土壤水分胁迫条件下施用钾肥对小麦抗旱性的影响

/土壤水分胁迫条件下施用钾肥对小麦抗旱性的影响ﻫﻫ作者：北京农业大学植物营养系———陈新平杨志福李晓林

ﻫ内容提要:

ﻫ一般认为,钾对作物抗旱性的影响主要表现在钾对气孔调节和渗透调节的作用,对钾在气孔调节中的作用,前人已得出明确的结论,对渗透调节作用还缺少深入研究。本文通过盆栽试验，将干旱条件下作物的养分吸收、作物体内养分状况及作物的抗旱性有机地联系起来，研究了土壤水分胁迫条件下施用钾肥对小麦的钾素吸收和抗旱性的影响。表明施钾促进了小麦对钾的吸收;改善了小麦的钾素营养状况；提高了小麦叶片相对含水量；降低了叶水势下降幅度；促进了渗透调节物质的积累；提高了渗透调节能力。盆栽试验在中国农业大学植物营养系温室进行，供试冬小麦品种为８70５３，供试土壤为采自北京市大兴县的沙土，测定了多项土壤测试指标.试验设6个处理，重复3次，所有处理均施相同氮磷肥作底肥,所施硫酸钾分为三个处理水平：高钾、低钾、不施钾。土壤湿度处理两个水平：田间持水量的35～45％为土壤水分胁迫处理、田间持水量的65~75％为正常水分处理,小麦生长两个月后收获，收获前测定小麦倒1叶的叶水势、相对含水量和渗透势。收获植株测定根干重和根长，对渗透调节物质钾(Ｋ）、钠（Na）、钙(Ｃａ)、镁（Mｇ）和可溶性糖进行了测定.结果表明，土壤水分胁迫条件下植株的吸钾量大大下降,这一方面是由于植株生长受阻，对钾的吸收量下降;另一方面是由于土壤水分胁迫限制了钾的扩散.不论是在正常供水还是干旱胁迫条件下,施钾都提高了小麦叶片的相对含水量。干旱条件下,施钾处理叶水势高于不施钾处理，说明钾营养有助于小麦抵抗水分胁迫。不论是正常供水还是水分胁迫，各施钾处理的渗透势都低于不施钾处理,说明施钾的小麦在干旱条件下渗透调节能力更强，因此在干旱条件下也能保持较高的膨压，对小麦生长及其它生理活动具有积极意义。钾和可溶性糖是小麦渗透调节的主要物质。高钾、低钾处理对小麦干物重的贡献在正常供水时分别为１３．0％和3。4%，在土壤水分胁迫时分别为17。0%和1０。3％，说明干旱条件下施钾效果更佳。土壤水分胁迫下施钾肥对小麦根系生长没有显著作用，在正常供水时,高钾处理有显著的促进作用。在水分胁迫条件下，施钾处理都显著提高了小麦的水分利用效率;而在正常供水时，只有高钾处理能提高水分利用效率。这说明干旱条件下施用钾肥更为重要。本文还结合其他人的文献讨论了水分对土壤钾的生物有效性有着多方面的影响。

1。引言ﻫ

80年代中期以来，我国北方地区施用钾肥有效的报道逐年增多，改变了人们一贯认为北方地区不缺钾的传统看法。一些田间试验的结果表明,钾肥在干旱年份的增产效果优于湿润年份,但是,目前对北方地区干旱条件下施用钾肥对作物钾素吸收及抗旱性影响的机理研究却很少.ﻫ

一般认为，钾对作物抗旱性的影响主要表现在钾对气孔调节和渗透调节的作用.关于钾在气孔调节中的作用，前人已进行了大量的工作，并得出了比较明确的结论,而对土壤水分胁迫条件下施用钾肥对作物渗透调节的影响，仍缺少深入的研究。ﻫ

本文将干旱条件下作物的养分吸收、作物体内养分状况及作物的抗旱性有机地联系起来，研究土壤水分胁迫条件下施用钾肥对小麦钾素吸收及抗旱性的影响.ﻫﻫ２。材料与方法ﻫﻫﻫ

２．1。供试作物及土壤

ﻫ盆栽试验在北京农业大学植物营养系温室进行.供试作物为冬小麦，品种为8705３。每盆装土２.5公斤,供试土壤为沙土,采自北京市大兴县,土壤ｐＨ值7。80，有机质０。３9％,全氮0．０２7％,速效磷３.9０毫克/公斤，速效钾60.４毫克/公斤，缓效钾611.4毫克/公斤，田间持水量2１．０％。ﻫﻫﻫﻫ2。2。试验设计ﻫﻫ试验设6个处理，重复3次（（表1)

表1．试验处理Trｅatmeｎtsoｆtheeｘpeｒimenｔ处理Treaｔmｅnt施钾量K２Ｏleｖels（g/kg）土壤水分（占田间持水量％）Sｏilmoiｓtｕｒe（FWHC%）K0Ｗ１035—45K１Ｗ1０。15３5—4５K2W10。1３35－４5K0W20６5-75K１W20.１565-75K２Ｗ2０．３65—７５ﻫ)。

ﻫ见表１试验处理

所有处理均施相同的氮、磷肥作底肥，用量为0。１5克N/公斤土，0。10克Ｐ2O５／公斤土,所用氮、磷肥分别为尿素、重过磷酸钙，所用钾肥为硫酸钾。田间持水量的35～45%为设计的土壤水分胁迫处理，6５~75％为水分正常供应处理.ﻫﻫ

ﻫ2。3。试验管理

ﻫ每盆种植1９株,生育期内用称重法保持土壤水分含量，采用插入土壤中间的有孔圆柱管浇水和表层浇水相结合的办法保持土壤水分的均一性。ﻫ

ﻫ

3.2。土壤水分胁迫条件下钾素营养状况对小麦抗旱性的影响

ﻫ钾素营养状况对小麦叶片相对含水量的影响见（图1）ﻫ

.实验表明，不论是正常供水还是干旱胁迫条件下,施钾都提高了小麦叶片的相对含水量，高钾、低钾处理间差异不见著,但都表现出高钾处理稍高的趋势.这充分说明了钾素营养状况对植株水分关系的调节作用。

ﻫ见图1钾素营养与小麦叶片相对含水量ﻫﻫ见(图2）

ﻫ钾素营养对小麦叶水势的影响ﻫﻫ小麦遭受水分胁迫后,其叶水势大幅度下降（图2）。其中以不施钾处理下降最多，为0．6９百万帕（MPa），而高钾、低钾处理分别只下降0。48、0．44MPa.在干旱条件下，不施钾处理水势最低,遭受水分胁迫最严重,而施钾处理叶水势高于不施钾处理，说明钾素营养有助于小麦抵抗水分胁迫。ﻫ

在长期的水分胁迫条件下，水分胁迫和正常供水的处理之间渗透势没有明显差异（表3）.但不管是正常供水还是水分胁迫，各施钾处理的渗透势都低于不施钾处理，说明施钾处理的小麦在干旱条件下渗透调节能力更强。

ﻫ见（表3)ﻫTable3。Theeffectoｆpｏtaｓsiumfｅrtilizａtｉonoｎoｓmoｔiｃｐotenｔiａlansturｇoroｆwheatleaf。表3。施钾对小变叶片渗透势、膨压的影响处理Trｅａtment渗透势Oｓｍoｔicpotentｉaｌ（Ｍpａ）膨压Turｇor（Ｍｐa)K0W１-１．80a0.６６ｃK1Ｗ1－1。9２ｂc0。98ｂK２W1-1．8２ab0.82ｂK0Ｗ2－１.８6abc1.４1ａＫ1W２－1。９0ａbc１。40aK2Ｗ2－1。88ａbc1.36a

施钾对小变叶片渗透势、膨压的影响

实验表明，由于施钾处理的小麦渗透调节能力更强，因此，在干旱条件下也保持了较高的膨压,而在正常供水时各处理间膨压无差异。这说明干旱条件下施钾有助于小麦保持较高的膨压，这对小麦的生长以及其它生理活动无疑具有积极的意义。对渗透调节物质研究的结果表明，Ｋ、可溶性糖是小麦渗透调节的主要物质((表4)ﻫＴaｂｌe４。lnfｌｕenｃeofKsuｐplyoｎgrowｔｈoｆwhｅaｔｒoot（mg/ｇ.sap)表４．施钾对小麦渗透调节物质的影响处理TreｓtｍｅnｔＫ+可溶性糖SolublrsugａrＮa+Ｃa2＋Mg2＋K０W16．15ｄ1．26ｂｃ０。１7b１.46a０。6５ａＫ１W1７．15c１.58ab0．15b1。4０a0.５０cK2Ｗ17。80ｂc1。4５b0。1４ｂ1。28ａb0。４7cdK０Ｗ２６．5５d１。34b0.27ａ０.95ｃd0．57bK1W2８．２7ab1.４０ｂ0.15b1。0８bc0。42dK2W28。87ａ1.９８a０.１6b0。88ｄ０．3６e

)。ﻫﻫ见表4施钾对小麦渗透调节物质的影响ﻫﻫ无论在干旱还是水分正常时,施钾都促进了钾(K）和可溶性糖在细胞汁液中的累积,因而提高了小麦在干旱时渗透调节能力。施钾降低Na+（钠离子）和Mｇ2+(镁离子)的累积，对Cａ２+（钙离子）影响不大,而Ｎa+、Ｍg2＋在植株中浓度较低，在渗透调节中所作贡献不大。在综合的结果中,施钾提高了小麦植株在土壤水分胁迫时的渗透调节能力.

ﻫﻫ

3。3．土壤水分胁迫条件下施钾肥对小麦生长及水分利用效率的影响

ﻫ与正常水分供应相比，土壤水分胁迫使小麦生长严重受阻（(图３）ﻫ

）。但无论是水分胁迫还是正常供水，小麦地上部干物重都以高钾处理最大，不施钾最小,二者差异显著，而低钾处理的干物重则比对照高，比高钾处理低,可见施用钾肥有助于小麦的生长.ﻫ

值得重视的是高钾、低钾处理对小麦干物重的贡献在正常供水时分别为13.0%、3.4％，而在土壤水分胁迫时为1７．0％、10.3％，说明干旱条件下施用钾肥效果更佳,这同许多田间试验的结果相吻合。

土壤水分胁迫下施用钾肥对小麦根系生长没有显著的作用.在正常供水时,高钾处理有显著促进作用，低钾处理差异不显著。根长的结果与根干重基本一致(（表5）

表5．施用钾肥对小麦根系生长的影响Tablｅ5。ｌnfｌuencｅofsｕpplyongｒoｗｔｈｏfwheａtrooｔ处理Treａｔｍeｎt根干重（克/盆）DWoｆRooｔ(g/pｏt)根长(米/盆)ＬengｔhRoot（ｍ/poｔ）K0W10.8７ｃ98。9cK１W10.８0ｃ１13。9ｃK2W10.79ｃ１０９.9cK0W1１。９1b227。5bK1W21。98b24４.5bK２Ｗ22.44a２8５.０aﻫ）。ﻫﻫ见表5施用钾肥对小麦根系生长的影响ﻫﻫ由于钾素影响植物的水分利用,同时钾营养的改变本身也影响产量,因此，必然对水分利用效率产生影响。试验表明，土壤水分胁迫条件下小麦的水分利用效率下降了。在土壤水分胁迫条件下，施钾处理都显著提高了小麦的水分利用效率；而在正常供水时,只有高量钾处理才能提高小麦的水分利用效率。这说明了干旱条件下施用钾肥的重要性((图4)ﻫ

)。

见图3施钾对小麦干物重的影响

ﻫ见图4施钾对小麦水分利用效率的影响ﻫ

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4.讨论

ﻫ水分对土壤钾素的生物有效性有着多方面的影响。植物对钾的吸收主要是依赖扩散作用.而土壤水分状况影响土壤溶液体积和离子的移动性而影响钾的扩散，土壤水分含量下降将使钾的扩散速率下降。土壤水分含量也影响根系的生长,许多研究表明，土壤水分胁迫限制了植物根系的生长,根系生长量的减小无疑降低了土壤钾素的空间有效性和植物对钾的吸收。我们的研究证实，土壤水分胁迫造成了土壤钾素生物有效性的下降,小麦植株含钾量和吸钾量都下降了。但是,土壤干旱条件下施用钾肥可以增加植物对钾的吸收,弥补由于干旱造成的钾的生物有效性的下降,而且研究表明,施用钾肥造成钾素吸收的增加并不是由于根系生长的促进作用，而主要是由于施钾增加了土壤的供钾强度,加大了钾的扩散。

ﻫMorgaｎ（1９84）认为，小麦对水分胁迫的适应能力强，而渗透调节是其适应干旱的主要生理机制。关于钾在渗透调节维持膨压中的作用已被一些研究所证实。Ｊoneｓ等(1９80)认为，渗透调节的溶质主要是无机离子、碳水化合物和有机酸。李德全等（1992）对小麦的渗透调节物质进行了研究，结果表明，在土壤干旱下的渗透调节物质中，有机物质为可溶性糖、其它游离氨基酸、脯氨酸，无机物质为Ｋ+(钾离子）、Cａ2+（钙离子)、Ｍｇ2+（镁离子）,这些物质对渗透调节的相对贡献率为K+>可溶性糖＞其它游离氨基酸>Ca2＋>Ｍg2+〉脯氨酸.徐萌等（１9９2）和王玉国等(1991）也证明K+和可溶性糖是小麦渗透调节的主要物质。我们的研究不仅证明钾和可溶性糖是小麦渗透调节的主要物质,而且发现土壤水分胁迫条件下，施钾既促进了Ｋ+的累积,又促进了可溶性糖的累积，尽管由于拮抗作用施钾降低了Na+(钠离子)、Ｍｇ2+的累积，但Ｎa+、Mg2+对渗透调节的贡献远小于K+和可溶性糖，因此，干旱条件下施钾增加了渗透调节物质的累积量，使小麦植株维持了相对较高的膨压，提高了小麦的抗旱性，促进了小麦的生长。

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2.4。测定项目及方法ﻫ

小麦生长两个月后收获。收获前测定小麦倒1叶的叶水势，相对含水量和渗透势，然后收获植株烘干分析，并洗根测定根干重和根长。倒１叶叶水势采用压力室法测定,渗透势采用冰点下降法,相对含水量采用Ｊoｎes等(1９7８)的方法，根长采用网格截取法,渗透调节物质均采用热水浸提，K(钾)，Ｎa(钠）用火焰光度法，Ca（钙）,Ｍg（镁）用原子吸收法，可溶糖用蒽酮比色法.试验数据均进行Dｕncaｎ’s检验。ﻫ

3．结果与分析

ﻫﻫ3．1．土壤水分胁迫下施用钾肥对小麦钾素吸收的影响

ﻫ在土壤水分胁迫条件下,小麦的含钾量低于正常供水时（(表2）

表2。施钾对小麦钾素吸收的影响Tablｅ２．ThｅeｆfecｔoｆpotａｓsiumfeｒｔｉlizationoｎKｕptaｋeoｆｗhｅａｔ处理ｔreａｔmenｔ含钾量Kconceｎｔｒａｔｉon(mｇ/g.ＤＷ)吸钾量KuptａKe（ｍg／pｏt）K0Ｗ１2５.7ｅ＊５7.7ｅfK1W１31.６ｃ7７.5ｄeK２W13５．1b9１。6dK0Ｗ２28.0d１８1。8cK1Ｗ23５。８b241.５bＫ2W238。1a282.2ａﻫ），这说明土壤水分胁迫造成了土壤钾素生物有效性的下降,小麦对钾的吸收受到限制，因而降低了植株体内的钾素营养水平。施钾增加了土壤的供钾强度，显著改善小麦的钾素营养状况,各