第5章植物的光合作用作用

光合作用的意义1.把无机物变为有机物

约合成5千亿吨/年有机物“绿色工厂”吸收2千亿吨/年碳素(6400t/s)光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)2.把太阳能转变为可贮存的化学能

将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能3.维持大气中O2和CO2的相对平衡

释放出5.35千亿吨氧气/年“环保天使”目前一页\总数四十七页\编于五点(三)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系

1、叶绿素的生物合成

叶绿素的生物合成是在一系列酶促反应完成的。第一阶段--是受温度影响的酶促反应;

第二阶段--是光下进行的还原反应。谷氨酸α-酮戊二酸

5-氨基酮戊酸(ALA)2目前二页\总数四十七页\编于五点1.正常叶色为绿色是因为，秋天树叶呈黄色是因为，有些叶子呈红色是因为2.类胡萝卜素可分为和，其作用是叶绿素占优势叶绿素分解，类胡萝卜素呈现颜色糖转化为花色素胡萝卜素叶黄素收集光能保护叶绿素思考题3目前三页\总数四十七页\编于五点2、影响叶绿素形成的条件

①光照②温度③矿质元素④水分⑤氧气⑥病虫害4目前四页\总数四十七页\编于五点第四节

光合作用的机理

一、原初反应

二、电子传递和光合磷酸化

三、碳同化四、光呼吸目前五页\总数四十七页\编于五点

1)H2O是电子供体（还原剂）被氧化到O2的水平

2)CO2是电子受体（氧化剂）被还原为糖的水平3)

氧化还原反应所需的能量来自光能。即发生光能的吸收、转换与贮存。光合作用的特点：光叶绿体CO2+2H2O(CH2O）＋O2+H2O目前六页\总数四十七页\编于五点实质上包括了一系列的光化学反应和酶促反应过程。既是一个能量转化的过程，也是一个物质转化的过程。目前七页\总数四十七页\编于五点光合作用根据需光与否可为两个大阶段：

光反应---光合膜

--在光下进行(光推动化学反应)

是光物理化学过程，随光强的增加而加速。

暗反应---叶绿体基质

--光、暗均可进行

(温度推动化学反应)

是由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体的基质中进行的，在一定范围内随温度的升高而加速。光物理—光能的吸收、传递光化学—有电子得失特点：a.速度快(ns，10－9秒内完成)；

b.与温度无关(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。

速度快丧失能量少。目前八页\总数四十七页\编于五点

①光能吸收、传递和转换成电能的过程，主要由原初反应完成。

②电能转变为活跃化学能的过程，由电子传递和光合磷酸化完成。

(含水的光解、放氧)③活跃化学能转变成稳定的化学能的过程，由碳同化完成。

整个光合作用按能量转变性质分为三个阶段光反应暗反应目前九页\总数四十七页\编于五点二、电子传递和光合磷酸化

(一)光系统

(二)光合链

(三)水的光解和放氧

(四)光合电子传递的类型

(五)光合磷酸化

目前十页\总数四十七页\编于五点PSⅡ和PSⅠ的特点：

PSⅡ颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ颗粒较小，直径为11nm，位于类囊体膜的外侧，不受敌草隆抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是NADP+的还原。目前十一页\总数四十七页\编于五点2、放氧机制目前十二页\总数四十七页\编于五点(五)光合磷酸化1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。目前十三页\总数四十七页\编于五点三、碳同化CO2的同化，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类的过程。在叶绿体基质中进行，是酶促反应。高等植物碳同化途径有三条：卡尔文循环（C3途径）：最普遍，具有产物合成能力------具有合成淀粉的能力。C4途径景天科酸代谢途径（CAM途径）只有固定、运转CO2作用目前十四页\总数四十七页\编于五点（一）卡尔文循环（C3途径）此途径于20世纪50年代由美国的M.Calvin提出，所以被称为卡尔文循环。放射性同位素示踪技术双向纸层析技术此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，又被称为C3途径。目前十五页\总数四十七页\编于五点1.卡尔文循环的化学过程卡尔文循环大致分三个阶段：羧化阶段还原阶段再生阶段2.卡尔文循环的调节目前十六页\总数四十七页\编于五点(二)C4途径20世纪60年代，发现甘蔗、玉米等热带植物除具有C3途径外，还存在另一条固定CO2的途径。固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸故此途径称C4－二羧酸途径，简称C4-途径也称Hatch-Slack途径目前十七页\总数四十七页\编于五点（三）景天科酸代谢途径（CAM途径）景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：夜间气孔开开放，PEPC固定CO2，生成的苹果酸积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质，发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径。目前十八页\总数四十七页\编于五点

植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。

但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。植物光合碳同化途径多样性的意义：C3C4CAM目前十九页\总数四十七页\编于五点第四节光呼吸绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸。一般生活细胞的呼吸称暗呼吸。目前二十页\总数四十七页\编于五点一、光呼吸的生化历程光呼吸是个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸产生：RuBPC是个兼性酶，有催化羧化和加氧两种反应的功能。又称RuBP加氧酶。CO2/O2比值决定催化方向。羧化反应加氧反应乙醇酸目前二十一页\总数四十七页\编于五点1.光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环3.

O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体4.C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。目前二十二页\总数四十七页\编于五点二、光呼吸的生理功能从碳同化的角度：光呼吸将光合作用固定的20-40％的碳又转变为CO2放出。从能量的角度：光呼吸每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。

显然，光呼吸是一种浪费。外界CO2与O2浓度的比值，决定RuPB羧化/加氧酶催化反应的方向。大气中CO2/O2比值很低，光呼吸不可避免。目前二十三页\总数四十七页\编于五点5.4.2光呼吸的生理功能

消除乙醇酸的毒害(2)维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。(3)防止强光对光合机构的破坏：光呼吸可消耗过剩的同化力，减少的形成，从而保护光合机构。

(4)氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。O2-目前二十四页\总数四十七页\编于五点四、C3植物和C4植物的光合特性比较比较的结果：

C4植物光合效率比C3植物高。

C3植物C4植物C3－C4中间植物CAM植物BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranztype）BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大目前二十五页\总数四十七页\编于五点叶结构比较C3植物叶C4植物叶“花环型”结构维管束鞘细胞含叶绿体叶肉细胞与鞘细胞间有胞间连丝目前二十六页\总数四十七页\编于五点CO2补偿>40~55~40光：0~200点(μgL-1)暗：<5CO2固定途径C3途径C4途径和C3途径和CAM途径

C3途径有限C4途径和C3途径CO2固定酶RubiscoPEPC,PEPC,PEPC,RubiscoRubiscoRubiscoCO2最初受体RuBPPEPRuBP,RuBP(L)PEP(少量)

PEP(D)PEPC活性(μmol.mg-10.30~.0.3516~18<1619.2.chl.min-1)

C3植物C4植物C3－C4中间植物CAM植物绿素a/b2.8±0.43.9±0.62.8～3.92.5～3.0最初光合产物PGAOAAPGA，光:PGA；

OAA暗:OAA

生理特征目前二十七页\总数四十七页\编于五点

C3植物C4植物C3－C4中间植物CAM植物光呼吸3.0～3.7≈00.6～1.0≈0同化产物分配慢快中等不等蒸腾系数*450～950250～350中等光：150～600

暗：18～100最大净光合速率(μmolCO215～3540～8030～501～4m-2·s-1)*蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量(g).

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

目前二十八页\总数四十七页\编于五点光呼吸比较C4植物光呼吸弱：PEPC对CO2亲和力比RuBPC大，可利用低浓度CO2。因为有“CO2”泵使维管束鞘细胞中CO2浓度高，有利于RuBPC进行羧化反应。维管束鞘细胞进行光呼吸释放的CO2会被叶肉细胞中的PEPC再次利用，不易“漏出”。低补偿点植物C3植物光呼吸强：高补偿点植物目前二十九页\总数四十七页\编于五点光合产物的运输能力比较C4植物光合产物在维管束鞘细胞内合成，有利于光合产物的及时运出。目前三十页\总数四十七页\编于五点暗呼吸与光呼吸的区别项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体→过氧化物体→线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量目前三十一页\总数四十七页\编于五点第五节同化物的运输与分配

一、同化物运输的途径二、同化物运输的形式三、同化物运输的方向与速度四、同化物运输的机制

五、同化物的分配与调控32目前三十二页\总数四十七页\编于五点

1、短距离运输:指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。

(1)胞内运输

(2)胞间运输

2、长距离运输:是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米.一、同化物运输的途径33目前三十三页\总数四十七页\编于五点2.长距离运输筛管是有机物运输的主要通道韧皮部组成：韧皮部筛管伴胞薄壁细胞木质部、韧皮部是进行长距离运输的两条途径，有机物是通过韧皮部运输。由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体34目前三十四页\总数四十七页\编于五点55％21％24％①环割试验

剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部)，这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。

?如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？用以下实验证明：35目前三十五页\总数四十七页\编于五点55％21％24％②放射性同位素示踪法让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。将韧皮部和木质部剥离后插入一层蜡纸或胶片等不能透的薄物，在木质部与韧皮部间形成屏障36目前三十六页\总数四十七页\编于五点

因此，可以得出结论：水及其溶解于水中的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。目前三十七页\总数四十七页\编于五点55％21％24％

?果树上常用环割原理作为栽培措施:

开花期适当环割树干，起截流作用，使地上部同化产物集中于开花座果、提高产量。38目前三十八页\总数四十七页\编于五点55％21％有些果树(如柑桔、荔枝、龙眼)的高空压条繁殖，也是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利发根。高枝压条：又称空中压条、压条繁殖方法之一。

?果树上常用环割原理作为栽培措施:目前三十九页\总数四十七页\编于五点55％21％24％

?因为根系需要地上部供应有机营养，而叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有机物质的运输，时间一长就会影响根系的生长，从而影响地上部的生长。

为什么“树怕剥皮”？40目前四十页\总数四十七页\编于五点55％21％24％二、同化物运输的形式

利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明：

蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质运输的主要形式。优点：

①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量。

②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。

③运输速率很高。

以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。41目前四十一页\总数四十七页