生物光合作用

生物光合作用生物光合作用全文共7页，当前为第1页。光合作用重要实验生物光合作用全文共7页，当前为第1页。普里斯特利和英格豪斯实验1771年，英国牧师、化学家普里斯特利（J.Priestley）进行密闭钟罩试验。他发现有植物存在的密闭钟罩内蜡烛不会熄灭，老鼠也不会窒息死亡。于是在1776年，他提出植物可以“净化”空气。但是他不能多次重复他的实验，即表明植物并不总是能够使空气“净化”。荷兰医生英格豪斯（J.Ingenhousz）在普里斯特利（Priestley）研究的基础上进行了多次实验，发现普里斯特利（Priestley）实验不能多次重复的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“净化”空气。以上科学家便是光合作用研究的先驱，一般以英格豪斯（J．Priestley）为光合作用的发现者，把1771年定为光合作用的发现年。瓦尔堡间歇光实验德国瓦尔堡（O.Warburg）在伯莱克曼（F.F.Blackman）（提出光合作用包含光反应和暗反应）的启发下在间歇光下测定光合作用，极短时间光照和黑暗交替。结果间歇照射比连续照射的效率要高。原因：光合作用的过程分为光反应和暗反应两个过程，两者在不同的酶的催化作用下独立进行的。在一般情况下，光反应的速度比暗反应快，光反应的产物ATP和[H]不能被暗反应及时消耗掉，原因是催化暗反应的酶的催化效率和数量都是有限的。持续光照，光反应产生的大量的[H]和ATP不能及时被暗反应消耗，暗反应限制了光合作用的速度，降低了光能的利用率。但中间间隔一小段时间无光，有利于充分利用前一小段时间的光反应的产物，从而提高了对光能的利用率。在光照强度和光照总时间不变的情况下，制造的有机物相对多一些。希尔反应希尔反应是指叶绿体借助光能使电子受体还原并放出氧的反应。当希尔（R．Hill，1937）用光照生物光合作用全文共7页，当前为第2页。射加有草酸铁的叶绿素悬浊液时，发现Fe3+还原成Fe2+并放O2。生物光合作用全文共7页，当前为第2页。即在光照下，离体叶绿体类囊体能将含有高铁的化合物（如高铁氰化物）还原为低铁化合物，并释放氧，将这个反应称为希尔反应(Hillreaction)。氢的受体也称为希尔氧化剂，例如NADP+、NAD+、苯醌等。希尔反应一般可用下式表示：4Fe3++2H2O—→4Fe2++O2+4H+（条件为光照）或2NADP++2H2O—→2NADPH+2H++O2（条件为光照）意义：证明了\t"/item/%E5%B8%8C%E5%B0%94%E5%8F%8D%E5%BA%94/_blank"光合作用在叶绿体中进行；植物放出的氧是水在光下被分解和氧化，这种水的光氧化反应与CO2的还原可分开进行，因而划分出光反应和暗反应两个阶段；发现了光反应中有光诱导的电子传递和水的光解及O2释放；发现了水在光反应中起到的是供氢体和电子供体的双重作用。卡尔文同位素示踪实验卡尔文在实验中发现，标记有14C的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内，层析纸上就出现放射性的斑点，经与一般化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程，人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。植物特殊代谢方式C3植物叫三碳植物。光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物；碳三植物的光呼吸高，二氧化碳补偿点高，而光合效率低；如小麦、水稻、大豆、棉花等大多数作物。C3类植生物光合作用全文共7页，当前为第3页。物，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。生物光合作用全文共7页，当前为第3页。C4植物碳四植物常写作C4植物。生长过程中从空气中吸收二氧化碳首先合成苹果酸或天门冬氨酸等含四个碳原子化合物的植物，如玉米、甘蔗等。二氧化碳固定的第一个产物是具有4个碳原子的双羧酸。。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用，与CO2结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。已经发现的四碳植物约有2000种，广泛分布在植物的20个不同的科中。它们大都起源于热带。生物光合作用全文共7页，当前为第4页。生物光合作用全文共7页，当前为第4页。景天酸代谢途径（CAM途经）景天酸代谢途径又称CAM途径，指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径，其叶片气孔白天关闭，夜间开放。具有这种途径的植物称为CAM植物。在其所处的自然条件下，气孔白天关闭，夜晚张开。它们具有此途径，既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。途径的特点是：在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作为二氧化碳接受体，在PEP羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮于液泡中；白天苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳，再通过卡尔文循环转变成糖。所以这类植物的绿色部分的有机酸特别是苹果酸有昼夜的变化，夜间积累，白天减少。淀粉则是夜间减少（由于转变为二氧化碳接受体PEP）白天积累（由于进行光合作用的结果）。这类植物是通过改变其代谢类型以适应环境，由于该途径的特点造成光合速率很低（3～10毫克CO2·分米-2·小时-1），故生长慢，但能在其它植物难以生存的生态条件下生存和生长。光呼吸光呼吸（Photorespiration）是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。绿色植物在照光条件下的呼吸作用。特点是呼吸基质在被分解转化过程中虽也放出CO2，但不能转换成能量ATP，而使光合产物被白白地耗费掉。在黑生物光合作用全文共7页，当前为第5页。暗条件下，呼吸过程能不断转换形成ATP，并把自由能释放出来，以供根系的吸收功能、有机物质的合成与运转功能以及各种物质代谢反应等等功能的需要，从而促进生命活动的顺利进行。所以光呼吸越强，光合生产率相对就低。生物光合作用全文共7页，当前为第5页。光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，本文中将简称为二磷酸核酮糖）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为Rubisco，中将简称羧化生物光合作用全文共7页，当前为第6页。/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖。换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“加氧酶的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ（一种常见的辅酶，英文缩写NADPH）和三磷酸腺苷（一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写ATP），减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。生物光合作用全文共7页，当前为第6页。光呼吸作用可以明显地减弱光合作用，降低作物产量，曾被认为是无效的耗能过程，因此抑制光呼吸。筛选低光呼吸的高光效育种曾一度成为提高作物产量的研究热点。但是随着研究的深入，人们发长时间抑制光呼吸条件下，植物不能正常生长，因此单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。近年来的研究结果表明，光呼吸是在长期进化过程中，为了适应环境变化，提高抗逆性而形成的一条代谢途径，具有重要的生理意义。光呼吸的其中一个作用在于：它可以消耗过剩的[H]（