我所认识的进化生物学

我所认识的进化生物学进化生物学是对生物进化的历史过程进行研究，而且要在此基础上进一步揭示进化的原因、机制、速率、方向 生物进化/张昀编.北京：北京大学出版社，1998.5。生物科学发展至今已成为自然科学一个庞大的分支，并渗透到人们生活各个方面。生物科学的探索与发展有助于自然科学的发展，更好地帮助人们了解生命是什么，生命是怎样行使其功能的，生命为什么是这样的。而进化生物学就是解决“为什么”的，其理论是生物学中最大的统一理论，正如杜希赞斯基所说的“没有进化理论的指导，生物学就不成其科学”。进化理论的思想和观念渗透到生物学的各个领域，它又同时吸收与综合生物学各学科的研究成果。 生物进化/张昀编.北京：北京大学出版社，1998.5学科历史（主要流派及个人认识）综观进化理论形成发展的过程，我们可以人为的分为三个阶段 参考进化生物学/沈银柱主编.北京：高等教育出版社，2002.8： 参考进化生物学/沈银柱主编.北京：高等教育出版社，2002.8一、进化思想的产生进化思想的形成经历了原始社会、奴隶社会到封建社会，我们把对自然现象的朴素的认识，认为自然界不是恒定不变的，而是可相互演化的思想，称为进化思想。封建社会时，对自然观出现了“创世说”，以安那尼萨哥拉为代表。认为世间万物都是造物主所创造的，所有的事物都是上帝安排，并且进一步延伸出了两个观点即神学的“目的论”和“物种不变论”。神学的“目的论”是由中世纪神学理论家（主要是托马斯·阿奎那）创立的，主要主张万物是上帝创造，一切现象又被这个全能全知的上帝掌控。对神学目的论，恩格斯曾讽刺性说：“根据这个理论，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧。” 《自然辩证法》导言托马斯·阿奎那并还认为在地球形成时，全能的上帝创作出了多少物种，至今还是这些种。他不但没有观察和认识到物种的形成和绝灭，而且认为自然界是恒定不变的，这可能由于当时生产力的低下，人们无法进一步接触和认识自然界与揭示自然界的奥秘。 《自然辩证法》导言从十五世纪后期的文艺复兴到十八世纪是西方近代自然科学产生与发展的时期，其代表人物是现代生物分类学的创始人——卡尔·冯·林奈（Carlvonlinné1707～1778年）和第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家——乔治·布丰（GeorgeBuffon,1717~1788年）。林奈早期时一直坚定地主张物种不变论，他认为物种的数目同最初所产生的各物种数目是相同的，并主张物种通过繁殖产生后代，但其后代永远都其母代相似，不存在从一个物种可以演变为另一物种的可能。其学说不但否定了物种进化性和可变性，而且更对种的形成与绝灭加以否认。但同时在这一阶段，与林奈观点相斗争的布丰的“变化论”，在他的《博物学》一书中认为物种是可变的，而且特别强调生存环境对生物有直接影响，生物处在不同的生存条件下可引起机体不同的改变。二、进化论的形成戈尔德（S.Gould）说：“科学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。”新旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的，因为没有永恒绝对的正确，也没有永恒绝对的错误。拉马克（Jean-BaptisteDeLamarck1744~1829年）是法国伟大的博物学家，是布丰嫡系学生，其学说受布丰的物种是可变的观点和老达尔文的观点影响比较大。老达尔文即艾拉斯姆·达尔文(ErasmasDarwin1737~1802年)，其主要思想有物种可变论和不同物种可能起源于共同祖先，并对生物体有获得性遗传的倾向进行了简单阐述，这些思想在其《动物生物学或生命法则》（1794年伦敦出版）中体现。拉马克在1801年发表《无脊椎动物系统》和1809年发表《动物哲学》的这两本书是拉马克学说确立的标志。其内容比布丰和老达尔文的阐述更系统。拉马克进化学说首先肯定物种不是不变的，每个物种都是从原来存在的类型演变来的，遗传决定了物种的形态特征，并且生物多样性是由环境多样性作用于生物体内部造成的结果，环境条件的改变可引起机体的变异，对进化解释的原因更多的强调是生物内部因素起主要作用，其提倡的进化机制有两点：一是用进废退；二是获得性遗传。关于适应的起源也是通过“用进废退”或“获得性遗传”一步适应，即变异是定向的来阐述。与其当时“灾变论”进行过辩论，而“灾变论”是法国地质学家、古生物学家乔治·居维叶(GeogeCuvier1769~1832)提出，在1812年发表的《四足兽化石的研究》中对“灾变论”进行了阐述。查理士·达尔文(CharlesDarwin1809~1882年)是英国著名生物学家，在1859年发表了《物种起源》，用丰富的事实说明生物变异的普遍存在和变异与遗传的关系。达尔文进化论基本思想是生存斗争和自然选择学说，并对物种的形成与绝灭的机制进行了系统的阐述。达尔文进化论不但发扬了前人的观点，如物种是可变的，而且更通过自己的考察和研究得出自己的新观点。其内容主要包括三个方面：一是主张物种是演变的和共同起源的；二是生存竞争和自然选择；三是适应是自然选择的产物。该学说认为生物的内在因素（突变）与环境自然选择作用相结合是进化的原因。主张进化机制是自然选择；进化趋向是逐渐的和连续的，多向分支进化，由环境控制；对种的形成的原因可归纳为变异、选择和遗传等主要因素，最终导致性状分歧，形成新的类型；种的绝灭是由于自然选择和生存斗争的结果。达尔文的观点认为适应起源是两步适应，也是间接适应，第一步是变异的产生，变异是不定向的，第二步是通过生存斗争的选择。拉马克学说肯定了物种的可变，对神创论以及物种不变论进行批驳，但其学说中一些到现在仍不被证明的观点，如用进废退和获得性遗传。而达尔文进化论对一些事例也采用了获得性遗传来解释，如对家鸭与野鸭相比，家鸭的翅骨减轻而腿骨加重，达尔文解释为家鸭少飞多走的结果，并提出泛生说来解释获得性遗传。达尔文进化论中对一些问题没有给出证据证明，如进化是基因、个体还是群体，并且对遗传变异的机理没有作出本质的回答，如安康羊是一种短腿的绵羊，从长腿的绵羊中突变产生的，而达尔文对此认为是原因不明发生的变异。拉马克学说与达尔文进化论有本质的区别，拉马克学说建立在用进废退和获得性遗传上，而达尔文进化论建立在不定变异和适应之上。例如对猎豹的成长的描述，拉马克认为猎豹在捕食中锻炼了自己的肌肉，通过繁殖把这种强健的身体结构传递给它的后代，后代又在此基础上锻炼，这样往复造就了猎豹奔跑最快。而达尔文认为在残酷的现实中只有跑得最快的猎豹才有充足的食物，才能更好地繁殖与抚育后代，而奔跑较慢的可能得不到充足的食物而逐渐被淘汰。三、进化论的发展进化论形成以后，自然科学家仍在进一步探讨生物是怎样进化的、进化的动力、适应的起源、物种怎样形成与绝灭等问题，由此又产生了各种新的学派。现代综合进化论也称现代达尔文主义，是以美国学者杜布赞斯基（T.Dobzhansky）在1937年出版的《遗传学与物种起源》为代表，并在1942年英国生物学家赫胥黎(J.S.Huxley)首次称它为现代综合进化论。其理论是对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合，其主要内容有以下几个方面，第一，主张生物进化的方向由自然选择决定，遗传与变异这一对矛盾是推动生物进化的原因；第二，认为种群是生物进化的基本单位，进化的实质是种群内频率和基因型频率的改变；第三，主张突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制，进化速度是渐变的，基本上是匀速的。分子进化中性论是日本群体遗传学家木村资生(KimuraMotoo,1934~)提出的，在1983年木村资生写成一本专著《分子进化的中性学说》，对中性学说进行了一次全面系统的总结，其全名是“中性突变漂变假说”。其主要内容可以分为三点：第一，突变大多是“中性的”，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处也无好处；第二，中性突变通过随机漂变在种群中固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用；第三，进化速率是由中性突变的速率决定。生物进化的主要原因是中性突变和飘移固定，进化方向是不定向的、随机的。进化的速率等于分子进化的速率，且恒定的，与环境无关，以通过随机的遗传漂变在种群中得到固定和逐渐积累达到种群的分化和新种的形成。间断平衡学说在1972年由美国古生物学家N.Eldredge和等学者为代表提出，其主要内容认为：生物进化的速度不是匀速的渐进的，而是突变和渐变的结合，新种只能以跳跃的方式快速形成，一旦形成就处于停滞状态。闷目前申，地狸球已膏经存怨在了南46充亿年遭之久比了，孩地球父生命怜已经爹从单变细胞还生命斤发展旅到多劳细胞撑结构河复杂拉的生符物，痕当然蛙包括还现代握的人阅。其肆中经蛛历了徒多次惊生物桃适应刃性辐撞射，斤又面社临了王多次彼物种熄大灭辈绝，痕但进絮化不捧管以骆什么眉样形裹式进衔行发济展，联也不赢论其剥经历待了多感少曲而折，营终究坡生物的在进消化，纺进化荐在发呀生。蔑现在堪我们圈看以皮下三桌个表欧，表到Ⅰ是膊生命尸史的切部分环进化痕事件筐及人觉类进叉化事爪件，民表Ⅱ茫是五陡次最块大的腥物种趋大绝班灭，柜表Ⅲ酬是七妄次大败冰期诊的时醒间表纷。披表Ⅰ施（参躺考：痛生物惨进化萍/撤张昀腹编赚进化宇生物分学寄/这沈银圣柱编液）仆时间古（百丸万年裁前）拍事件碌46割00螺~3喉80呈0朋地壳挽形成掩；生宴命起青源的连化学尽演化惊38励00该~2锅50鲁0瞒细胞虚形式闯的生运命开骡始出塞现并零进行锈演化仙，即萝有蓝涝藻与肯细菌默的出戚现拳25挽00假~1奸00炉0筛真核产细胞穗出现绳，原扔生生丧物繁耗盛堪10拒00岭~5指70巨纽开始开出现蛾性分撒化费57谈0~黄50丛5附寒武皂纪生亦命大菜爆发须，形帖成生队物多路样性省和生罗物的批适应脏辐射泼，出陷现不揉同门苏类的兰动物兴和原朵生生脸物，镇具有压外骨匹骼无吧脊椎僻动物劈占统衣治地圈位胖50驳5~资43堵8司无脊争椎动删物广陆泛分摆布和氏多样蝶性；独无颌头鱼类乖及脊贪椎动腐物首木次出勾现氧43级8~肌40洽8防有颌坡鱼类罩首次掉出现耐40堡8~消36陶0窜两栖约类首风次出球现；献较多叹的三库叶虫装等海堪洋动石物灭狂绝堂36送0~仅28怀6苦两栖仗类多逮样性天；爬录行类浅出现饥28斥6~部24恶5港爬行慎类多蚕样化序；两虎栖类填退化妄；三参叶虫蝶全部术灭绝换24抖5~论20毒8办恐龙段和哺波乳类攻出现蚕20慕8~若14苦4浙恐龙惹繁盛嗽；鸟庆类出传现萌14匠4~脱66煎填胎盘阳哺乳顺类出细现；朴末期形：出领现恐陵龙大艰灭绝划58衔~3结7恼所以拼现代如哺乳找纲的近目出营现帝37温~2绣4律类猴州灵长维类出纽现伸24别~6喂愉类猿念哺乳雪类繁东盛师6~超2牧人科竿灵长庭类出巾现辨4~失1级南方壶古猿蛇阶段誓，脑砖容量限：论43插0~胃48楚5m籍l迟2.欠5~畅1晨能人械阶段兵，脑孩容量佳：♀辞多50网0~考60励0m交l招♂匙70宣0~撇80纠0m兆l副2~茧0.归5段直立修人阶费段，或脑容枕量：业70翻0~鞭11游00悦ml渡遥0.融28鸦~0雁.0犬4订智人驱早期毙，脑抱容量粒：绩13蜓00绪~1朗50题0m铁l愚0.之04浴~墙今割智人穗晚期途，脑诱容量酿：辛13脉00耍~1虎50群0m场l表Ⅱ吊第一浸次生息物大探灭绝牧4.耽4誉亿年用前怜奥陶惭纪末另期狱80酷%轧的物慈种灭萌绝姓第二开次生掏物大庙灭绝和3.徐65洋亿年掏前士泥盆玻纪后托期手海洋沾动物基遭灭铃顶之砌灾纠第三石次生黎物大搁灭绝则2.找5挪亿年谁前貌二叠沙纪末苹期揭超过唇95昏%胡的地抄球生崇物灭扩绝绒第四唉次生楚物大阀灭绝蠢2岂亿年丢前涌三叠艺纪晚沙期剂爬行婚类动孕物遭滚重创歉第五榨次生依物大雨灭绝播65谢00喝万年工前匆白垩输纪末是期钻恐龙放灭绝表Ⅲ俗名称秤时间懒（亿嫌年前悄）语新太似古代愉大冰鄙期锄26批~2驻5娇前寒刷武纪命早期幼大冰嗽期攻9.听5枝寒武棋纪中洒期大迷冰期度7.词7换寒武算纪晚殖期大股冰期砖7~廊6.鱼5娘奥陶幼纪爱--促去留窃纪大祸冰期杠4.需7~呈4.忧1目石炭过—二匙叠纪熊大冰喊期榴3.差5~歪2.堆7睡第四罩纪大俯冰期块0面.0氧2拘亿年袋前以卡来允对表楼Ⅰ中酬5.速7西亿年奔前申~5崖.0沟5并亿年束前的类寒武雨纪发捷生了贺“寒歼武纪池生命浑大爆崭发”额，在逮这个鸭时期捕生物丙多样涂性迅淘速增缓大，正多细阔胞生犹物快通速出采现，元大约妙有撒50娃个门许形成费。在杨我国吊，饺19撞84炎年亿7没月发颠现的动澄江船动物稳化石谋群是勉证明陵“寒红武纪悼生命币大爆口发”诚的证认据之轨一。图但是牲什么毙原因悄造成菜的寒讽武纪阁大爆侮发的研问题法一直响困扰警人们桶。如运果不慕考虑偷其他践方面钱，肯瞧定在朽寒武敞纪时出间内事一定窄发生钟了生德命大碌爆发障的话闻，达趁尔文些进化内论是州无力困解释拴此次双事件杨，而淘分子凡进化爆中性宜论对堪生物杠进化未的作速用是呈逐渐哑积累室的，司间断犹平衡毯学说典对总荣的形呈成认胀为是毯跳跃娃的快普速形炉成，堂其学宇说是寨可以佛解释菠生命省大爆本发现束象，肌但是惊其具艺体机覆制并铁没有膝得到挎证明季其是次怎样弊形成韵的。适而我腾个人被认为心，由隔于这厨些地要质年番代是讨由化详石数话据测尽得，四而化劫石形旺成与镜保存帮都是厨需要撕特定肉条件镇的，叶实际百上保至存在紧岩层踩中的办化石肚只是产生命结史的宰一小销部分丈，这唐就是户生命隐史纪继录的舰不连脸续性扶，而屡且在艰同一岂化石刮层中纺表现到的生激物多凤样性蛾只能曲说明三它们止可能霜同时稳遭受济了某诵个大递灾难态，并捷不能都说明嚷它们妨在同岗一时私间段裂起源馆的。语我认世为寒况武纪村的生老物多帮样性御的形裹成可帅能同复时存脆在达棵尔文骨主义冷的进洒化和尺间断挽平衡终理论牌，因茫为津5.既7患亿年茅前翼~5喂.0予5说亿年贞前其蜘相差舞65葱00朱百万跑年，胳而当饶时地讯球才南形成耽十几牌亿年贴，地阁球环星境相呀当不键稳定站，而同且可添能臭老氧层邪还没劳有完庆全形见成，翠这样剃就有名可能档有大胀量的探紫外辆线、财电子努辐射南等可娃能造粒成生狡物体陕的基饿因突元变和浴染色阵体畸销变，牺这些搏变异庙中有去的可斜能适良应当偏时的继环境追可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://blog.sina/s/print_4ae1493c010009xr.html凳基因痛的进志化是悟单个剑基因翁的演露变，刺基因疗包含热有外丰显子趋(e垒xo躺n)侧和内基含子累(i隐nt派ro佛n)健，内茂含子绪的进尿化是饺基因方结构烟进化警的一披个重弦要方练面。引一般帅来说堵，基最因组衫大则磁含有看较多红的内挂含子荐，基鹿因组排小则醋含有名较少扯甚至突没有初内含丢子，吹在真认核生伐物中陷内含剪子存简在于率外显吨子之劣间，因不编患码蛋正白质荐，但占有些箱内含炮子对尽选择澡性剪主接和但基因炼重排漏起主堪要作酷用，戒通过口某种胜调控节，按巾某种括不同宰剪切绸位点符，可括形成沫不同肿的成稻熟的帐mR办NA葵，翻斗译成撑不同幕的蛋利白质老，例料如免栋疫球县蛋白寄的形靠成过倚程如跪下图妨示。招基因穗进化刘不但岔包括浅基因掘结构出和功牙能的眠进化霉，而总且更旬重要粉的是着新基苏因的洁产生僵。场新基斩因的芽产生芒方式械包括凶基因普重复翅(g乔en枕e困du英pl岛ic吸at只io辨n)贱、基诊因延齐长蛋(g抓en点e腥el盯on文ga怨ti粪on砍)晨、外怪显子鞠改组株(e救xo德n但sh景uf裕fi谱ng徒)全和基歉因水钞平转歇移等恭。基贤因重只复又奴称为棵基因蹦倍增路，其予机制鸽可分筒为；苍（鼻1贫）同曲源染甘色体甘不等拔交换批（塔un占eq车ua遭l晌cr宗os胀si膏ng北-o塘ve误r开），警（霞2吓）姐塌妹染午色单驳体交考换，道（爪3苏）复葵制滑指动（慎re州pl召ic些at论io歇n爽sl缸ip拳pa任ge蜻）。狼具体够机制笋参考请下图驰：33’5’姐妹染色单体交换复制滑动abcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcaabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcaabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabca引物cdeabcdbae同源染色体不等交换““指状”调控元件“kringle”结构纤溶原蛋白血纤连结蛋白组织纤溶原激活因子表皮生长因子生长因子结构域模仿：《现代遗传学》赵寿元乔守怡TPA的形成糕外显择子改缝组又浙称为利外显茧子混欲编懒(e晴xo胖n爆sh奸uf未fi弓ng模)伍，由订两个借或两堤个以仁上基槽因的弓外显双子重虫新组句合成穴一个辜具有爷新功廉能的丑基因朋，这斥种形新式有向两种角方式尸：一桨是通岭过内谊含子知的断丑裂而涝组合抽；二惧是通涛过转达座因迟子编娱码的那转座怒酶，锄进行慨一段怠序列撤的剪芹切，钉并由矿DN突A弓连接稳酶连储接。椒如上桨图组边织纤何溶原粉激活柜因子购（黄TP尼A甜）的楚形成柄：冷基因世水平三转移劣多在缩细菌返内发逗生，芝有三斩种方猪式：葱接合要、转稀化、减转导咳。通己过上梯述的业方式鲜中，醒基因糖重复世是基驳因起卷源的稳主要赌方式嗓，基抖因重绝复的暗结果计就是湾基因浊的复饼制，澡可产佛生两胸个或拌两个宿以上萝相同楼的基狭因，灯这样反只要生有一肝个基裁因保看持原词来功购能，已而余镰下的止的在接无选川择压你力条茎件下胳可随临机产救生突踪变并荒累积症，虽洗然多搅数突碰变是猛不利桥的，护可能棒造成舍假基铲因本(p僻se害ud赢o苗ge旅ne比)店的形皇成。滋但有陪些突妇变是沿有利羡的，堂这样伴的突鸟变被纤积累今后随凡着序气列趋腊异，浮最终差可获侮得新哀功能掘基因动。扇一个卵基因幸经过薄基因珠复制承并经番突变章与序蕉列趋训异可殃形成彼基因唐家族胜(g姿en租e镜fa达mi丹ly研)蹈或超庙基因鹊(s垦up窑er趟g死en触e)盛。同氧源基册因的践形成专也是弱这样慎的，夫19某70涛年松Oh柱no牢在勒“悦Ev蝶ol宿ut蛙io踩n冲by笛G味en百e柴Du青pl圈ic紫at栽io社n”斯中首躬先提滨出了矮直系边同源陕基因缺(o巧rt抛ho次lo监g)教和旁医系同糊源基永因痒(p购ar各al葱og艘)舌的概拘念，的直系缎同源井基因巾是指共不同均物种仿的但飞源于买同一肚祖先逗基因何由于宜物种绩分化本造成鲁的残，旁临系同徐源基奴因是北指物冲种本锁身基阶因的盘进化咱过程虏中复颈制形直成的蔑基因幻家族乒，娇因此许在基乳因注颠释中略使用荷直系粮同源极关系刘来传识递基昌因注炎释锯。靠例如荐：果砖蝇的种同源戚异型代基因遍复合考体患Ho弯m-绩C舒由猎8索个分夫别可荒编码枣一种环DN结A娱结合尝序列均的基碑因组壳成。耕Ho阀m-架C纹的基液因和释果蝇破中其熔他含颂有同鼻源异驳型域律的基铺因都立是由益十亿昨年前族的一脆个基握因重引复倍钱增而洲来的杠，而灰在脊麦椎动凝物中干的傻4良个互Ho稍x肚基因瞒族中坐每一较个基欧因族珠与莫Ho惕m-炭C捆的基知因处昂在相稿同位斜置的芦基因驶，有矿相似羽的搏DN晚A忘序列拜。这御就表矩明了优脊椎零动物扣的腾Ho俩x忍基因向与果阻蝇的霞Ho微m-日C是痒直系辰同源指，而缓脊椎抬动物挑的嘉4身个蜂Ho册x梅基因饥族，每则可冬能由畏Ho驱m-方C紧重复刃产生盛的阻Ho掘x很基因什由重导复整廉体倍扎增产宾生（情即旁茶系同面源基方因）双。小

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