.染色体连锁图的绘制在计算RFec-cv、RFcv-ct时都把ec、ct、cv与+++这8个果蝇算进去了，也就是它们在ec-cv间和cv-ct间各进行了一次交换。虽然这8个果蝇在ec-ct间进行了两次交换，即双交换。但我们在计算RFec-ct时，并没有把这8个果蝇算进去。所以在计算ec-ct间的图距、交换值时，一定要在ec-ct的重组值18.4%基础上加上两倍的双交换值，即18.4%+2×0.1%=18.6%。41第四十一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三5、干涉和并发系数从理论上讲：双交换值=单交换值I单交换值II。实际双交换值＜理论双交换值一个区段的交换抑制和干扰了邻近区段的交换，这种现象叫干涉。以并发系数/符合系数表示干扰的程度。并发系数C=实际双交换值/理论双交换值42第四十二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三干涉与并发系数的关系I=1-CC=1，I=0时，不存在干涉C=0，I=1时，存在完全干涉1＞C＞0时，存在正干涉C＞0，I＜0时，存在负干涉43第四十三页，共六十一页，编辑于2023年，星期三二、真菌类的遗传分析（顺序四分子）估算标记基因与着丝粒之间的距离及基因之间距离。子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互的过程。是遗传学分析的好材料，可以直接看出分离比和计算重组率。可检验染色单体的交换有否干涉现象。四线分析证明每一交换只包括4线中的两线，但多重交换可以包括一个二价体的两线、三线或四线。44第四十四页，共六十一页，编辑于2023年，星期三（一）着丝粒作图以着丝粒作为一个位点来计算相对于着丝粒的基因位置就称为着丝粒作图。野生型链孢霉（记为lys+或+）与赖氨酸缺陷型（记为lys-或-）杂交，得到的8个子囊孢子中，4个黑色、4个灰色（为赖氨酸缺陷型，成熟较晚，故为灰色。）。根据黑色孢子和灰色孢子在子囊中排列次序，将有6种子囊孢子。45第四十五页，共六十一页，编辑于2023年，星期三6种子囊孢子非交换型：①++--

②--++

交换型：③+-+-

④-+-+

⑤+--+

⑥-++-

第一次分裂分离

第二次分裂分离

46第四十六页，共六十一页，编辑于2023年，星期三非交换型，第一次分裂分离（MⅠ)47第四十七页，共六十一页，编辑于2023年，星期三交换型，第二次分裂分离（MⅡ)48第四十八页，共六十一页，编辑于2023年，星期三基因与着丝粒重组率的计算重组率（R）

交换型子囊数1/2交换型子囊数+非交换型子囊数=100%49第四十九页，共六十一页，编辑于2023年，星期三50第五十页，共六十一页，编辑于2023年，星期三（二)连锁作图两个连锁基因的作图，用两种不同类型链孢霉的杂交为例，即AbaB。形成四分孢子类型可能有三种：亲二型（parentalditype，简写PD）非亲二型（noparentalditype，简写NPD）四型（tetratype，简写T）51第五十一页，共六十一页，编辑于2023年，星期三染色体交换和重组四分子的关系不交换0%PD(AbAbaBaB)(1-M1M1)单交换50%T(AbABabaB)(3-M1M2)AbaBAbaB四线双交换100%NPD(ababABAB)(2-M1M1)AbaB52第五十二页，共六十一页，编辑于2023年，星期三染色体交换和重组四分子的关系单交换50%T(AbabABaB)(4-M2M1)二线0%PD(AbaBAbaB)双交换（5-M2M2）四线双交换100%NPD(abABabAB)（6-M2M2）AbaBAba