种群及其基本特征

第三章、种群及其基本特征基本内容第一节生物种与种群的概念第二节种群的动态第三节种群的空间格局第四节种群调节种群及其基本特征重点内容种群的概念及基本参数；与密度有关的种群增长模型；种群的数量变动；种群的空间格局。第一节、生物种与种群的概念生物种的概念17世纪，约翰编著的《植物史》书中把生物种定义为：形态相似的个体之集合。1753年，瑞典植物学家林奈认为：种是形态相似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育。基本单元马驴动物界脊索动物门哺乳纲奇蹄目马科马属种：马种：驴马和驴杂交→骡子公驴＆母马→马骡，个大，吃苦耐劳公马＆母驴→驴骡，个较小骡子基本不存在繁育后代的能力根据林奈关于种的定义可知：马和驴不能产生可育的后代，所以不是一个种1863年，美国现代生物学家迈尔从遗传学的角度认为：能实际地或潜在的彼此杂交的种群的集合构成一个种由于不同学者对种的分类方式的不同，则会导致分类结果的不同。尽管如此，物种确实是客观存在的实体种的性状表型基因型非遗传变异受环境的影响遗传变异基因突变基因重组种的分化二、种群的概念种群（population)的定义：种群是一定空间中同种个体的组合。从生态学观点来看，种群是生物群落的基本组成单位。种群的概念既是抽象的又是具体的。在落实到某个具体的群落研究时，要有空间和时间的限制，其范围的大小由具体情况而定。自然种群有三个基本特征：空间特征：即种群具有一定的分布区域数量特征（密度或大小）：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的；遗传特征：种群具有一定的基因组成（基因库），以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。关于种群的研究学科种群生态学（populationecology）——研究种群的数量、分布、动态变化，以及与其栖息环境中的非生物因素、生物因素之间的相互作用。种群遗传学（populationgenetics）——研究种群的遗传过程，即群体遗传。生态遗传学及进化生态学——上述两个分支学科的整合。第二节、种群的动态种群动态：是种群生态学研究的核心问题。指种群数量在时间上和空间上的变化规律。具体包括：种群数量及密度种群的分布种群数量变动及扩散迁移种群调节一、种群密度种群密度：单位面积或空间上的个体数目。实例：每立方米水体内鲤鱼的数量种群密度=种群个体数量空间大小（面积或体积）绝对密度/相对密度绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。如：20×20m2样方中马尾松的数量为20棵密度为：5棵/100m2相对密度：只能表示数量的相对指标如：对1亩田中老鼠数量的调查以发现的老鼠洞数量来估算老鼠的密度10个/亩直接指标间接指标100只鼠夹捕获10只老鼠，10%的捕获率1、单体生物单体生物：个体由一个受精卵发育而成，其个体形态清晰，各个体保持基本一致的形态结构，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。因此，可直接以个体数反映种群大小。常采用的方法：标志重捕法、捕获率、遇见率、洞口、粪堆等方法标志异重捕砍法在调狐查样阔地上纳，捕爱获一此部分别个体腐进行嫁标志秃后释念放，问一段奋期限涛后再鹿重捕筋。根架据重古捕取惊样中都的标版志比榜例与蛇样地锐总数推中的闷标志熄比例警相等帅，来双估计受样地防中被否调查矮动物究的总菠数。N:葬M=胳n：m式中撇：N—样地闪上的巨个体衰总数录；M—标志站数；n—重捕步个体悔数；m—重捕扑个体阻中的团标志缴数。如：宪在1h固m2稻田或里面怪捕获10只田每鼠进松行标宿记，旧之后营放回安田中气，次个日重航新捕谅获，剪总共渔捕获烫了20只，尿其中纤标记矿的有4只，伴试估房诚算稻夸田中风田鼠欧的数丈量？2、构逐件生杰物构件初生物：由此一个缠合子凶发育化成的纸一套摧构件呆组成别的个虽体，况且构嫩件数尽很不胶相同束，随泽环境贪条件神而变州化（劝如大哪多数售的植趟物体之）。对于寻构件新生物线，必状须进首行两耀个层订次上啊的数划量统宫计，虎即从观合子女产生近的个体炮数和组晃成每泪个个冰体的构件恨数。研究钩植物钢种群演动态苏，必赛须研享究个乳体水芬平以阻下的栋构件阅组成如：客对种炭植的纷梨树温生长案状况贡进行惹调查停，首曲先选扯取一泻个（术多个宁）样农方，兄之后鸟在样僵方里同面进晓行调饼查。悟如何望调查郑？？葡？了解洒梨树追的密饲度，花需要灯个体吵数，践最后色得出止密度幼为n棵/亩果枝着多少索，叶叨枝多咽少二、敞种群缘瑞统计认学种群诱统计摆学：对总种群队的出圈生、玻死亡喷、迁烟移、胡性比穿、年摩龄结秒构等歇进行迎的统鬼计学狠研究损。统计聚指标：种群除密度初级叔种群膝参数—出生搏率、哗死亡裂率、蠢迁入泡率、筛迁出衡率次级汤种群幼参数—性比弦、年递龄分验布、舰种群曾增长稿率种群指数量塞变化锯示意拣图出生汪（死占亡）觉率：种湾群中裹单位览数量池个体炉在单闻位时磨间内混出生晴（死鸡亡）岸的新恢个体各数。迁入像（迁眨出）构率：单牧位时怨间内姻迁入醒和迁豆出的扮个体堤占该新种群鸭个体羊总数腰的比睡率。一块屠农田马中，启总共骑老鼠47只，探一天欺上午2只老它鼠迁她出，匠中午1只老岸鼠死匙亡，译下午1只老普鼠迁暗入，腾晚上5只老锋鼠出研生，氏问当牙天该编农田锋老鼠老的出句生率累、死反亡率吉、迁鸣入率亿及迁欠出率落？（一无）种窑群结晶构和著性比种群铅年龄死结构：不须同年组龄组际的个态体在刻种群狱内的菠比例袭和配木置情背况。壤常用年龄隙锥体谈图表示步。3个基邪本类筒型（见下夕图）：增长摊型种煮群稳定薪型种贩群下降滴型种示群年龄旅锥体许图性比：种利群中店雄雌烟个体姓比例第一蹦性比随（受挑精卵扮的雄/雌比偶例）第二骆性比困（个壳体成月熟时吩的雄/雌比臂例）第三兴性比茶（个幼体充港分成偷熟时葛的雄/雌比温例）野生畅种群雀中，可性比岛的变典化会百发生配偶餐关系及交配姻行为的变沉化，孩这是认种群束自然啊调节乔的方汗式之摔一。雌雄胶相当竿型：旅多见朝于高词等动绸物。雌多观雄少抢型：妈人工画控制腰的种拖群。雌少驴雄多掩型：雹较为评罕见作。（二场）生否命表生命月表：通茶过综筒合种蕉群在翁生命神过程宅中最呀重要桌的数冠据（受如出冬生、萝存活深、死各亡等剩），响以此痕反映例种群摸的数冈量动邮态变困化，酷及预昌测未裕来发系展趋付势的钓统计未表。生命餐表的决类型：动态耻生命高表静态伏生命重表综合握生命做表动态禾生命追表动态享生命梢表是根蹄据对天同年杏出生戚的所念有个逢体存荒活数乐目进吓行动躁态监野测的挑资料益而编另制的婆，这挎类生丢命表穴也称钻为同生望群生丸命表。这种谢生命心表对雕植物哪比较震合适链，因奸为植怠物固屿定不架动。静态戴生命尽表静态丝式生命尤表是根伏据某嫁一种衫特定有时间律对种蚊群作遍一年佣龄结姓构的戴调查壶，并谁掌握血各年岸龄组献的死机亡率订再用科统计百学处慌理而泽编制哑的生亡命表劝。它适用辆于世洲代重授叠的新生物。静态房诚生命遍表能及够反们映出胜种群肚出生隆率和父死亡餐率随笼年龄犹而变霞化的粉规律信，但肾却无催法分雪析死酬亡的己原因中，也杏不能肝对种晶群密担度制厌约过击程的猾种群厕调节洋作定矩量分鼻析。综合春生命匠表综合考生命谦表同时怀包括盏了各亏个年胳龄阶邻段的存活免率和出生悲率两方谣面数挂据，借将两厚者相员乘，肯并累裹加起晋来(R0=涂∑lxmx值)，即怕得净祝生殖姜率。R0代表忆该种头群（嚼在生蔑命表问所包薄括特抢定时跌间中财的）世代争净增纯殖率。假设管有20个刚讨出生刷的婴帮儿（10男，10女）牲，人验类经辽历一欲个世渐代的屿时间顽控制碍在20年，传问：证在一行个世傲代之痕后人福口数耻量增仅加到丝式原来仰的多件少倍被？世代碍净增蹦殖率岛（R0）R0=1捏.5（三歇）种刷群增说长率r和内顽禀增让长率rm世代假净增线殖率R0虽是罢很有推用的街参数骆，但问由于沟各种测生物认的平批均世什代时互间并虎不相做等，独进行悉种间赏比较搂时R0的可惯比性木并不兄强，编而种群舌增长牢率(r)则显溉得更滑有应份用价纪值。人们泄经常幕在实丝式验室特不受百限制起的条骡件下冻观察还种群嘴的内组禀增扎长率挨，用rm表示僚，该佣值并达非固夫定不球变的绢。r=郑ln碍R0/T假设逗有20个刚享出生加的婴喝儿（10男，10女）求，人追类经俗历一腐个世琴代的妈时间早控制废在20年，指问：建在一忌个世却代之桑后人捕口数梳量增患加到条原来席的多核少倍束？R0=1昆.5r=0.02/年指个体每年增加0.02个个体我国遗的计愉划生耽育三、苦种群谣增长目模型与密靠度无滋关的垃种群骨增长筑模型离散第增长模型连续且增长模型与密夹度有怒关的懒种群倘增长妥模型逻辑罩斯谛派曲线（一姐）与书密度增无关趟的种含群增做长模玩型该模厘型假词定环草境资堤源无根限，晕即不冤受种制群本控身密恢度制巾约。离散呢增长约模型适合亚于世代烘不重沿叠情况优下使指用（表一年钥生植列物或拳昆虫超）Nt=N0λtλ-为种瓜群周略限增或长率【一定惑时间晒（一有年）渠期限升内的慕总增申倍数】λ（0-因1），种群驻下降；λ（>1），种群者上升；λ=吊1，种群背稳定；λ=沫0，种群脾不繁董殖；连续淘增长考模型适合今于世代乏重叠情况抱下使传用（均人口玻增长泥）Nt=N0ertr-种群伤增长蠢率【个体潜单位翼时间诉（每卧年）拢增加荒个体薪数】r>蹄0，种疫群上矿升r=没0，种额群稳僚定r<腔0，种偷群下潜降课本更示例钥（P5辫6）：19栽49年我荐国人捆口5.魄4亿，19撕78年为9.辰5亿，粥求这29年来中人口顷增长级率？（二住）与峡密度桃有关捎的增扣长模系型同样止分有挖离散牺的和谢连续墙的两邀类，筛下面拜介绍连续目增长鱼模型。具拦密度苏效应后的种劲群连克续增气长模嘴型，彩比无运密度君效应流的模步型增州加了益两点钻假设嚼：①有居一个柜环境样容纳嫁量(通常言以K表示)，当Nt=K时，荡种群辰为零撞增长梦；②增开长率病随密项度上铃升而梁降低讽的变指化，毫是按扣比例仔的。每增播加一叙个个鼠体，品就产宣生1／K的抑行制影炼响。紧例如K=拼10注0，每考增加猾一个飘个体椒，产糠生0.幸01影响滑，或啄者说盈，每克一个孟体利匀用了1／K的“箱空间投”，N个体聋利用增了N／K“空间核”，起而可街供种厦群继竖续增纪长的厌“剩凡余空瞎间”卡只有(1蕉-N／K)。假设棒：一逃定区矿域环折境最乳多能超容纳60寨0人生翻活，夸该地榴区最尺初人工口为10人，即问：沸该地咳区人戴口数逮量增光长与绞时间想的关谦系如尾何变侍化？逻辑拿斯谛围方程邻：Nt=K秘/（1+茂ea-慨rt）K—环境群可容差纳量a—截距其曲剥线常近划分厚为5个时凑期：开始、加速、转折、减速、饱和果蝇因个体城数量妨增长只的拟绳合曲痒线种群简“指数获增长”与促“逻辑扁斯谛鄙增长”的饲比较逻辑某斯谛亩增长半模型泼意义是许景多两价个相柜互作麻用种澡群增件长模煮型的肺基础墙。是渔芦业捕误捞、远林业岭、农歌业等搜领域花中，肝确定楚最大塌持续衫产量轻的主丝式要模若型。模型杂中两鞭个参盈数r、K已成草为生但物进尽化对养策理壮论中棉的重兴要概晕念。四、津自然百种群羊的数吧量变肚动（一汁）种愈群增纲长种群病建立浩初期万一般些会经塌历一肃个逐奖渐增幸长过编程；种群挥数量集（或盟密度冠）经私常呈晌现不肉规则构的波寸动，迷甚至淋会出冒现大许起大根落。有的寄种群齐其数谜量变劳化是租周期姜性的演。蓟马菊种群洪数量稳变化炒图某海宁岛上主环颈辆雉种屈群的炕增长（二掏）季巩节消呼长北点谅地梅棉盲幻玉蝽中峰霜型干旱震年双峰洒型涝年前峰奏型先涝盗后旱后峰客型先旱孔后涝（三槽）不挨规则浇波动环境执的随画机变晋化很扯容易旅造成尿种群锋不可袖预测杯的波恒动，薄如冻衔害、睡干旱漆引起朝的数法量波蚂动。实例遍：马世怖骏(1居98揉5)探讨油过大得约10则00年有诵关东亚窄飞蝗零危害和气孙象资挽料的钱关系服，明刑确了吼东亚灯飞蝗旁在我耐国的居大发席生没浮有周汉期性菜现象(过去融曾认词为该蔬种是辽有周帐期性匙的)，同阿时还山指出智干旱隐是大栏发生零的原烧因。（四吧）周俯期性拦波动歪图9-仆10温a9-拥10趴a9-丛10驳a狐狸气和兔蔬子（五具）种出群爆氏发和键大发暖生蝗飞桐蔽天固，人立马不关能行…具不规厌则或周期贫性波动崇的生修物都心可能匪出现挤种群博的暴静发浮游照植物莫、原冒生动省物或所细菌截止虽目前模，已队打捞3.催9万立迟方米（六隔）种壤群平株衡种群库平衡交：觉指种岩群内秧个体酱的数育量（排或密伏度）薄较长纲期地蜘维持眯在几雷乎同折一水穗平上环。蝗虫灾害-不规则波动（七寺）种毛群的炭衰落妹和灭播亡当种姥群长讽期处欣于不述利条倾件，币如人踪蝶类过静度捕稠猎、摸栖息妙地被兵破坏姐、或艳生境强破碎预化，脱其数馒量会腥出现定持久挤性下岛降，翠即种严群衰屿落，腐甚至鞭导致群灭亡蜡。种群连续增长模型：Nt=N0ert最低肝种群赔密度——很多稠生物梁种群抛（尤间其是皇动物耗种群趁），纽奉存在虽一个霜最低逐种群独密度闯，过枝低的熔数量搭会因近亲岛繁殖溉而使裁种群贼的生影育力拌和生爹活力卖衰退（称返为Al铅le滚e效应根）。（八迷）生语态入均侵定义笔：由庙于人大类有摄意识稳或无惭意识霉的把钥某种喉生物轿带入贼适宜灿其栖乡丰息和堪繁衍矩的地蜜区，跨种群豪不断宜扩大瞧，分打布区授逐步讯稳定样地扩派展，理这种在过程晚称生属态入办侵。举例艇：澳扭洲穴逆兔、皱水葫叶芦、宝微甘乞菊等微甘屯菊微甘薄菊，慢学名扩叫“杜小花披假泽崇兰”家，原宵产于德美国锅，后晃来蔓碑延到脸东南枝亚等嘱地区析。它秩的生雀命力蜓特别词顽强膜，放赵火烧酸除非顺是烧荷成灰岸，只们要烧焦膛的茎健留一世点青幻玉色，祸丢在船地上坟就会砌生出收根来。生列长期伴很短蛇，在低广东谦常常欲春天半发芽泥，秋您天就悔可以刘开花栋了，奋从冒灵出花苏蕾到宽果实喜成熟坏只需得半个辉月左监右，来它的种子图量也浮非常搬大，一膨株就纸有近誉上千共粒。务“微裳甘菊蓄”还惩会分制泌一线种“称他感纯”物渡质并藏通过票根渗透入泥断土，廉这种它物质敏会对周顷围其马他植接物产遣生抑筹制作传用，影践响它英们的钱生长统。薇耗甘菊铁是有芬名的摔“植浓物杀委手”恩，它询生长密的地举方，隔原有沫植物昏会因殊得不掀到充数足的阳光和水分而逐现渐变苹得枯队萎，声直至关消亡啦。福寿顿螺又叫谨大瓶芒螺、蚊苹果搜螺。闸它原积产于南美铲洲亚拦马逊视河流巷域，卵定为粉絮红色庄，常鸡附于肚岸边宵，19鼠81年引理入我交国。寒福寿义螺个吼体大求、食府性广余、适陷应性膛强、蛋生长疑繁殖你快、副产量作高，坝前些碑年我奴国各承地均赴有养吵殖。恳目前毁已被音列入搁中国搂首批希外来苦入侵过物种阻。食健用未奔充分找加热促的福爱寿螺仔，可奥能引虾起广州击管圆盛线虫等寄跑生虫皇在人否体内绵感染仗。紫茎丘泽兰多年您生草匙本或检亚灌荒木。刮植物解界里年的“永杀手应”，洒所到捡之处港寸草哪不生锹，牛脖羊中顽毒。裹可进坚行有沈性繁亦殖和璃无性怜繁殖裁，对凝环境刘的适施应性梳极强鼠，无换论在污干旱认贫瘠站的荒泻坡隙已地、零墙头树，石厅缝里理都能瓜生长阔。目笛前已智被列工入我崭国首怨批外来荣入侵亩物种，排在追第一廉位。在20秋10年中禽国西待南大腔旱后催疯长肿蔓延闸，威爆胁到誓农作暖物的顺生长。第三绣节、备种群反的空帖间格坦局种群埋空间险格局芒（种哑群的页内分项布型购）：朴组成袍种群尿的个体在其生活共空间中的位置温状态职或布嘉局。种群逝空间鼠格局搜的类理型：均匀霉型随机云型成群逮型种群椅内部违个体竞争而形紧成，盏如：螺乔木水、瓶辰子树篇、老痛虎比较冲少见弊。环境羡资源数分布详均匀个体透间不饥会排顽斥或波吸引最常散见。资源俯分布花不均种子植传播描以母收株为笑扩散硬中心动物证的社忧会行秋为慈竹（子母竹）

种群咽空间母格局姓的检碌验方坑法方差/平均里数比芒率式中残：x—样方协中某崖种个引体数并；f—含x个体舒样方激的出妹现频跑率；n—样本早总数霜。S2/m骂≈0均匀枯分布S2/m扣=1随机我分布S2/m＞1成群抛分布n=栋4f1=1扣6f2=1般6f3=1租6f4=1齿6m=（16览+1静6+毕16刷+1裳6）/4览=1厦6S2=[苗(f1)2+愁(f2)2+影(f3)2+叫(f4)2-偏(f1+勿f2+抹f3+偿f4)2/n雅]/悠(n旨-1客)=[变162+1莫62+1蚊62+1歇62-(型16由+1娱6+愤16午+1糕6)踏/4猎]/志(4逃-1火)=0则：S2/m移=0n=番16f1=4；f2=2；f3=1；f4=4f5=1；f6=0；f7=1；f8=2f9=4；f10=1；f11=0；f12=1f13=0；f14=0；f15=2；f16=4m=漠27醉/1买6怠≈庙1.姓69S2=[滋(f1)2+爽··抬·+娇(浴f16)2+热-着(f1+规··奏·+题f16)2/n援]/赌(n贼-1但)≈2跨.3愈6则：S2/m京≈尿1.那4样方虫大小与种群攻空间胳格局之间蚁的关凑系（a）实环际分蜓布情堵况（b）大桌块样锯方，摩呈现旷成群蔽分布（c）小尾块样季方，率呈现擦均匀博或随劝机分楚布第四赞节、刻种群击调节种群吉调节寺：是太指种渠群通刑过对得出生夹、死锅亡、循迁入告、迁边出等屋参数斜的控秩制，肺使其圾数量绘变化陈限制感于一绳定的校幅度悬内。旅磁鼠当旅研鼠的候数量弱达到红一定目的密匪度，绝旅鼠叼会变降得焦叨躁不蜡安，蹲停止砍进食废，这忆时的总旅鼠央具有午明显银的挑珠衅性陷，甚盾至会反主动瞎进攻站，连考它们蛙的肤珍色也盏会由涉灰黑权变成卧鲜艳听的桔雄红，呆使其苍变得桨特别贿突出霉。吸易引猫头怨鹰、贼鸥、灰牵黑色海鸥、粗厨腿秃鹰、北极垦狐甚至北极即熊等天带敌的绿注意就，以稼便多贪多地赖来吞倘食消毙耗它去们。当旅咏鼠的粱数量录实在筒太多安，它跟们会绳显示班出一欢种非偷常强纺烈的伙迁移惨意识迎，聚考集在忆一起污，渐造渐地洒形成耐大群朋，沿屋着一导条笔百直的撞路线计前进环，一夸直奔鹅到大厌海，泼全军俩覆没咽为止急。种群吓调节惩示意煌图一、善气候璃学派提出镇这一盯学说颠的学鄙者主说要是锅一些艳昆虫背学家糊。他急们提睛出：种群炊数量幸是气浊候因妹素的生函数巧，气欠候改船变资败源的栗可获合性，霸从而效改变该环境遥容纳蒸量。他们箩认为支种群件数量晶是不估断变猾动的希，反疮对密持度制钓约与央非密链度制蜡约的月划分字。可见字，该玩学派腔强调裕种群量数量孔变动胳与天伙气条商件有繁关，怠认为气候姥因素是影肤响种系群动普态的弯首要砖原因。二、阔生物朴学派群落忆中的妨各个售物种换都是相互府联系、相互包制约的，敢从而顽使种钟群数葬量处滑于相柔对的桥稳定渡平衡当种桂群数搬量增副加，巧就会事引起种间炭竞争加剧善（食备物、炊生活牌场所窗等）拥，捕食以及寄生作用杠加强器，结厅果导忍致种容群数阀量的欺下降烘。在这殿些种源间生买物因丸素当录中，食物草因素也是吵其中若之一椒。这种座观点永属于旗“密度祖制约暑论”三、王自动猫调节贤学说与以血上两途种学侄说最梁大的省区别在：强愉调内源善性因沟子对种钱群的鼓调节1、行暑为调畅节2、内是分泌共调节3、遗评传调披节1、行折为调容节种群门选择撑有利乒地段睁作为君自己县的领见域，毒以保管证存条活和姿繁殖责，但康有利窗的地湾段是意有限