第十二章植物的成熟和衰老详解

第十二章植物的成熟和衰老详解演示文稿目前一页\总数八十三页\编于八点优选第十二章植物的成熟和衰老目前二页\总数八十三页\编于八点第一节种子成熟时的生理生化变化

种子成熟过程实质上是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。多数种子的发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期。目前三页\总数八十三页\编于八点一、种子的发育1、胚胎发生期：从受精卵开始到胚形态初步建成。以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳和子叶的分化。这期间不具发芽能力，离体种子不具活力。目前四页\总数八十三页\编于八点2、种子形成期：以细胞扩大为主，淀粉、蛋白质和脂肪在胚、胚乳或子叶大量积累，引起胚、胚乳和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力，在适宜条件能发芽。（早熟发芽或胚胎发芽，简称胎萌（vivipary）。禾本科则称为穗萌或穗发芽。目前五页\总数八十三页\编于八点3、成熟休止期：贮藏物质积累逐渐停止，含水量降低，原生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水平,胚进入休眠期，完熟状态的种子耐脱水、耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。目前六页\总数八十三页\编于八点二、主要有机物的变化

种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。

目前七页\总数八十三页\编于八点种子中贮藏物质的种类和场所

贮藏物质名称主要贮藏组织细胞器或颗粒名称淀粉胚乳或子叶淀粉体蛋白质子叶、盾片、胚乳蛋白体脂类子叶、盾片、糊粉层圆球体矿质糊粉层、子叶、盾片糊粉粒目前八页\总数八十三页\编于八点1、有机物的转变

（1）淀粉①淀粉种子成熟过程中，可溶性碳水化合物含量逐渐降低，不溶性碳水化合物不断增加。②淀粉形成场所存在磷酸化酶，其活性与淀粉增加速度密切相关。目前九页\总数八十三页\编于八点（2）脂肪脂肪种子成熟过程中，干物质增加、含油率提高，而淀粉和可溶性糖含量下降。①很显然，脂肪是由碳水化合物转变而来的。②种子中油脂的形成有两个特点。A、先形成大量的游离脂肪酸，随种子成熟逐渐合成油脂。B、先形成饱和脂肪酸，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。目前十页\总数八十三页\编于八点（3）蛋白质豆科植物种子含丰富的蛋白，有些淀粉种子也含较多蛋白质。营养器官的N素，以酰胺和氨基酸的形式运至种子，合成种子贮藏蛋白（非蛋白N→蛋白N）。贮藏蛋白的合成是在种子成熟的后期进行的。

目前十一页\总数八十三页\编于八点油菜种子成熟过程中物质的变化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含氮物质；5、粗脂肪

首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的（引自曹宗巽和吴相钰，植物生理学，1979-1980，图13.17）

目前十二页\总数八十三页\编于八点三、其它生理变化

1、呼吸：与有机物积累关系密切，积累迅速呼吸旺盛，接近成熟时，呼吸逐渐降低。2、内源激素：植物激素最高含量顺序出现。首先玉米素――调节建成籽粒细胞的分裂，然后GA和IAA――调节有机物向籽粒运输和积累，ABA――成熟期大量增加，与籽粒的休眠有关。3、含水量：与物质积累相反，随种子的成熟而逐渐减少。有机物积累，干重增加；种子鲜重先增加，快成熟时下降。

目前十三页\总数八十三页\编于八点四、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响

1、干旱：①影响成熟过程：“风旱不实”――就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干缩和过早成熟，减产。目前十四页\总数八十三页\编于八点②影响化学成分：种子较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不是粉状的籽粒，而蛋白质的积累受阻较小，因而，风旱不实的种子蛋白质含量相对高。干旱地区，特别盐碱地区，土壤渗透势低，灌浆困难，籽粒比一般地区含淀粉少，蛋白质多。我国小麦的蛋白质含量从南向北逐渐增加：如杭州――11.7，济南――12。9，北京――16.1，黑龙江的克山――19.0。

目前十五页\总数八十三页\编于八点2、温度：影响油料种子的油量和油分性质

①油量：北方高，南方低，故在成熟期间，适当的低温，利于油脂的积累。②油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂肪酸的形成，相反，利于不饱和脂肪酸的形成。因此最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高，油分也好。

目前十六页\总数八十三页\编于八点3、营养条件：影响成分N――提高蛋白质含量，减少脂肪含量K――增加淀粉含量（转化）P――增加脂肪含量（转运）

目前十七页\总数八十三页\编于八点第二节果实成熟时的生理生化变化

一、果实的生长

（一）生长模式

果实生长主要有两种模式：即，“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线。

目前十八页\总数八十三页\编于八点1、肉质呈单“S”形生长曲线的果实苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴等。

目前十九页\总数八十三页\编于八点2、核果呈双“S”形生长模式的果实桃、李、杏、梅、樱桃等。这一类型的果实在生长中期出现一个绶慢期，表现出慢----快----慢----快------慢的生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化，果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速生长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。

目前二十页\总数八十三页\编于八点3、果实的类型：

(1)受精果实(2)单性结实：有些植物不经受精即能形成果实，这种现象称为单性结实。单性结实有两类：天然单性结实和刺激性单性结实目前二十一页\总数八十三页\编于八点①天然单性结实不需受精就能天然产生无籽果实。如无核香蕉、蜜桔、葡萄。它们祖先是靠种子繁殖的，后来突变出现了无籽果实，靠营养繁殖保留后代，就形成了无籽果实品种。一般认为单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。无籽果实子房IAA高于有籽果实，如一种柑桔（Valencia）,有籽――0.58ug/kg干重，无籽――2.39ug/kg干重。

目前二十二页\总数八十三页\编于八点②刺激性单结实刺激性单性结实：在某种刺激诱导条件下产生无籽果实。一般用激素处理。主要有IAA、GA、NAA、2，4－D，KT等。IAA类――番茄、茄子、辣椒、无花果等。GA――除上述外还有苹果、新疆葡萄。KT――无花果等。

目前二十三页\总数八十三页\编于八点（二）影响果实大小的因子

果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。目前二十四页\总数八十三页\编于八点二、呼吸骤变(一)、果实成熟过程中的呼吸骤变

当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高最后又下降。出现的这个呼吸高峰称为呼吸峰，也称为呼吸骤变（跃变）

(respiratoryclimatcteric)。果实出现呼吸峰，便进入了完全成熟，同时也是最佳可食状态。

目前二十五页\总数八十三页\编于八点根据果实出现呼吸峰与否，将其分为1、跃变型果实：有苹果、梨、香蕉、桃、杏、柿、无花果、番茄、西瓜、甜瓜等。特点：跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。不同果实的呼吸跃变差异很大。2、非跃变型果实：有柑橘，橙子、葡萄、樱桃、草莓、可可、菠萝、黄瓜等。

目前二十六页\总数八十三页\编于八点目前二十七页\总数八十三页\编于八点(二)跃变型果实与非跃变型果实区别

目前二十八页\总数八十三页\编于八点跃变型和非跃变型果实区别在于前者含有复杂的贮藏物（淀粉或脂肪），达可食前强烈水解，呼吸加强，成熟快（如香蕉）。后者成熟慢。

目前二十九页\总数八十三页\编于八点3、呼吸骤变机制：

这两类果实更重要的区别在于它们乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。骤变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，出现乙烯高峰，从而促进成熟。乙烯增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。果实的后熟作用――呼吸骤变期间果实内部的变化称为果实的后熟作用。

目前三十页\总数八十三页\编于八点4、呼吸骤变规律在生产中应用在生产实践上可调节呼吸来调节果实的成熟。①推迟成熟：降低氧和温度。②人工催熟：增加氧和温度，或并施以乙烯。

目前三十一页\总数八十三页\编于八点☆三、肉质果实成熟色香味变化

在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化。如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。

目前三十二页\总数八十三页\编于八点1、果实变甜（糖含量增加）------甜味增加。淀粉→可溶性糖。2、有机酸减少----酸味下降。有机酸→①糖，②氧化成CO2和H2O，③K＋、Ca＋中和。3、涩味消失。单宁减少。单宁①过氧化物酶－－→过氧化物，②不溶于水的胶状物。

目前三十三页\总数八十三页\编于八点4、挥发物质的产生----产生香味。主要是酯类。包括脂肪族和芳香族酯，还有少数醛类。香蕉――乙酸戊酯，桔子――柠檬醛。5、果实软化-----果实变软。中胶层不溶性果胶→可溶性果胶；淀粉→可溶性糖。6、色泽变化----多数果实由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐。叶绿素破坏，类胡萝卜素稳定，形成花色素。光利于花色素的合成，果实的向光面鲜艳。

目前三十四页\总数八十三页\编于八点有机物的变化受湿度和湿度的影响：夏凉多雨――酸多，糖少；气温较高及昼夜温差大――酸少糖多。新疆的水果甜，就和当地的光照足，气温高和昼夜温差大有关。

目前三十五页\总数八十三页\编于八点四、果实成熟蛋白质和激素变化

核酸含量增加、蛋白质增加，IAA、GA、CTK开花与幼果时含量高、成熟时乙烯(苹果)或脱落酸(柑桔、葡萄)高。

目前三十六页\总数八十三页\编于八点第三节种子和延存器官的休眠

成熟种子在合适萌发的条件下仍不萌发的现象，称为休眠。

目前三十七页\总数八十三页\编于八点一、种子休眠的原因、破除和延长

1、种皮（果皮）的限制：（1）不透水(硬实种子――水稻、苜蓿、紫（2）不透气（瓜子、椴树）（3）种皮太坚硬，胚不能空破种皮(蚕豆)。破除：化学或物理法处理：正常靠细菌和真菌分泌的酶去水解不透水、不透气种皮上的糖等组分，使种皮变软，但要时间长。生产上如要短时间完成，可用，化学或物理法处理：如磨擦（紫云英，砂和种子摇擦）、氨水（1∶50）－松树、浓硫酸（98％）――皂荚目前三十八页\总数八十三页\编于八点目前三十九页\总数八十三页\编于八点2、胚未成熟：（1）一种情况是胚尚未完成发育（欧洲白蜡树），（2）另一种情况是未完成后熟――胚在形态上似已发育完全，但在生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。后熟作用――是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽的能力。层积处理：即将种子埋在湿沙中5℃左右温度中，经1－3个月低温处理解除休眠，才能萌发，这种催芽技术叫层积处理。目前四十页\总数八十三页\编于八点3、胚未完全发育：如珙桐破除：层积1-2年。4、抑制物质的存在：有的存在于果肉中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。

目前四十一页\总数八十三页\编于八点生物学意义：有重要生物学意义，如，沙漠滨藜属植物，种子含有阻止萌发的抑制剂，只有在一定的雨量下冲洗掉抑制剂，才能萌发，如雨量不足，不能完全冲洗掉抑制剂，种子就不萌发，，这样就可巧妙适应沙漠干旱条件。

目前四十二页\总数八十三页\编于八点(二)种子休眠的调控

生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。

1.种子休眠的解除(1)机械破损

适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。(2)清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。目前四十三页\总数八十三页\编于八点(3)层积处理——即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。(4)温水处理

可增加透性，促进萌发。(5)化学处理

浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。目前四十四页\总数八十三页\编于八点

(6)生长调节剂处理

多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。

(7)光照处理对需光性种子

(8)物理方法

用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。目前四十五页\总数八十三页\编于八点破除方法：有抑制剂的种子用流水漂洗或浸泡。破除的方法还有：温水处理：棉花用35－40℃，油松用70℃温水处理。化学处理：硫酸、过氧化氢。生长调节剂处理：用GA处理。如黄连由于胚未分化成熟，低温90天才能完成分化过程，用5℃低温和10－100μl·L－1GA48小时便可打破休眠而发芽。物理方法：X射线、超声波、高低頻电流，电磁场处理。

目前四十六页\总数八十三页\编于八点（三）种子休眠的延长：

在生产上也有延长休眠的问题，有些小麦、水稻种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天就会在穗上发芽，影响产量和质量，春花生成熟后阴雨天土壤湿度大时，就会在土中发芽，造成损失。在成熟时可喷B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。MH也可以，但使发芽率下降。

目前四十七页\总数八十三页\编于八点二、延存器官休眠的打破和延长

主要是指块茎、鳞茎等延存器官。如马铃薯，有40－60天的休眠期，如收获春马铃薯后，要用其作为种子种第二季，就不行了，解除的方法：可用GA、晒种和硫脲处理。长期贮藏，过了休眠期则发芽，失去了商品价值，并产生毒素，给食用带来麻烦，可用萘乙酸甲酯处理。大蒜、洋葱等鳞茎可用萘乙酸甲酯处理延长休眠。

目前四十八页\总数八十三页\编于八点第三节植物的衰老

植物的衰老（senescence）――是指一个器官或整个植株生命功能的逐渐衰退过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物生长发育的正常过程。

目前四十九页\总数八十三页\编于八点植物衰老有四种类型：1、整体衰老，如一年生或二年生植物(一生只开一次花，称为单稔植物)，在开花结实后，整株植物就衰老死亡。2、地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年。3、落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。4、顺序衰老，如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。

目前五十页\总数八十三页\编于八点一、衰老时的生理生化变化

1、蛋白质的变化：含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。2、核酸的变化：RNA含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。3、光合速率下降：（1）叶绿体破坏（间质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体数目增多、体积增大）（2）叶绿素下降（3）RuBP羧化酶减少。总的认为是光合电子传递和光合磷酸化受阻。光合作用降低。

目前五十一页\总数八十三页\编于八点4、呼吸作用：（1）线粒体的变化没有叶绿体大。（2）但叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变。与乙烯高峰有关――增加透性呼吸加强。（3）呼吸商与正常不同，说明呼吸底物改变，利用的不是糖而是氨基酸。（4）氧化磷酸化解偶联，产生的ATP量少，合成所需能量不足，更促进衰老的发展。

目前五十二页\总数八十三页\编于八点5、植物激素：促进生长激素（IAA、GA、CTK）减少，抑制生长激素（ABA、ETH）增多。6、细胞结构的变化：叶绿体解体、核糖体和粗面内质网减少、线粒体先是嵴变形，进而收缩或消失、核膜裂损、液泡膜、质膜降解。膜透性加大。选择透性丧失，泡液中的水解酶分散到整个细胞中，产生自溶作用，进而使细胞解体和死亡。

目前五十三页\总数八十三页\编于八点二、影响衰老的外界条件

1、光：延缓衰老。

原因：通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。光敏素在其中起作用――红光阻止蛋白质和叶绿素的减少，远红光抵消此作用。红光－抑制衰老，远红光－促衰老，蓝光延缓衰老，LD延缓衰老。

目前五十四页\总数八十三页\编于八点2、温度：高温和低温都促进衰老。低温――细胞完整性丧失、质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。高温――热胁迫加速衰老，可能是钙转运受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。

目前五十五页\总数八十三页\编于八点3、水分：干旱促进衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、营养：缺乏促衰老。营养物质从较老的组织向新器官或生殖器官分配，引起营养缺乏，导致叶片衰老。

目前五十六页\总数八十三页\编于八点三、植物衰老的原因

（一）营养亏缺理论

研究发现，单稔植物生殖后，全株就衰老死亡（如箭竹熊猫）,Molisch认为：生殖器官从其它器官获得了大量营养物质，致使其它器官营养缺乏而死亡。这个理论就称为营养亏缺理论。也就是说，生殖器官是一个很大的库，垄断了植株营养分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。但不能说明下列问题：（1）即使供给已开花植物的充足养料，也无法使植株免于衰老（2）雌雄异株的大麻、菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，更谈不上聚积营养体的养分，但植株仍然衰老死亡。

目前五十七页\总数八十三页\编于八点（二）植物激素调控理论――单稔植物的衰老是由一种或多种植物激素控制的。总的是促进生长抑制衰老的植物激素减少，抑制生长促进衰老的植物激素增加。

目前五十八页\总数八十三页\编于八点具体解释为：1、叶片缺乏CTK导致叶片衰老：植株营养生长时，根合成大量的CTK，运到叶，促蛋白质合成，推迟植株的衰老。但开花结实时，一方面根合成的CTK减少，叶片得不到足够的CTK，另一方面，花和果实内CTK大增成为生长中心，使养分从叶片运向果实。2、花或种子产生促进衰老的激素，运到植株营养器官所致。例子：CTK、GA――延缓，ABA、ETH――促进，离体叶片长出根可延缓衰老（根合成CTK。秋天短日，ABA增，GA减，叶片衰老。干旱时叶片易衰老也是这个原因。

目前五十九页\总数八十三页\编于八点第四节植物器官的脱落

脱落――是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。脱落可分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫做正常脱落二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落三是因逆境条件引起的胁迫脱落。生理脱落与胁迫脱落属于异常脱落。对植物是保护性反应，而对农业生产不利。

目前六十页\总数八十三页\编于八点一、环境因子对脱落的影响

(一)、温度过高或过低都会加速器官脱落。高：1、加快一系列生化反应――直接影响。2、引起水分亏缺，促进脱落――间接影响。

目前六十一页\总数八十三页\编于八点（二）水分

季节性的干旱会使树木落叶。树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，是保护性反应。原因是：干旱吲哚乙酸氧化酶活性增强。IAA少；CTK下降，乙烯和ABA增多，都促进脱落。

目前六十二页\总数八十三页\编于八点（三）光照1、光照充足时，器官不脱落；光照不足时，器官容易脱落。（1）过度密植，下部叶光照弱，易脱落。（2）光弱，影响光合产物，同时阻碍光合产物向花、果运输，导致脱落，凡含糖高的花、果不易脱落，低则易脱落。2、SD促进脱落（信号），北方路灯下行道树的叶子秋冬脱落较晚。

目前六十三页\总数八十三页\编于八点（四）氧促进脱落。脱落时呼吸剧增。脱落与氧浓度的关系呈双“S”型曲线。即氧浓度增至10％――剧增，10－20％――曲线平稳，20－30％――又剧增，30％以上不再增加。目前六十四页\总数八十三页\编于八点（五）矿质营养氮素含量高时，生长素也较多，叶片不易脱落。缺钙，促进脱落。脱落时离层中的钙减少。CaCl2可延缓或抑制脱落。目前六十五页\总数八十三页\编于八点第四节植物的衰老——植物的衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。目前六十六页\总数八十三页\编于八点衰老时的生理生化变化

1.光合色素丧失，光合速率下降

叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点目前六十七页\总数八十三页\编于八点2.核酸的变化

叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或有所增加。目前六十八页\总数八十三页\编于八点

3.蛋白质的变化

蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco。在衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去平衡，分解速度超过合成速度所致。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。目前六十九页\总数八十三页\编于八点4.呼吸作用

叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。5.植物激素

植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。目前七十页\总数八十三页\编于八点衰老的调控1.衰老的遗传调控

植物的衰老过程受多种遗传基因的控制，并由衰老基因的产物启动衰老过程。应用基因工程可以对植物或器官的衰老进行调控。如通过使SOD基因过度表达，可产生抗衰老的转基因植物。目前七十一页\总数八十三页\编于八点2.植物生长物质对衰老的影响

细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关。目前七十二页\总数八十三页\编于八点3.环境因素对衰老的影响(1)光

延缓衰老。适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。(2)水分

干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。(3)矿质营养

营养亏缺会促进衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。目前七十三页\总数八十三页\编于八点(4)气体

若O2浓度过高，则会加速自由基形成，引发衰老。低浓度CO2有促进乙烯形成的作用，从而促进衰老；而高浓度CO2(5%～10%)则抑制乙烯形成，因而延缓衰老。（5）温度

高温和低温都促进衰老。低温――细胞完整性丧失、质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。高温――热胁迫加速衰老，可能是钙转运受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。(6)其它不良环境条件

大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。生产上可通过改变环境条件来调控衰老。目前七十四页\总数八十三页\编于八点第五节植物器官的脱落

脱落(abscission)是指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。脱落有其特定的生物学意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。目前七十五页\总数八十三页\编于八点图双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图（离层部分细胞小，见不到纤维）

一、脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，