2023学年完整公开课版群体改良

群体改良和轮回选择

Populationimprovementandrecurrentselection本章内容：

第一节群体改良的意义；第二节群体改良的原理；第三节基础群体的建立第四节群体改良的轮回选择法；第五节雄性不育性在轮回选择中的应用。第一节群体改良的意义群体改良(PopulationImprovement）对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提高群体中有利基因和基因型的频率,以改进群体综合表现的育种方法。一、群体改良的概念与选育品种或自交系相比,群体改良是实现中长期育种目标的育种手段。

创造新的种质资源；选育优良的综合品种；改良外来种质的适应性。二、群体改良的意义玉米坚秆综合种（BSSS）自交系B73、B79、B84等

轮回选择作物雄性不育性的利用不同变异类型群体的形成三、群体改良的途径第二节群体改良的

原理一、群体群体（population）：指在一定的时间和空间范围内，具有特定的共同特征和特性的个体集群。可以是一个种、亚种、变种、品种或品系等。群体/种群/孟德尔群体(遗传学、进化论)：有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。二、基因型频率和基因频率基因型(genotype)是指由于不同个体内基因的不同的排列和组合构成的个体。基因型频率(genotypefrequency)是指一个群体内某种特定基因型所占的比例。例如，只考虑一个位点，有A、a两种基因，随机组合共构成三种基因型：AA、Aa、aa，比例或个体数之比分别为：AA：Aa：aa=D0：H0：R0=1：2：1。这里的D0+H0+R0=N。若群体内的总个体数为N，则三种基因型的频率为：

AA=D0/N=1/4=0.25

Aa=H0/N=2/4=0.50

aa=R0/N=1/4=0.25在一个个体数为N的二倍体生物群体中，等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下表所示：基因型个体数基因型频率AAD0D=D0/NAaH0H=H0/NaaR0R=R0/N总计N1基因频率(genefrequency)基因频率是指群体内同一个位点上的等位基因所占的比例，也称为等位基因频率(allelefrequency)。例如，群体内某位点有A，a一对等位基因，频率分别为p，q，且p+q=1，在随机交配情况下产生3种基因型：AA，Aa，aa，频率为：

D+H+R=p

2+2pq+q2=1

即：

A（p）a（q）

A（p）AA（p2

）Aa（pq）

a（q）Aa（pq）aa（q2

）

基因频率和基因型频率的关系：

p=D+1/2Hq=R+1/2HAlleleFrequencyCalculationExample:Resistant

Moderate

Susceptible

10 60 30Genotypicfreq0.1 0.6 0.3#

f(A)=p=(2x10)+60100x2=0.4f(a)=q=(2x30)+60100x2=0.6p+q=1AA Aa aaGenotype基因型频率与基因频率的意义：描述群体遗传结构(性质)的重要参数从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，从而估计群体基因型频率与基因频率。三、遗传平衡定律哈迪-温伯格定律

(Hardy－Weinberglaw)(1908)在一个完全随机交配的大群体内，如果没有其它因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。遗传平衡定律的意义群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的；群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。影响群体遗传平衡的因素：

突变选择*迁移漂变遗传重组*

群体改良的原理：利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促进基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体优良基因的频率。第三节基础群体的建立一、基础群体的选择（一）开放授粉品种（open-pollinationvariety）（二）复合品种（compositevariety）

（三）综合品种（synthesisvariety）二、基础群体的合成（一）基础材料的选择1、自身性状优良，且存在较大的遗传变异；2、基础材料的类型多样，来源广泛；3、基础材料间亲缘关系适当的远。（二）合成种质群体的方式

“一父多母”或“一母多父”授粉法；自由授粉法；轮交法（三）充分重组，提高优良基因重组体的频率（四）自花授粉作物的异交化问题第四节群体改良的轮回选择方法一、轮回选择的基本模式包括三个阶段：产生杂交后代，形成一个原始杂交群体；从某一群体中选择理想的个体；当选个体间互交，促进基因和性状的重组，形成新的群体；轮回选择：凡是能够提高作物群体中的有利基因频率的任何周期性选择方法，即任何循环式的选择、杂交、再选择、再杂交，将所需要的基因集中起来的育种方案。通过循环多次交替进行选择和杂交改进作物群体遗传结构，以提高群体中有利基因频率的育种方法。改良的群体可直接用于生产，也可从中选出具有更多有利基因的品种、自交系或综合种。三环节循环上升式选择示意图C0－原始群体或基础群体；C1－第一个选择周期完成后所形成的群体，周期1群体；C2－第一个选择周期所形成的群体。提高群体内数量性状有利基因频率；打破不利的基因连锁，增加有利基因重组的机会；使群体不断得到改良并保持较高的遗传变异水平，增强适应性；作为育种工作的战略思想，把短期的和中期、长期的育种目标结合起来。二、轮回选择的作用（一）群体内改良的轮回选择（二）群体间的轮回选择三、轮回选择的方法（一）群体内改良的轮回选择1、混合选择法（mixedbulkselection）

表型轮回选择改进的表型轮回选择2、改良穗行选择法（modifiedear-rowselection）3、自交后代轮回选择法（S1orS2selection）4、半同胞轮回选择（Half-sibRecurrentSelection）5、全同胞轮回选择（Full-sibfamilyrecurrentselection）

表型轮回选择（PhenotypicRecurrentSelection）－在异花授粉作物中，根据单株表现型进行周期性的选择。

当选果穗混合播种，互交，形成新的群体基础群体中选株自交，分收自交果穗，测定籽粒油分1、混合选择法（mixedbulkselection）第一季第二季混合选择法特点：根据表型选择，不进行后裔鉴定－不宜排除环境的影响，不宜淘汰不良基因，容易误选；时间短、费用低、简单易行；适用于异花授粉作物；适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。

种植方式和工作同第二年中选单穗按家系种植（母本），250个优穗等量种子混合做父本，4：1种植，母本去雄，自由授粉根据表现型选250个优株，单穗脱粒第一年第二年第三年2、改良穗行选择法

（modifiedear-rowselection）Lonnquist(1964)各入选家系异地鉴定，中选20％的最优穗行改良穗行选择法特点：较好地控制了基因型与环境的互作，减少了环境及不良基因的影响；把鉴定、选择、重组和控制授粉有机结合起来，需时短、见效快。

是一种根据S1或S2自身的表现为依据的群体改良方法。3、自交后代轮回选择法选株自交(200株以上)，收获中选的S1种子S1种子(一半)按穗行种植，设置重复，观察鉴定，中选10％左右的优良家系。基础群体C0S1progenyrecurrentselection第一年第二年第三年中选的S1(预留种子)互交形成C1群体选株自交，收获S1种子鉴定S1代，中选优良S1代自交，收获S2种子鉴定S2代，收获优良S2代基础群体C0S2progenyrecurrentselection中选的S2(预留种子)互交形成C1群体第一年第二年第三年第四年自交后代轮回选择法特点：根据表型进行选择；S2选择较S1选择更有利于隐性有利基因的选择改良；可以在S0、S1、S2进行多次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组，选择效果好；完成一轮改良所需时间较长，费用较高。

半同胞轮回选择的常用方法是中选的植株和一个共同的测验种进行测交（测交后代组成半同胞家系），鉴定每一株半同胞后代的性状表现，表现好的中选个体互交形成一个新的群体。4、半同胞轮回选择（Half-sibRecurrentSelection，SRS或HS）半同胞轮回选择法模式图配合力测定＊半同胞家系基础群体C0选株自交，及与共同测验种测交鉴定半同胞后代的配合力当选个体互交新的基础群体C1第一年第二年第三年第四年半同胞轮回选择工作流程图半同胞轮回选择特点：表型选择和配合力鉴定同时进行；较好地实现了群体遗传改良与自交系、杂交种选育的紧密结合。

成对植株杂交对群体的双亲进行改良的轮回选择方法。5、全同胞轮回选择（Full-sibfamilyrecurrentselection，FRS，FS）全同胞轮回选择模式图选200株以上的优良单株，成对进行杂交基础群体C0当选植株互相杂交构成约150-200个全同胞家系，收获全同胞组合鉴定全同胞家系（种植一半）选择20-30个全同胞家系互相交配形成C1群体第一年第二年第三年全同胞轮回选择工作流程图全同胞轮回选择的特点：表型选择和配合力鉴定同时进行；在一个轮次的改良中，优良基因进行了二次重组；选择效果好。（二）群体间改良的轮回选择法半同胞相互轮回选择（Half-Sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS或HRRS）全同胞相互轮回选择（Full-Sibreciprocalrecurrentselection，FSRRS或FRRS）主要目的:通过两个群体的改良，使它们的优缺点能够互相补充，从而提高两个群体的杂种优势。1、半同胞相互轮回选择由Comstock等1949年提出；要求：A、B两个群体互为测验种；在两群体的外部形态特征改良的同时可以对两个群体的一般配合力进行改良；可以将玉米群体改良与自交系、单交种的选育紧密结合，提高玉米育种效率。半同胞相互轮回选择模式图半同胞交互轮回选择的主要工作：第一年，从A、B两个基础群体中选100株自交，同时互为测验种进行测交；第二年，测交种比较试验，各选出10％的最优组合；第三年，当选测交组合的父本自交种子等量混匀，隔离区内自由授粉，互交。2、全同胞相互轮回选择由Hallauer等人于1967年提出；要求：需改良的基础群体必须是双穗型的群体；可以在任何阶段把改良群体内的优系组成A×B杂交种。全同胞交互轮回选择模式图双穗，一穗自交，一穗与另一群体杂交轮回选择的改良效果育种方法产量增益（100kg/hm2/年）传统方法一般配合力轮回选择特殊配合力轮回选择S1家系轮回选择相互轮回选择0.77（50年）1.16（7轮）1.54（5轮）0.88（4轮）1.36（5轮）表.传统育种方法和轮回选择法改良效率的比较（Russell，1973）第五节雄性不育性在

轮回选择中的应用一、利用隐性雄性不育基因改良群体Suneson（1940）发现大麦雄性不育基因；Ramage（1977）利用隐性雄性不育性进行大麦的轮回选择；美国亚利桑那州立大学利用隐性雄性不育性建立了大麦矮