杂种优势利用

第四章育种方法

第三节杂种优势利用序言杂交种纯系品种F2grainharvestandconsumeF1SeedProductionF1SeedsownandF1PlantsgrownTheprocedureofheterosisutilization小麦杂交种与亲本籽粒比较杂交油菜表现纯系F1单交F1双交杂交稻常规稻杂交稻与常规稻的耐旱性杂交稻与常规稻的根系一、杂种优势的概念和度量

(一）杂种优势概念两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种，在生长势、体积、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的现象。(二）杂种优势度量中亲优势（平均优势

）：

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值差数的比率。

中亲优势（%）=F1-MPⅹ100%MP

MP=（P1+P2）/2超亲优势

1）超高亲优势:

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率。

F1-HP

超高亲优势（%）=ⅹ100%HP

2）超低亲优势:

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与低值亲本（LP）同一性状数值差值的比率。（也称为负向超亲优势）

F1-LP

超低亲优势（%）=ⅹ100%LP

超标优势

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与当地推广品种或对照品种（CK）同一性状数值差值的比率。（也称竞争优势）

F1-CK

超标优势（%）=ⅹ100%CK

杂种优势指数

指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率。

F1

杂种优势指数（%）=100%(P1+P2)/2部分作物株高杂种优势作物名称亲本（cm）杂种（F1）（cm）超过高亲值优势（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5作物叶面积（cm2/株）超过高亲值优势率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物叶面积的杂种优势杂种优势可归纳为四类：当F1>HP值时，称为超亲优势当MP<F1<HP值时，称为中亲优势当LP<F1<MP时，称为负向中亲优势当F1<LP时，称为负向超亲优势02468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent

要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。因此，超标优势更有生产和实践意义。1、

产量及产量因素

二、杂种优势表现

产量的直接构成因素可剖析为亩穗（果荚）数、穗（果荚）粒数和千粒（百粒）重。生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等。小麦杂交种与亲本籽粒比较杂交油菜表现纯系F1单交F1双交2、生长发育特性：

早熟性、株高、生长势、光合速度和灌浆速度早熟的斯卑尔脱小麦和普通小麦杂交种比父本斯卑尔脱小麦早20天母本杂交种父本

杂交F1亲本亲本

研究表明，玉米、高粱、油菜、烟草、水稻、小麦等作物的杂种一代，在抗旱、耐低温、耐瘠薄、抗倒伏、抗干热风等抗逆方面都比亲本表现出优势。在抗病性上，多基因类型抗性F1代表现中间型或倾向抗性亲本；单基因抗性因基因的显隐性不同而不同。3、抗逆性和适应性

在适应性上，许多作物的杂种一代适应性不仅超过其亲本，也往往超出推广的普通良种，尤其玉米杂交种比其亲本自交系在这方面的表现更为突出。抗逆性和适应性强稳产性好杂交种具有稳产的特点三、杂种品种的选育程序

对于自花授粉作物来说，品种本身就是纯合的；

对于常异花授粉作物来说，可根据其天然异交率的高低，适当进行自交纯化即可达到高度纯合的要求。对于异花授粉作物而言，一个品种实际上是一个杂合群体，遗传背景复杂，而且隐性基因控制的性状常被显性作用所掩盖，必须经过人工自交选择，以形成基因型纯合的、性状整齐一致的自交系，成为杂交种的亲本。（一）、杂种优势利用的基本条件

强优势的杂交组合杂种需满足品种三条件，即DUS杂种必须有足够高的强优势：产量、抗性、品质、适应性、生育期、株型优势异交结实率高大批量、低成本生产杂交种

亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠亲本繁殖（产量与纯度）杂交种种子生产（质量与产量）(二)、亲本系（自交系）的选育1.对品种或自交系的要求基因型纯合，表现型整齐一致；具有较高的一般配合力；具有优良的农艺性状；具有优良的繁殖与制种性状。2.亲本品种（或自交系）的选育方法

亲本品种的选育方法：

亲本来源：品种资源中的地方品种

系统选育法育成的品种

杂交育种法育成的品种

杂交回交相结合育种法育成的品种亲本自交系的选育方法：选育自交系的原始材料：

原始材料：地方品种和推广品种、各类杂交种、综合品种或人工组成的群体。

一环系:从品种群体和品种间杂交种选育的自交系。二环系

：从自交系间杂交种选育的自交系。

自交系选育的方法：

系谱法

农艺性状优良，一般配合力高和遗传纯合

系谱法、配合力测交试验相结合的方法（1）人工套袋自交

自花授粉作物、异花授粉作物和常异花授粉作物？

（2）对自交系农艺性状的选择

首先是产量性状，如每株的果穗数（铃数、穗数等）、每穗的粒数、粒重和单株产量等；其次是品质性状，如籽粒淀粉、蛋白质、脂肪、糖分和必需的氨基含量等；

第三是植株性状，如株型、株高、叶片数、叶片形状和着生角度，茎秆的粗度和强度、分枝数和分枝部位，穗位和结铃部位等；此外，还有各种抗逆性和生育特性，包括抗当地主要病虫害、抗倒伏性、耐旱、耐寒、耐盐碱、耐密植和耐荫性等，以及幼芽拱土力、苗期生长势、生长量和灌浆速度等。（3）对自交系生育性状的选育：如雌雄花期的协调性，雌蕊接受花粉能力强，亲和性好，可长时间接受受精；花药散粉时间长，花粉量大，结实率高等。（4）在选择优良农艺性状的基础上，还需要对自交系进行配合力测定:配合力测定通常在完成自交系选育之后进行，但也有主张在早代进行配合力测定，一般在自交3—4代（S3—S4）时进行。根据配合力的高低，作进一步选择，最后才能选出农艺性状优良、配合力高、表型整齐一致、能稳定遗传的自交系。(三)、亲本系（自交系）的改良1.改良的目的

在亲本系或自交系的选育过程中，很难选出十全十美的，既有优良的农艺性状，又有很高的配合力和抗逆性状的亲本系或自交系。有些选出的优良亲本系或自交系，也难免存在个别缺点。如果个别缺点性状不加以改良，将影响这些优良亲本系的利用。因此，为了提高优系的利用价值，有必要对有个别缺点的优系进行改良，即在保持优系全部或绝大部分优良性状和高配合力特性的前提下，改良它的不良性状，以便更有效地利用。采用什么方法改良？2、改良的基本方法：回交改良法供体系（donor）的选择:

优系改良能否获得成功，供体亲本的选择是很关键的。供体亲本必需具备两个基本条件：

第一，必须具有可以弥补被改良优系的某一个或某几个缺点的优良性状，并了解这些性状的遗传特点，最好是简单性状遗传的，或者是显性遗传的；

第二，具有较高的配合力，没有严重的难以克服的缺点，否则由于基因的连锁，即使经过多代回交和严格选择，也有可能降低改良优系的配合力或出现新的不良性状。

适宜的回交次数：

因改良的性状不同，其遗传特点不同，以及轮回亲本和供体亲本的遗传背景的差异等，其回交的代数不同。

一般建立各种主效抗病基因的近等基因系、各种胚乳突变体的近等基因系，需要进行5代以上的回交，使轮回亲本的遗传比重占绝对优势，达到98%以上，以便轮回亲本的性状充分地表现出来。这种近等基因系的遗传背景基本相同，主要的差异只是抗病基因之间或胚乳突变体基因之间。玉米自交系旅9宽是一个优系，但不抗大斑病。而另一个自交系A169Ht抗大斑病，与旅9宽杂交，其F1再用旅9宽作轮回亲本回交3次，之后再连续自交，经改良的自交系既具有抗大斑病的性状又具有旅9宽的优良性状（E28）。

当需要改良的性状是隐性性状时，则在每次回交，接着进行一次自交，以便使隐性性状得以表现，并进行选择后再回交。当需要改良的性状属于数量性状时，在进行改良过程中，应采取不饱和回交，回交次数不宜超过3—4次，这样可使回交后代保持轮回亲本的大部分（75%--95%）遗传成分，通过选择使受体的某些优良性状充分显现出来，获得改良的效果。如果增加回交次数，则由于供体亲本的某些优良在回交后代中所占遗传比重过少，受微效多基因控制的这类性状就会受到影响而达不到改良。遗传工程的方法转基因的方法(三)、配合力及其测定

把配合力理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不是由自交系本身的性状表现出来的，而是通过由自交系组配的杂交种的产量（或其他数量性状）的平均值估算出来的。1.配合力的概念：

一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平。殊配合力效应值：

某个杂交种与所有被测自交系一般配合力平均值的差。

GCA反映的是某一个亲本（自交系）的好坏SCA反映的是某一个杂交种的好坏自交系ABCDEFG平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67SCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635X7格子方实验35个F1的平均产量及一般配合力和特殊配合力组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力

+双亲特殊配合力如L/A组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.072.配合力的测定1、配合力测定的时期早代测定S1-S2：异花授粉作物中代测定S3-S4：自交系选育的中期世代晚代测定S5-S6：自交系选育的后期

早代测定在S1～S2（F2-F3）代进行，甚至在F1代进行,仅能测出一般配合力。依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的，因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。原则：测验种少（1-2个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良也有育种家利用F1配子测配（S0代）选育恢复系——顶交法原理中代测定在S3～S4（F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。可靠较好，测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间，许多作物常从中代开始测定。晚代测定在S5～S6代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。

早代、中代、晚代相结合几个概念测交（testcrossing）：测定自交系配合力所进行的杂交。测验种(tester)：测交所用的共同亲本。测交种(testcrossvariety)：测交所得后代。2、测验种的选择普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：GCA单交种、自交系：SCA测验种的配合力：

配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差会很大。所以在配合力的测验中，如果测验种改变了，其效应值也会发生变化。测验种与被测系的亲缘关系：

姊妹交—近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。3、配合力的测定方法

配合力测定包括两个环节：被测系与测验种杂交获得测交种种子；用测交种种子进行测交种的田间试验，进而进行配合力的统计分析。

顶交法：

选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。

通过顶交所得的杂交种叫顶交种。

品种群体是一个遗传基础广泛的普通品种，也可以是多自交系组成的综合种。GCA方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力在顶交法测定中，由于采用了一个共同的测验种，因此可以认为各测交种之间的产量差异就是由被测系的配合力不同所引起的。如果某个测交种的产量高，就表明该组合中的被测自交系的配合力高。

双列杂交：

一组被测系，既是被测系又互为测验种，进行两两的成对杂交，获得测交种。此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。ABC…ABC…方法：有n个被测自交系，采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合(含正交)下一季节把测交种按随机区组设计进行田间产量比较试验。估算GCA和SCA。如果被测系是雄性不育系或雄性不育恢复系，则可以选择相应的恢复系或不育系为测验种，采取不完全双列杂交获得测交种。优点：可同时测定GCA和SCA。缺点：被测系数目太多时，田间试验不便。

多系测交法：

是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获得测交种。下一季节进行比较试验，得到各个测交种的平均产量，估算出GCA和SCA。多系法（系×测验系法）

测验种：几个优系或骨干系是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定方法：

用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4ΧN个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：

同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；结果可相互比较。

多系天然杂交法：

多系天然杂交是指异花授粉植物的后代。(四)、杂种品种的亲本选配原则1、配合力高2、亲缘关系较远：地理远缘、血缘较远、类型和性状差异较大3、性状良好并互补4、亲本自身产量高，花期相近，易于授粉。(五)、杂种品种的类型品种间杂交种

品种间杂交种是用两个品种作杂交亲本组配的杂交种。（品种甲Χ品种乙）异花授粉作物品种间杂交种性状不整齐，仅比自由授粉品种增产5—10%。已不再利用。品种—自交系间杂交种

是用自由授粉品种和自交系组配的杂交种。（品种甲Χ自交系A）增产幅度不大，比一般自由授粉品种增产10%左右，性状不整齐。自交系间杂交种

是用自交系作亲本组配的杂交种。1、单交种(singlecrosshybrid)：用两个自交系组配杂交而成。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，但单交种制种产量较低。单交种×自交系A自交系B2、三交种（threewaycrosshybrid）：

用三个自交系组配而成××单交种自交系A自交系B自交系C三交种三交种增产幅度较大，接近或稍低于单交种，制种产量比单交种高出许多，但制种程序较复杂。单交种单交种×××双交种3、

双交种（doublecrosshybrid）：用4个自交系，先配成两个单交种，再配成双交种。双交种增产幅度大，但产量和整齐度都不及单交种。制种产量比单交种高，但制种程序比较复杂，除隔离繁殖自交系外，杂交隔离区至少要3个。自交系A自交系B自交系C自交系D用多个自交系(不少于8个)组配而成，自交系间相互自由授粉所得的杂交种。4、综合杂交种

组配方式：用亲本自交系直接组配：各亲本系中取等量种子混合均匀，种在隔离区内，任其自由授粉，后代继续在隔离区内自由授粉3-5代，达到遗传平衡。先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋、杂交，组配成n(n-1)个单交种。从所有单交种中取等量种子混合均匀，种在隔离区内，任其自由授粉，连续3-5代，达到遗传平衡。雄性不育杂交种1、细胞质雄性不育杂交种:

用细胞质雄性不育系作母本，用相对应的恢复系作父本组成的杂交种。“三系”2、细胞核雄性不育杂交种:隐性核不育杂交种：如棉花两系杂交种光敏核不育杂交种：水稻、小麦光敏核不育系杂交种自交不亲和系杂交种

利用自交不亲和生产的杂交种。用自交不亲和系做母本与正常品种杂交而成。种间与亚种间杂交种1、

利用有些作物不同种间和不同亚种间杂交能正常结实，而配制的杂交种。2、利用的是它的F1优势。

如棉花中的陆地棉与海岛棉的杂交种，水稻的籼粳亚种间杂交种。四、利用杂种优势的方法（一）、利用杂种优势必需的基本条件1、有强优势组合2、有纯度高的优良亲本3、繁殖与制种方法简单易行，种子生

产成本低（二）、利用杂种优势的途径人工去雄生产杂种种子花器较大，易于人工去雄人工杂交一朵花，能得到数量较多的种子种植杂交种时用种量少优点：组配容易、自由，易获得强优势组合。缺点：费工，应用有限方法：玉米隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。烟草花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高，一个颖果可结数千粒种子。棉花花器大，容易人工去雄，用种量较小。

在花粉发育前的适当时期，喷洒一些内吸性的化学药剂，可以抑制花粉的正常发育过程，使花粉败育，达到杀雄的目的。

适用作物为一些自花授粉作物，不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。化学杀雄2）优良化学杀雄剂应具备的优点：

用于杂交制种的药剂必须具备以下条件：具有较高的选择活性（雄蕊不育，雌蕊可育）处理后不引起遗传变异。方法简便、药剂便宜、效果稳定。对人、畜无害，不污染坏境。常见化学杀雄剂：棉花（二氯丙酸、二氯异丁酸钠（232））；水