第7内与种间关系

第二部分种群生态学第七章

种内和种间关系

7.1种内关系:种群内个体间的相互关系

7.2种间关系:群落中不同物种间的相互关系1.种内关系：竞争自相残杀性别关系领域性社会等级通讯行为概述2.种间关系：竞争捕食寄生互利共生概述动物和植物的种内关系有所不同:动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应，反映在个体产量和死亡率上。7.1种内关系1.种内竞争种内竞争：竞争是指生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响。竞争通常只有在生物所利用的资源是共同的，且资源在有限的情况下才能发生。2、分类：争夺式竞争和分摊式竞争争夺式竞争：生物为了生存和繁殖的需要，尽量多地控制资源，竞争的胜利者往往能够获得足够的物质，而竞争的失败者则因得不到足够的食物而死亡。分摊式竞争：种群内所有个体都有相等的机会接近有限的资源，由于没有完全的竞争胜利者，全部竞争个体平均获得的资源，都不足于维持生存所需要的能量，使种群内个体全部受损甚至死亡。由于同种个体通常分享共同资源，种内竞争可能会很激烈。不过，种内资源需求可能存在年龄差异，如欧鳊，一种淡水鱼，其幼鱼摄食小的浮游动物，而成鱼以大型底栖无脊椎动物为食或性别差异(例如，大多数雄鸟的食饵大小比雌鸟的要小，说明不同性别间选择食饵大小有差异)。通过降低拥挤种群个体的适合度，它既可影响基础过程如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性。一、密度效应1、最后产量衡值法则（1）定义：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。（2）模型：（3）生物学意义：三叶草的最后产量衡值法则实验2、-3/2自疏法则：（1）定义：在高密度的样方中，有些植株或固着性动物成为竞争的胜利者，获得足够的资源而继续生长发育；而有些个体因不能获得足以维持生长发育的资源而死亡，于是种群出现“自疏现象”。（2）模型：（3）生物学意义：“产量衡值法则”和“-3/2自疏法则”的图解二、两性关系研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是性别生态学的内容。1、无性繁殖和有性繁殖无性繁殖的优点：①迅速增殖、开拓暂时性新栖息地；②带有母本的整个基因组；③减少了减数分裂价、基因重组价和交配价。有性繁殖的优点：能产生更多变异类型的后代有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和交配价。一般认为，有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应性。环境决定性别动物：裂唇鱼植物：兰科Cycnoches和CatasetumCycnochesCatasetum阳光---雌株遮阴处---雄株蛭态类轮虫2、性比（1）定义：是指种群中雄性与雌性个体数的比例。（2）Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。雌雄两性应该有相等投入，稀少型有利，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。相等投入：如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，另一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。3、性选择

性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择）而产生。很多副性征都是性选择的产物。让步赛理论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。（协同进化）4、婚配制度（1）定义：婚配制度是指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。（2）类型：①一雄多雌制：最常见，如海狗、黑琴鸡等；②一雌多雄制：很少见，例：距翅水雉；③单配偶制：较少见，只见于鸟类。（3）决定婚配制度类型的环境因素①食物资源②营巢地的分布高质而分布均匀的资源——单配偶高质资源呈斑点状分布——一雄多雌低质资源——一雌多雄三、领域和社会等级

1、领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫，不让同种其他成员侵入的空间。动物保护领域的行为，如以鸣叫、气味标志或特殊姿势对入侵者进行警告，以威胁或直接进攻驱赶入侵者等称作领域行为：。重要的概活性原理有：①领域面积随领域占有者的体重而扩大。②食物品质的影响。肉食性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大；并且体重越大，这种差别也越大。③领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化领域是如何产生的，决定领域产生的环境因素是什么？由此可见，在资源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。相反，如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近集群营巢繁殖最为有利。2、社群等级（1）定义：是指动物种群中各个个体的地位具有一定顺序等级的现象。（2）分类：三种基本形式：①独霸式②单线式③循环式单线式循环式（3）社会等级形成的生物学意义：①使种群内环境比较稳定。②使优势个体在食物、栖息场所、配偶选择等方面均有优先权。（4）社会性群体形成的害处：①增加了对食物、配偶的竞争；②增加了感染传染病和寄生虫的概率；③增加了骗取育幼和干扰育幼的概率。杜鹃的卵往往比义亲苇莺的卵早孵化出杜鹃出壳1-2天，用背部将巢中的其他卵推到巢外杜鹃在义亲苇莺饲喂下生长很快，体形超过义亲杜鹃雏鸟出巢后，义亲要站在雏鸟头顶上喂食四、他感作用

他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。黑胡桃juglansnigra鼠尾草香蒲生态学意义：

（1）他感作用与歇地现象；（2）他感作用与植物群落中的种类组成；（3）他感作用与植物群落的演替。五、集群生活种群利用空间资源的方式可分为两大类，即分散利用领域和集群共同利用领域。1、分散利用领域（1）定义：分散利用领域的动物是营单体或家族生活方式，在其生活空间内通常没有同种的其他个体同时生活。许多营分散利用领域的哺乳动物是用通讯信号来捍卫它们所控制的领域，常用的是声信号。当地时间2012年6月15日，福克兰群岛，两头雄性象鼻海豹为争当多达100头雌海豹的首领而在海滩上大打出手。

捶胸是大猩猩的情绪宣泄，同时大力击打胸腔，发出回声和肺部空气挤压使吼声更雄厚。松鼠在自己的利益遭到侵犯时，会用叫声和肢体动作表达强烈的愤怒和不满

。

（2）分散利用领域的生态学意义：①保证食物的供给；②保证有营巢地和隐蔽所；③调节种群的密度。2、集群利用领域（1）集群的形式：①暂时性群：

在有食物的地方（屎壳郎、秃鹫）；在饮水处；在休息处（燕子、蚯蚓、飞娥）。集群的成员是不断地交换的。还有一些是被动的、偶然性的集群，例如因为洪水泛滥，使许多动物集中在高地。②季节性群，即在一些季节里营集群生活，而在另一些季节则营单休或家族生活。许多非迁徙性鸟类，如麻雀，在繁殖季节分散营巢、产卵、育雏，但在营巢以后，常集成较大的群，营游荡生活。③稳定且经常性群：在这种集群中，个体与个体之间是相互依存的，有的还有一定的组织。猴群、黄鼠、旱獭、大沙鼠、鼠兔等的群体栖息（2）集群生活方式的生态学意义

①有利于改变小气候。如皇企鹅、蜂群；②集群以共同取食。如狼群、狮群、鹈鹕和鹭鸶；③集群以共同防御天敌。如斑马、鹿类；④集群有利于动物的繁殖和幼体发育。如洄游鱼类的产卵洄游；⑤集群以进行迁移。如旅鸟及群居飞蝗等。3、阿利规律动物有一个最适的种群密度，种群密度过高和过低对种群增长都是不利的，都有可能对种群产生抑制性的影响。生态学意义：阿利氏规律对于指导人类社会发展以及保护珍稀濒危动物均具有重要意义。例如，在城市化过程中，城市规划应该有个最适规模。大力发展中小城市及大型城市的卫星城应该成为城市规划的发展方向。六、通讯行为

通讯：由一个个体释放出一种或几种刺激信号，发送信息，另一个个体接受信息，并启动特定的行为。1.通讯方式类型（根据信号的性质和接受的感观）(1)视觉通讯：炫耀、紧张不安的行为、顺从妥协和警报。常与求偶、领域性和社会等级有关。(2)听觉通讯：主要用于求偶和进攻。鸟类为吸引异性排斥同性，宣告占有领地的歌声以及警告捕食者到来的尖叫声都是听觉通讯。(3)化学通讯：

靠某些化学物质的释放和接受来传递信息的。化学通讯在动物界中是很普遍的。2、通讯行为的生物学意义

(1)相互联系

(2)个体识别

(3)减少动物间的格斗和死亡

(4)相互警告

(5)群体共同行动知识点回顾种内关系7.17.1.1种内竞争7.1.2两性关系7.1.3领域行为和社会等级7.1.4他感作用7.1.5集群生活7.1.6通讯行为本节知识点种间关系7.27.2.1种间竞争7.2.2捕食作用7.2.3寄生作用7.2.4共生作用7.2种间关系1、定义：种间关系（inter-specificinteraction）是指群落中不同物种种群之间的相互作用。

2、研究内容：①相互动态

②协同进化基本类型：（1）正相互作用包括：①偏利作用②中性作用（原始协作）③互利共生（2）负相互作用包括：①竞争②捕食③寄生④偏害作用7.2.1种间竞争

种间竞争是指两种或更多种生物共同利用同一有限资源而产生的相互竞争作用。7.2.1.1种间竞争的典型实例与高斯假说双小核草履虫、大草履虫和袋状草履虫两种淡水硅藻---星杆藻和针杆藻两种达尔文雀---勇地雀和仙人掌地雀藤壶和小藤壶Fig.GrowthcurvesforParameciumaurelia（双小核草履虫）andP.caudatum（大草履虫）inseparateandmixedcultures.淡水硅藻——星杆藻(Asterionella)和针杆藻（Synedra）硅酸盐Averagebeaksizechangedfrom1976to1978(beforeandafterthedrought)Geospiza

fortis

勇地雀Geospiza

scandens仙人掌地雀

加拉帕戈斯群岛上的地雀祖先地雀在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。生态位上相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。

高斯假说&竞争排斥原理1、竞争类型①资源利用性竞争双小核草履虫和大草履虫星杆藻和针杆藻②相互干涉性竞争杂拟谷盗和赤拟谷盗植物的绞杀现象和他感作用竞争类型及其一般特征7.2.1.2杂拟谷盗（T.confusum）赤拟谷盗（T.castaneum

）植物的绞杀作用2、竞争的共同特点：

①不对称性藤壶与小藤壶榕树与棕榈树

②共轭性不同种植物之间对阳光、水分和营养物的竞争

当一种捕食者可以捕食两种物种时，一个物种个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量的增加，从而加重对另一个物种的捕食作用。捕食者猎物2猎物1捕食捕食似然竞争似然竞争（1）模型的结构及其生物学意义假设：①物种甲和物种乙生活在同一空间，利用相同资源，具有竞争关系。②种群数量：N1和N2；环境容纳量：K1和K2；种群增长率：r1和r2。Lotka-Volterra模型7.2.1.3Lotka若仅考虑物种甲的种群增长，而不考虑物种乙的存在对物种甲增长的影响，则物种甲按逻辑斯谛模型增长：如果考虑两物种的竞争关系，模型中还应加入物种乙的影响：

α为物种乙对物种甲的竞争系数

若α=1，表示……

若α>1，表示……

若α<1，表示……

同样，如果考虑两物种的竞争关系，物种乙的增长模型为

其中，β为物种甲对物种乙的竞争系数。⑵竞争结局及分析四种结局：①物种甲取胜，物种乙被排挤掉；②物种乙取胜，物种甲被排挤掉；③物种甲和物种乙不稳定共存；④物种甲和物种乙稳定共存。对角线上，

dN1/dt=0；最极端的两种平衡条件：①全部空间为物种甲所占据，N1=K1，N2=0；②全部空间为物种乙所占据，N1=0，N2=K1/α

。对角线的内侧，dN1/dt＞0；对角线的外侧，dN1/dt＜0。物种甲的种群动态物种乙的种群动态不稳定平衡稳定平衡两物种竞争可能产生的4种结局（仿Smith，1980）a物种甲获胜b物种乙获胜c不稳定的平衡d稳定的平衡原因分析：种内竞争强度种间竞争强度物种甲1/K1β/K2物种乙1/K2α/K1(a)当K1>K2/β，K1/α>K2时，……；(b)当K2>K1/α，K2/β>K1时，……

；(c)当K1<K2/β，K2<K1/α时，……

；(d)当K1>K2/β，K2>K1/α时，……

。大麦和燕麦按不同比例混合播种，收获时二者比例改变。但不管播种时如何改变二者比例，收获时大麦比例总是大于播种时的比例。即大麦和燕麦竞争中，大麦始终占有优势。洛特卡-沃尔泰勒方程还可以扩充应用于更多物种的竞争：1、生态位理论

生态位（niche）：是指每个生物个体在种群中或每个生物种群与群落中其他种群在时间和空间上的相对位置及其功能关系。

生态位理论7.2.1.4麻雀总是成群地在森林的上层活动，吃高大乔木的种子。煤山雀、黄腰柳莺和橙红翁等鸟类总是在森林的中层营巢。血雉和棕尾虹则是典型的森林底层鸟类，吃地面上的苔鲜和昆虫。栗颊林莺橙胸林莺黑喉绿莺栗胸林莺黄腰柳莺问题讨论：这群相似的小鸟共同生活在同一片树林里，我们可以研究哪些变量来解释这一现象，这些变量中哪些属于“生态位”？筑巢地点、食物、巢位、觅食方法、所吃食物类型、天敌等Grinell(1917)提出Niche这一名词，定义为物种栖息地再划分的空间单位（具体的居住区域）。【空间生态位】。Elton(1927)：生态位是指物种在其群落或生态系统中的地位和功能作用。【营养生态位】Hutchinson(1957):生态位指在N维空间中的一个物种能够存活和增殖的范围。【超体积和多维生态位】灰蓝呐莺的觅食生态位112/77灰蓝蚋莺Threedimensionsoftheniche基础生态位和实际生态位基础生态位：物种能栖息的、理论上最大的空间实际生态位：物种实际占有的空间基础生态位实际生态位二维生态位2、生态位宽度与分化生态位宽度是指生物所能利用的各种资源的总和。根据生态位宽度，可以将物种分为广生态位的和狭生态位的两类。不同物种的生态位宽度不同。种内竞争促使两物种生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种的生态位分化。7.2.1.5竞争释放和性状替换竞争释放：在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。以色列沙鼠性状替换：竞争产生的生态位收缩会导致形态性状发生变化。收获蚁、达尔文雀以色列，两种沙鼠为例：艾伦小沙鼠

Gerbillusallenbyi和西奈沙鼠

Merionestristrami在一定范围内重叠。黑燕鸥蓝灰燕鸥棕燕鸥黑灰燕鸥仙燕鸥7.2.1.6种间竞争与时空异质性一定生境中都有一定的种维持着，这似乎与竞争排斥原理相矛盾，那末是什么因素维持了不同种的共存呢?自然环境在结构上不是恒定或均匀的，而是许多在质量和资源水平上变化很大的生境斑块，在时间和空间上都是这样。一些斑块的发生是暂时的和不可预测的。浮游生物悖论该现象指的是在海洋上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。日周期性和季节性持续变化的环境，伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。缝隙(gap)在许多环境中会不可预测地产生缝隙(gap)，起因于极端天气或死亡。缝隙产生后，最先进入这些缝隙的个体通常是那些竞争力较弱但扩散力强的个体，在正常情况下，它们易被较强的竞争者打败。优先权(priority)效果在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权(priority)效果。在不可预测的环境中反复地殖民有利于共存。7.2.2捕食作用

捕食（predation）：是一种常见的种间关系。指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。

狭义的捕食；广义的捕食。1、捕食者与猎物的协同进化（1）捕食对策定义：是动物为获得最大的捕食效率所采用的种种方法和措施。类型：①形态学上的对策，如捕食者发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具；

②行为学上的对策，如运用诱饵追击、集体围猎等方式，以提高捕食效率。“追击”和“伏击”。搜寻者食谱倾向于广谱化处理者的食谱倾向于特化生产力较低生境中的捕食者食谱更宽捕食者拒绝利润较低的食物所谓搜寻者是指捕食者在觅食过程中花大量的时间搜寻猎物，而处理猎物的时间则相对很短。最典型的例子当数食虫鸟。对于食虫鸟而言，吃下一条昆虫一般不会有任何损失，它或多或少可以摄取一定的能量。因此，食虫鸟往往通过拓宽食谱来实现能量的最大摄入。与上相反，捕食者者在觅食过程中往往需要花费大量的时间处理猎物（简称为“处理者”）。因此，显而易见的途径是选择单位处理时间能量回报率最高的食物，故捕食者必须对食物有很高的选择性而成为专性捕食者。如狮子一般生活在猎物经常出没的地方，搜寻猎物的时间可以忽略不计。但处理猎物的时间则很长，尤其是猎捕过程需要消耗大量的能量，狮子不得不专攻老、小、病、残猎物个体。

还有一些更高级的捕食对策，则是将经济学原理运用在捕食过程中，如椋鸟的捕食行为就是一个典型的例子。（2）反捕食对策①隐蔽动物利用保护色、拟态或地形、草丛和隐蔽所等，有效地隐藏自己，避开敌害，是最常见的一种反捕食对策。保护色多种多样，有的动物的保护色甚至可以随背景的色彩而变化，但大多数动物的保护色是不变的。

蝙蝠的“捕食武器”是十分“先进”的，它能发出超声波，根据回声反射来确定猎物的位置；而一些蛾类能根据其腹基部“双耳”感受的声纳逃避蝙蝠的捕食。实验证明，能接受声纳的夜蛾，被捕率比不能接受声纳的低40％。不仅如此，某些灯蛾科种类能发出超声波对付蝙蝠的超声波，并使其堵塞或失灵。更有趣的是，为了对付蛾类这种先进的防卫系统，蝙蝠还能通过改变频率，避免发放蛾类最易接受的频率，或者停止回声探测而直接接受蛾所产生的声音以发现猎物。

——“军备竞赛”竹节虫目Phasmatodea（竹节虫

）

如枝似叶称修目，体细足长如修竹；更有宽扁似树叶，躲在林间害植物。②逃避是动物常采取的另一类反捕食对策③自卫自卫通常是在动物发现敌害后无处隐藏，又来不及逃避时所采取的一种反捕食对策。④动物的结群生活方式动物结群生活可以及时发现捕食者，群中通常有一些个体专门担任警戒放哨任务，其他个体就可以把更多的时间用于取食。结群生活的动物可以依靠集体力量对付捕食者，幼兽被保护在群中间，成兽围成一圈抵挡捕食者的进攻。

在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减弱。人们往往对捕食者（如狼）容易产生憎恨，而不易做客观的评价。事实证明，捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂关系，它们是一对“孪生兄弟”，作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。Errington通过对麝鼠（Ondatrazibethicus）种群动态多年研究，发现捕食者北美水貂（Mustelavison）很少捕食具有繁殖领域的成鼠，而被捕杀者多为没有领域并受气候影响而暴露在外、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，他称之为种群中由于其他各种原因（尤其是种内竞争）注定要死的部分，而捕食者则是执刑的“刽子手”。美国亚利桑那州曾为保护黑尾鹿（Odocoielusnemionus）捕杀美洲狮和狼等捕食者，不到20年，由于鹿数量过高而使草场严重破坏，大批鹿因饥饿和寒冷而死亡，久久不能恢复。挪威为了保护雷鸟，于19世纪末奖励捕杀食雷鸟的猛禽和兽类，结果球虫病和其他疾病在雷鸟种群中广泛传播，造成20世纪初一次又一次的大量死亡。原来捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。2、捕食者与被食者的数量动态对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长：其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增长能力。对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率。

当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，被食者的密度将因捕食者的捕食而降低，其降低程度取决于：①被食者与捕食者相遇的机率（P*N），相遇机率随二者密度的增高而增加；②捕食者发现和攻击被食者的效率（ε），用平均每一捕食者捕杀猎物的个体数来表示，称作压力常数（ε）。因此，被食者方程可改写为：

模型中的ε值越大，表示捕食者对于被食者的捕食压力越大，若ε=0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。-εPN

同样，当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，捕食者密度也将依赖于被食者的密度而变化，其增长程度取决于：①被食者与捕食者的密度（P*N）；②捕食者利用被食者，转变为自身的效率（θ），即捕食效率常数（θ）。因此，捕食方程可改写为：

模型中的θ值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。+θPN3、模型行为分析对于猎物种群来说，猎物种群零增长，即dN/dt=0时，

r1N=εPN，或P=r1/ε

因r1和ε均是常数，故猎物种群增长是一条直线（图2-19a）。当P<r1/ε时，N值增加；当P>r1/ε时，N值减少。对于捕食者种群来说，捕食者种群零增长，即dP/dt=0时，

r2P=θNP，或N=r2/θ

因r2和θ均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图2-19b）。当N>r2/θ时，P值增加，当N<r2/θ时，P值减少。

把捕食者和被食者的两个零增长线叠合在一起（图2-19c），就能说明模型的行为：两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。在捕食者零增长线右面，捕食者种群密度增加，在左面则减少；在被食者零增长线下面，被食者种群密度增加，在上面则减少。这样，捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段：①被食者增加，捕食者减少；②被食者和捕食者都增加；③被食者减少，捕食者继续增加；④被食者捕食者都有减少。①③②④

该模型可以预言被食者和捕食者种群动态，即随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加（图2-19d）。①③②④时间①③④②图2-19Lotka-Volterra的捕食者-猎物模型分析（仿Begon，1986）a猎物的零增长线；b捕食者的零增长线；c猎物和捕食者零增长线叠合；d捕食者和猎物数量的周期性振荡156/77

高斯（1934）用栉毛虫作为捕食者，以大草履虫作为被食者，在定期更新的小麦浸出液中进行培养。

1、以均匀的液体介质做培养环境，其结果……2、在培养管的底部放入一些沉渣，……3、定期（每3天）加入一个草履虫和栉毛虫（模拟迁入），结果……4、食草作用（herbivory）是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害。植物与植食动物之间存在协同进化，植食动物具有自我调节机制，有节制有选择地取食，以防止食物资源的毁灭。同时，植物在进化过程中也发展了防卫机制。（1）植食动物对植物的危害植物被植食动物取食所造成危害的程度，随损害部位、植物的发育阶段的不同而不同。

植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。

1、在植物的一些枝叶受损后，降低对其它叶片的遮荫并提高其光合作用效率；2、受害植物可能利用贮存于其它组织和器官中的糖分得到补偿。例如多花黑麦草的两个变种，在其叶子被完全损害后，根和残枝中贮存糖分较多的变种，其叶子再生长率明显变高。3、受害植物可能改变光合产物的分布，以维持根枝叶的平衡。4、动物啃食可能刺激单位叶面积光合率的提高。例如冰草在实验“打叶”后的10天后，其单位叶面积光合率提高10％。5、动物啃食后能使植物枝叶死亡减少而休眠芽萌发增加。例如欧防风的第一花序被防风草织蛾损害后，第二花序的花和果数没有多大变化，但第三花序的败育率明显减少，结果其种子终产量没有变化。（2）植物的防卫反应可分为机械防御和化学防御两类：①机械防御：被取食损害过的植物会变得生长延缓、变硬、纤维素含量增加，适口性降低，且有些植物的叶子边缘会长出一些更硬更尖的棘、刺或钩，阻止动物的取食；②化学防御：被取食损害过的植物，会产生一些有毒性的化学物质，使植物变得不可食，或可食但会影响动物的发育。作为防卫武器的化学物质，均属植物的次生性物质，是植物代谢过程的副产品，如尼古丁、咖啡因、薄荷油、猫薄荷、丁香和肉桂香等。放牧岛屿的植物带刺率高于非放牧的岛屿(尼古丁、咖啡因)(丁香、肉桂香)(薄荷油、猫薄荷)（3）植物与食草动物种群的相互动态植物—食草动物系统也称为放牧系统。食草者与植物之间的复杂关系。Caughley（1976）提出一个植物—食草动物相互作用放牧系统的种群相互动态模型。基本思想与Lotka-Volterra的捕食者—猎物模型相同，但后者是以指数增长描述猎物增长的，而Caughley是以逻辑斯谛方程描述植物种群增长的。根据这一模型可以用图形方式模拟出植物—食草动物两个种群的相互动态过程。三、寄生