种子植物营养器官

第二章种子植物的营养器官植物界（二界系统）：藻类植物、菌类植物、地衣、苔藓、蕨类植物、种子植物六大类群。裸子植物种子植物双子叶植物被子植物单子叶植物目前一页\总数八十四页\编于十八点器官——由多种组织有序构成，能行使特定功能的结构单位。

可分为：营养器官（根、茎、叶）

繁殖器官（花、果实和种子）营养器官：与植物的营养吸收、运输及储存有关的器官。繁殖器官：与植物繁衍后代的功能直接相关的器官。目前二页\总数八十四页\编于十八点目前三页\总数八十四页\编于十八点

第一节根一、根的功能１、吸收作用：从土壤中吸收水和无机盐。２、将植物固定在土壤中。３、根能合成某些重要的物质，调节地上部分的生长。如氨基酸、激素、植物碱等４、有些植物的根还具有繁殖和贮藏作用。二、根的形态（一）根的种类主根：由种子的胚根直接生长而形成的根。侧根：由主根上产生的分枝，以及由分枝上再产生的分枝。不定根：在茎、叶、胚轴及老根上产生的根叫不定根。目前四页\总数八十四页\编于十八点目前五页\总数八十四页\编于十八点（二）根系的类型

根系——一株植物地下部分所有根的总体，有两种。根系的类型从形态分入土深浅直根系主根特别发达能明显区分主根和侧根须根系主根不发达或早期停止生长，由茎的不定根生出的不定根组成的深根性浅根性目前六页\总数八十四页\编于十八点目前七页\总数八十四页\编于十八点

三、根的结构（一）根尖及其分区根尖：从根的最尖端到着生根毛的部分叫根尖。根尖是根部生命活动最活跃的部分。根的生长、组织的形成，以及根的吸收作用主要是由根尖来完成的。根尖可分为四个部分：１、根冠：由薄壁细胞组成，形似帽状，套在根的顶端，起保护作用。２、分生区：位于根冠的上方，长约1-2OMM，大部分被根冠包裹，属于分生组织。３、伸长区：位于分生区的上方，这部分细胞的体积迅速伸长，同时根内各种成熟组织开始分化形成，向成熟区过渡。４、成熟区（根毛区）：位于伸长区的上方，这部分细胞的体积不再伸长，已分化成各种成熟组织。此区的表面密生根毛，有利于根的吸收和固着作用。目前八页\总数八十四页\编于十八点目前九页\总数八十四页\编于十八点

（二）双子叶植物根的结构１、根的初生结构（成熟区结构）

初生结构：由初生分生组织（根尖的分生区）所形成的结构叫初生结构。把根的成熟区作一横切，从横切面上由外向内可分为：表皮、皮层、中柱三大部分。（１）表皮：一层细胞，无外壁加厚和角质层、蜡质层等气生特征，但有根毛（２）皮层：表皮以内，中柱鞘以外的部分，叫皮层。作用：贮藏营养物质，把根毛吸收的水分和无机盐运输到中柱。目前十页\总数八十四页\编于十八点皮层可分为三部分：①外皮层：皮层的最外一层细胞，排列紧密无间隙，可在表皮被破坏后起保护作用。②皮层薄壁细胞：一般由几层或十几层薄壁细胞组成。③内皮层：皮层最内一层细胞叫内皮层。内皮层细胞的上、下、左、右四个面上有凯氏带加厚，多数单子叶植物还要进一步发育为五面（内面）加厚，但在正对初生木质部辐射角的地方保留了不加厚的薄壁细胞（通道细胞），内皮层这种特殊结构，在植物根系吸收、运输水分和无机盐的过程中起着极为重要的选择作用。目前十一页\总数八十四页\编于十八点目前十二页\总数八十四页\编于十八点（３）维管柱：皮层以内的部分叫维管柱。主要由下列几部分组成：A、中柱鞘：紧接在内皮层之内，通常由一层薄壁细胞组成，保持着潜在的分裂能力，是根内次生分生组织的主要来源之一。B、初生木质部：根据其分化的先后分为原生木质部和后生木质部，其发育方式为外始式。其横切面的整个轮廓为放射状。C、初生韧皮部：同样可以根据其分化的先后分为原生韧皮部和后生韧皮部，其发育方式也为外始式。它们与初生木质部的辐射角呈相间排列。D、髓：少数双子叶植物和多数单子叶植物的根在维管柱的中央部分，为薄壁细胞或厚壁细胞组成，称为髓。目前十三页\总数八十四页\编于十八点目前十四页\总数八十四页\编于十八点

２、根的次生结构（１）维管形成层的产生及活动

①维管形成层的产生：维管薄壁组织恢复分生能力——形成层弧，正对初生木质部辐射角部分的中柱鞘也恢复分生能力——形成层弧，这些形成层弧都朝两边扩展，直到形成封闭的形成层环。

②维管形成层的活动：活动的结果是产生了由次生木质部和次生韧皮部以及维管形成层自己共同组成的次生维管组织。它们的组成成分和初生维管组织大致相似，只是次生木质部中的木纤维比初生木质部多，而木薄壁细胞比初生木质部少；次生韧皮部则是韧皮纤维比初生韧皮部少，而韧皮薄壁细胞比初韧皮生部多。目前十五页\总数八十四页\编于十八点目前十六页\总数八十四页\编于十八点目前十七页\总数八十四页\编于十八点（２）木栓形成层的产生及活动

在形成层活动的同时，中柱鞘细胞恢复分裂，形成木栓形成层。它向外分裂产生的子细胞分化形成木栓层，向内分裂产生的子细胞分化形成栓内层，就由木栓层、栓内层加上木栓形成层自己一起构成次生保护组织——周皮

。目前十八页\总数八十四页\编于十八点

（四）侧根的形成

１、侧根形成的部位：在初生结构中，正对初生木质部辐射角或初生韧皮部的中柱鞘细胞恢复分裂能力而产生。由于其产生于内部维管组织，故称为内起源。２、侧根的形成过程：中柱鞘细胞平周分裂形成突起→突起继续进行各个方向的细胞分裂而生长形成根原基→根原基的细胞继续分裂、生长、分化为根冠和生长点→穿过皮层和表皮→侧根。目前十九页\总数八十四页\编于十八点

三、根瘤和菌根（一）、根瘤的产生及意义根瘤：指有些植物的根上所形成的各种形状和颜色的瘤状突起。根瘤的形成：根瘤细菌由根毛进入皮层，从中获得营养后迅速分裂繁殖，另一方面，由于受到根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，体积快速膨大凸出成为瘤状突起。意义：根瘤菌的生物固氮作用。目前二十页\总数八十四页\编于十八点

（二）菌根菌根：某些种子植物的根与土壤中的真菌共生，这种根称为菌根。菌根的类型：外生菌根、内生菌根。意义：增加吸收面积；促进储存物质的分解释能，增强吸收作用的能量供应；产生植物激素，刺激根系生长。目前二十一页\总数八十四页\编于十八点

第二节茎

茎的概念：茎是联系根和叶，输送水分无机盐和有机养料的轴状结构。

茎的主要生理功能：１、支持作用：支持着植物体的地上部分。２、输导作用：输导光合有机物和水分、无机盐。３、有些植物的茎还具有贮藏和繁殖作用。

一、茎的形态（一）茎的外部形态及类型１、外部形态：一般为园形（水稻、玉米），有的为棱形（一串红），有的为扁平状（仙人掌）。茎的形态特征：具有节、节间和芽，有些植物的茎还有叶痕、芽鳞痕和皮孔。２、枝条：具有叶或芽的茎叫枝条，有些植物有明显的长短枝现象。３、茎的类型根据茎的生长习性可分为四种：①直立茎，②缠绕茎，③攀缘茎，④匍匐茎

目前二十二页\总数八十四页\编于十八点目前二十三页\总数八十四页\编于十八点目前二十四页\总数八十四页\编于十八点目前二十五页\总数八十四页\编于十八点目前二十六页\总数八十四页\编于十八点

根据茎的质地可分为二种：①木本茎：木质化程度高，茎坚硬。又可分为乔木（主干高大明显）和灌木（没有主干或主干不明显，分枝几乎从地面开始）。②草本茎：木质化程度较低。又可分为一年生（在一个生长季节内完成生命过程），二年生（生命过程需要两个生长季节才能完成）和多年生（生活期超过三年以上）。（二）芽的概念和名称芽：未发育的枝或花和花序的原始体。根据芽在茎、枝条上着生的位置、性质、结构和生理状态具有不同的名称：１、定芽（顶芽和腋芽）和不定芽２、叶芽、花芽、混合芽３、鳞芽和裸芽４、活动芽和休眠芽目前二十七页\总数八十四页\编于十八点目前二十八页\总数八十四页\编于十八点

（三）分枝与分蘖１、分枝①单轴分枝：主茎的顶芽活动始终占优势，形成直立的主干，侧芽所形成的分枝，生长弱于主干，这种分枝方式叫单轴分枝。如松树、杨树、杉树等。②合轴分枝：主茎的顶芽生长到一定时期便死亡或生长缓慢，或分化成花芽，于是顶芽下的一个腋芽萌发成新枝代替顶芽继续生长，形成一段主轴；不久新形成的一段主轴的顶芽又依次为下部的腋芽代替，又产生一段主轴，如此多次重复，形成由许多侧枝接合而成的主干，这种分枝方式称为合轴分枝。如很多果树。

特点：主轴实际上是一段很短的主茎与多级优势侧枝联合而成，故主干弯曲，株形较矮而开展，故能通风透光、提高光合效率，有利于有机物合成和开花结果。③假二叉分枝：顶芽死亡或不发育，在近顶芽下面的对生腋芽同时发育出两个分枝，后各分枝重复这种方式，叫假二叉分枝。如：丁香、石竹等。目前二十九页\总数八十四页\编于十八点目前三十页\总数八十四页\编于十八点目前三十一页\总数八十四页\编于十八点２、分蘖是禾本科植物的特殊分枝方式。禾本科植物在生长的初期，在它们近地面的几个节上由腋芽生出分枝，同时在这些节上产生不定根。这种分枝方式叫分蘖。产生分蘖的节叫分蘖节。分蘖可分为：一级分蘖、二级分蘖；有效分蘖、无效分蘖。目前三十二页\总数八十四页\编于十八点目前三十三页\总数八十四页\编于十八点二、茎的结构

（一）茎尖的结构

茎尖一般由顶端分生组织（生长锥）、叶原基、幼叶和腋芽原基组成。叶和腋芽为外起源。顶端分生组织：由原分生组织和初生分生组织组成。

目前三十四页\总数八十四页\编于十八点（二）、双子叶植物茎的构造１、初生构造由茎顶端的分生组织，通过细胞分裂、伸长和分化所形成的构造叫初生构造。将茎尖的成熟区做一横切，在横切面上，从外向内可分为：表皮、皮层、维管柱三部分。①表皮：具有典型气生表皮的特征——细胞外壁加厚，有气孔、角质层以及蜡质层和表皮毛。②皮层：无明显的外皮层，但在紧贴表皮之类的一到几层表皮细胞常分化成厚角组织，具有一定的支持作用。大多数双子叶植物茎的内皮层不明显或根本不存在，但水生植物的茎和一些植物的地下茎具有典型的内皮层。目前三十五页\总数八十四页\编于十八点③维管柱是皮层以内所有组织的总称。它是由维管束、髓、髓射线三部分组成。维管束：在茎的横切面上呈环状排列，大多数植物为初生木质部在外而初生韧皮部在内的外韧维管束，除此之外，还有双韧维管束、周韧维管束、周木维管束等类型，由于在维管束内保留有次生分生组织——束中形成层，因此为无限维管束。外韧维管束的初生木质部为内始式发育方式，而初生韧皮部为外始式发育方式。髓：位于茎的中央部分，由薄壁细胞组成，具有贮藏养料的作用。有些植物的髓，在茎形成时，于早期髓细胞解体消失形成中空的髓腔。如蚕豆、南瓜。髓射线：各维管束之间的薄壁组织叫髓射线。在横切面上呈辐射状排列，外与皮层相接，内与髓相接。作用：物质的横向运输和贮藏养料。目前三十六页\总数八十四页\编于十八点目前三十七页\总数八十四页\编于十八点２、次生构造（１）维管形成层的产生与活动①维管形成层的形成：束内形成层＋束间形成层＝维管形成层环：由纵向排列的纺锤状原始细胞和横向排列的射线原始细胞组成。②形成层的活动：次生韧皮部：向外分裂的子细胞生长发育为次生韧皮部加在初生韧皮部的内侧，由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成。次生木质部：向内分裂的子细胞生长发育为次生木质部加在初生木质部的外侧，由导管、管胞、木质纤维、木质薄壁细胞组成。

维管射线：由维管形成层中的射线原始细胞向外分裂的子细胞生长发育为韧皮射线，向内分裂的子细胞生长发育为木射线，二者通过相应的射线原始细胞连通为一个整体——维管射线。维管射线既是横向输导组织，也是储藏组织。目前三十八页\总数八十四页\编于十八点目前三十九页\总数八十四页\编于十八点

③年轮的形成：木材：人们通常把木本植物逐年积累起来的次生木质部称为木材。多年生木本植物茎的次生木质部中常可看到一圈圈的园环，叫生长轮。春材（早材）：导管多而大，壁较薄，色浅而疏松。秋材（晚材）：导管少而小，细胞壁较厚，色深而紧密年轮：由于受周期性气候的影响而在木材中形成的每年一个的生长轮，即为年轮。④心材与边材：心材：很多树木，木材的中心部分，常被树胶、树脂及色素等物质所填充，因而颜色较深，质地较坚硬，这部分木材叫心材。心材已经失去输导能力，但对植物体具有较强的支持作用，因其含水量少，不易腐烂，材质较好。边材：心材以外的木材叫边材。其颜色较浅。心材的数量是随着茎的增粗而逐渐由边材转变而增加。目前四十页\总数八十四页\编于十八点目前四十一页\总数八十四页\编于十八点（２）木栓形成层的形成及活动

茎的木栓形成层：最初是由皮层外部的薄壁细胞转变而成。但有些植物是由表皮细胞（苹果、柳）、厚角组织（大豆、花生）转变而成，甚至在初生韧皮部发生（茶）。木栓层＋木栓形成层＋栓内层＝周皮皮孔：在原来气孔的位置上发育而成的，取代气孔进行气体交换的通道。树皮：习惯上，将形成层或木材以外的部分叫树皮。实际上包括了次生韧皮部和周皮及周皮之外逐年积累起来的坏死组织。目前四十二页\总数八十四页\编于十八点目前四十三页\总数八十四页\编于十八点目前四十四页\总数八十四页\编于十八点（三）、单子叶植物茎的结构以禾本科植物茎的结构为例来说明：１、表皮：主要由一层表皮细胞组成，但表皮细胞的排列为一个长细胞夹杂着两个短细胞的相间排列，两个短细胞分别是栓质细胞和硅质细胞。２、基本组织：单子叶植物茎内，除表皮和维管束外其余部分都为基本组织。可以分为厚壁组织和薄壁组织两部分。①厚壁组织：表皮以内为厚壁组织，为数层细胞，细胞体积小，细胞壁厚。②薄壁组织：厚壁组织以内为薄壁细胞所充满。水稻、小麦茎杆中央的薄壁组织，由于在发育初期就已解体，故形成空腔，叫髓腔。目前四十五页\总数八十四页\编于十八点玉米茎目前四十六页\总数八十四页\编于十八点目前四十七页\总数八十四页\编于十八点

３、维管束：维管束的数目很多，并散生在薄壁组织中，它们的排列方式有两种类型：①管束排列成内外两环：小麦、水稻等。②散生于薄壁组织中，靠近边缘的维管束较小，排列紧密，靠近中央的维管束较大，排列较稀。如：玉米、高粱、甘蔗等。

韧皮部：位于外方，由筛管和伴胞组成。木质部：向着茎心，呈“Ｖ”字形，Ｖ字形上部有维管束的结构两个大的孔纹导管，下部有一个或两个环纹或螺纹导管和气腔。维管束鞘：包围在维管束外面的一圈厚壁组织。目前四十八页\总数八十四页\编于十八点

双子叶与单子叶植物茎结构上的区别：１、双子叶植物茎能够产生形成层和木栓形成层，因此茎能不断的增粗，并产生大量的次生构造；单子叶植物的茎不能产生形成层和木栓形成层，茎的增粗有限。２、双子叶植物茎的表皮细胞一般只有一种，多年生木本植物表皮脱落；而单子叶植物茎表皮细胞有三种，终生不脱落。３、双子叶植物茎的初生构造中，表皮、皮层、维管柱三部分有明显的界限和区域；而单子叶植物茎三部分的界限和区域不很明显。４、双子叶植物茎的维管束为无限维管束，维管束在茎中排列成一轮；而单子叶植物茎维管束散生或两轮，为有限维管束，存在维管束鞘。目前四十九页\总数八十四页\编于十八点

（四）裸子植物茎的结构特点1、裸子植物的茎都是木质茎，其结构和双子叶植物木质茎的结构大致相同。2、裸子植物茎的木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成，无导管和典型的木纤维。3、裸子植物茎的韧皮部主要由筛胞和韧皮薄壁细胞组成，无筛管。4、有些裸子植物（特别是松柏类）茎的皮层和维管柱中，常分布着许多管状的分泌组织——树脂道。目前五十页\总数八十四页\编于十八点比较一下根和茎维管柱的异同根中柱茎中柱中柱鞘有无维管束组成初木、初韧初木、初韧维管束排列相间排列外韧发育方式均为外始式初韧（外）初木（内）髓有少量有大量髓射线无有木栓形成层最初起源中柱鞘皮层外围维管形成层由维管薄壁组织和中柱鞘形成由束中形成层和髓射线形成目前五十一页\总数八十四页\编于十八点

第三节叶

一、叶的功能１、进行光合作用，制造有机物。２、进行蒸腾作用和气体交换。３、有些植物的叶还有繁殖和贮藏的作用，如：落地生根、白菜等。

二、叶的形态（一）、叶的组成：叶片、叶柄、托叶三部分。完全叶：由叶片、叶柄、托叶三部分组成的叶。如大豆、苹果、梨等。不完全叶：缺少其中一部分或两部分的叶叫不完全叶。如：甘薯、向日葵的叶缺托叶；莴苣、油菜的叶缺托叶和叶柄。目前五十二页\总数八十四页\编于十八点目前五十三页\总数八十四页\编于十八点

１、叶片：叶片是叶的主要部分，通常为绿色宽大而扁平，叶的各种生理机能主要是由它来完成的。在叶片上分布有许多粗细不等的脉纹，叫叶脉。叶脉是叶中的维管束，它的作用是支持叶片的伸展、输导水分和养料。２、叶柄：叶柄是叶片与茎相接的中间部分。作用：支持叶片，并能转动以改变叶片的位置和方向，使叶片不致互相重叠，更好的接受阳光；叶柄又是叶片和茎之间输送水分和营养物质的通道。３、托叶：是位于叶柄和茎相连接处的绿色小叶状结构，常成对分离而生和早落。

禾本科植物的叶：主要由叶片、叶鞘两部分组成。有些植物还具有叶耳和叶舌。目前五十四页\总数八十四页\编于十八点叶片叶鞘叶舌叶耳叶环目前五十五页\总数八十四页\编于十八点（二）、叶片的形状不同种类的植物叶片的形状差异很大，即使是同一植物不同部位的叶，其叶片的形状也不同。叶片的形状主要是以叶片的几何形状为基础，以叶片的长度和宽度的比例及最宽处所在的位置来确定。可分为披针形、卵形、线形等。目前五十六页\总数八十四页\编于十八点目前五十七页\总数八十四页\编于十八点（三）、叶缘、叶基、叶尖目前五十八页\总数八十四页\编于十八点目前五十九页\总数八十四页\编于十八点目前六十页\总数八十四页\编于十八点

（四）、叶脉的类型１、网状脉：叶片上有一条或数条主脉，由主脉分出较细的侧脉，由侧脉分出更细的小脉，各小脉交错连结成网状，叫网状脉。网状脉可分为：1）羽状网脉：只有一条主脉，苹果、杨、柳。2）掌状网脉：由叶柄顶端射出数条主脉。棉花、葡萄、南瓜。２、平行脉：叶片中央有一条主脉，在主脉两侧有许多侧脉，各脉彼此平行或近于平行，叫平行脉。平行脉又可分为直出平行脉（小麦）、弧状平行脉（车前、玉簪）、横出平行脉（香蕉、美人蕉）、射出平行脉（棕榈、蒲葵）等主要的四种。目前六十一页\总数八十四页\编于十八点目前六十二页\总数八十四页\编于十八点

（五）、单叶和复叶1、单叶：一个叶柄上只生一个叶片。２、复叶：在一个叶柄上生有两个或两个以上叶片，这样的叶叫复叶。复叶的叶柄叫总叶柄；总叶柄上着生的叶叫小叶；小叶的叶柄叫小叶柄。复叶根据小叶排列的方式可把复叶分为以下类型：三出复叶（大豆）；掌状复叶（鸭脚木）；羽状复叶（槐树）；单身复叶（柑桔类）。

目前六十三页\总数八十四页\编于十八点目前六十四页\总数八十四页\编于十八点

（六）、叶序和叶镶嵌1、叶序：叶在茎上的排列方式或顺序。可分为：互生、对生、轮生、簇生和基生五种类型。2、叶镶嵌：不论是哪种叶序，相邻两个节上的叶总是不相重叠而呈镶嵌状态排列，这种现象就叫叶镶嵌。目前六十五页\总数八十四页\编于十八点目前六十六页\总数八十四页\编于十八点

（七）、异形叶性一般情况下，同一种植物具有相同形状的叶。但有些植物的遗传特点就决定了它在同一植物体上就有明显不同形状的叶，这种现象——异形叶性。目前六十七页\总数八十四页\编于十八点

三、叶的结构

（一）、双子叶植物叶的结构1、叶片的结构：表皮、叶肉、叶脉三部分。①表皮：可分为上表皮、下表皮，具有典型气生表皮的特征。②叶肉：上、下表皮之间的绿色薄壁组织称为叶肉。双子叶植物的叶肉分化为：栅栏组织、海绵组织两部分。③叶脉：分布在叶片中的维管束，起着机械支持和物质运输的作用。

异面叶：双子叶植物的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，因而叶的上下两面的颜色深浅不同，这样的叶叫异面叶。目前六十八页\总数八十四页\编于十八点目前六十九页\总数八十四页\编于十八点

2、叶柄的结构叶柄的横切面多呈半月形、圆形和三角形等。由表皮、基本组织和维管束组成。基本组织的外面几层为厚角组织，里面为薄壁组织。维管束和幼嫩茎中的维管束相似，只是木质部在上方、韧皮部在下方，形成层不能产生次生结构。目前七十页\总数八十四页\编于十八点

（二）、禾本科植物叶片的结构特点 １、表皮：可分为上、下表皮，表皮细胞包括一种长细胞和两种短细胞，上表皮存在有运动细胞。气孔是由两个哑铃形保卫细胞围合而成，存在副卫细胞。２、叶肉：无栅栏组织和海绵组织的分化，因此称为等面叶。叶肉细胞的细胞壁和细胞膜向内褶皱。

３、叶脉：由木质部、韧皮部和维管束鞘组成。维管束鞘有两种类型：一类是由单层细胞组成，细胞大，内含大的叶绿体。如：玉米、高梁、甘蔗等，为C4植物（高光效植物）的特征；另一类是由两层细胞组成，外层的细胞壁薄，细胞较大，含有少量叶绿体，内层细胞壁厚，细胞较小，不含叶绿体，如：小麦、水稻等，为C3植物（低光效植物）的特征。目前七十一页\总数八十四页\编于十八点小麦叶目前七十二页\总数八十四页\编于十八点

（三）针叶植物叶的结构特点（以松针为例）1、针叶植物叶常具旱生形态特点，叶为针形，缩小了蒸腾面积。2、松针叶多为两根或几根一束，具体每根针叶横切面的形状取决于每束针叶的树木。3、松针叶的表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮之下还有多层厚壁细胞称为下皮层，气孔深度内陷。4、叶肉细胞的细胞壁向内凹陷形成许多皱褶，叶绿体沿着这些皱褶分布，提高了光合效率。5、叶内具有树脂道。6、叶肉组织的最内一圈细胞分化为明显的内皮层，包裹在维管束之外。目前七十三页\总数八十四页\编于十八点目前七十四页\总数八十四页\编于十八点（四）叶的生态类型根据达尔文的“自然选择、适者生存”原理，植物为了适应长期生活的外界环境，其器官的结构和形态都会发生一些可遗传的变化。这种变化体现在叶上就表现出不同生态类型的叶。根据植物与水分环境的关系，叶的生态类型分为