第七章植物的生长生理

第七章植物的生长生理第一节种子的萌发※第二节细胞的生长和分化第三节植物的生长※第四节光形态建成与光受体※第五节植物的运动第七章植物的生长生理

植物生长（plantgrowth）:植物在体积和重量上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。第一节种子的萌发※一、概念1、种子萌发种子萌发（seedgermination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化。

2、种子生活力

种子生活力（seedviability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。

鉴定种子生活力的方法：

（1）利用组织还原能力（TTC染色法）TTC

2H三苯甲瓒

脱氢E氧化态无色还原态红色2、利用原生质的着色能力—（染料染色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。

3、利用细胞中的荧光物质具有生活力的种子能发出明亮的荧光。3、种子活力

种子活力（seedvigor）：种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度、贮藏条件和贮藏温度有关。种子活力能更准确地评价种子的播种品质和田间生产性能。4、种子寿命

种子寿命（seedlongevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿

命很短，如：热带的

可可、芒果种子正常性种子：耐脱水和低温，寿命

较长，如：水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。二、影响种子萌发的外界条件※1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮（2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高

豆类作物种子吸水量较禾谷类大。种子萌发要求含氧量高于10%。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气。

3、适宜的温度—酶促反应不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关。2、充足的氧气—有氧呼吸

4、光—有的种子萌发需光

需光种子：光下才能萌发的种子，

如莴苣、烟草、杂草种子需暗种子：光抑制种子萌发，如

茄子、番茄、瓜类种子对光不敏感种子：有光无光都可三、种子萌发时的生理生化变化※（一）种子吸水种子的吸水分为三个阶段：

急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现大量吸水阶段—渗透性吸水2、呼吸作用的变化在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗—无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放—有氧呼吸。3、酶的变化酶原的活化：种子吸胀后立即出现，

如：β-淀粉E重新合成：如α-淀粉E其mRNA可能由DNA转录而来已经存在于干燥种子——长命mRNA4、贮藏物质的动员蛋白质新的氨基酸N酰胺等CO2有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建

膜脂类运输贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉糖类蔗糖种子有机酸CO2分解

PraaN酰胺、其它氮素

运输化合物第二节细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础—通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。一、细胞的分裂

分裂细胞：根和茎的顶端分生组织及侧生分生组织细胞。细胞质浓厚，代谢旺盛。G1期—DNA复制前期：

RNA和蛋白质的合成分裂间期S期—DNA复制期（细胞

核体积达到最大体积一半时）G2期—DNA复制后期：RNA

和蛋白质的合成细胞分裂期

GA缩短G1期和S期所需的时间，CTK促进S期DNA的合成，生长素在分裂较晚时期促进rRNA的合成。二、细胞的伸长在细胞伸长期，细胞体积显著增加—细胞壁和原生质的增加，呼吸速率增加2~6倍，蛋白质含量增加，二肽E等活性增强。呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。CTK促进细胞肃横向生长栋；GA和IAA促进细晓胞伸长脆；ABA和ETH抑制细觉胞伸长适。三、细拒胞的分榨化细胞分限化（c束ell龄di应ffe糟ren锡tia产tio畜n）：指分张生组织买细胞转疫变为形糕态结构虎和生理产功能不鼓同的细丈胞群的假过程。植物细包胞的生吩长分为嫂三个时赏期：分裂期、伸长期和分化期细胞分化榴的理论基扩础是：细胞全能胀性（一）林细胞分湿化的内载部调控锯机理1、通透过极性解控制分脑化极性是分雁化产生的滤第一步，呜极性的存俘在使形态宗学上端分援化出芽，淡下端分化研出根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂IAA在茎中的极性传导2、通眼过激素游控制分诵化IAA促碎进愈伤组织织分化出扑根，CT鞋K促进分艺化出芽。3、通塞过基因郊调控分社化如开花基毕因活化，曲可导致成政花。（二）艺外界条摊件对细谁胞分化仙的调节1、糖浓茶度低糖（崭蔗糖）呢浓度（<2循.5%）次，有利于木质部形成；高糖浓度（>撒3.5绒%），旁有利于韧皮部形成；中糖浓悠度(2.5雄%~3.冤5%)，木质部引、韧皮泉部形成，存且中间马有形成层。2、植物猫激素CTK些/IA息A比值生长素诱疗导愈伤组犬织分化出炎木质部。3、光对持植物组织木分化也有滴影响黄化苗甘分化差贺，输导攀、机械希组织不年发达。四、组它织培养（一）波定义、屠优点组织培处养（p宽lan位tt他iss抬ue纤cul丑tur讲e）：指在无菌条件下，分离太并在培养尽基中培养离体植首物组织、器官或细胞的技术。理论基础：植物条细胞具会有全能此性优点：可以在研究外兔植体在奔不受其物它部分姨干扰的笼情况下男的生长翻和分化芦的规律厨；可用倒各种培诸养条件示影响外摄植体的奏生长和个分化。（二）票种类根据培该养对象胆的不同缸，可分核为：器官培逢养、组织培振养、胚胎培介养、细胞培养形和原生质炮体培养。（三）组刘织培养的淋原理脱分化：外植体细胞分裂

无结构的愈伤组织的过程。再分化：愈伤组织细胞适宜的条件下胚状体或植株的过程。脱分化再分化（四）登培养基丢的成分组织培众养的植源物材料轮必须完全无菌。1、无机营养董物：大量衰元素和懂微量元迫素2、碳源：2%的贩蔗糖，维供持组织或协器官的渗山透压3、维生素：VB1必需，拾VB6、烟酸遭、肌醇歌对生长樱起促进奴作用4、生长调从节物质：2，4醒-D，N肢AA，K裂T等5、有机附奶加物：Gl睬y、酵步母汁、何椰子乳馅促进分逃化（五）组舅织培养的迹应用1、植物劲体的无性笨快速繁殖弯及脱毒无性快发速繁殖默—佳园艺作址物、农闷作物及禁林木的怨育苗脱毒歼—马垃铃薯茎途尖生长炮锥花粉培养赏—单倍体希植株—加惭速育种进音程3、人工毯种子人工种子衣的胚是体高胚。4、药坏用植物炉的工厂苍化生产5、原生熄质体培养遣和体细胞欣杂交原生质体秤培养—研托究生命活相动机理体细胞护杂交—樱新品系慎、新品邪种2、花年粉培养质和单倍李体育种第三节相植物的康生长※一、植叉物生长临的周期彻性（一）生元长大周期生长大周笨期（gr士and念peri心odg更rowt看h）：植物在口不同生育延时期的生三长速率表抬现出慢—快—太慢的变化规基律，呈现库“S”型宁的生长曲佩线。慢欧———雅—快少———夕—慢整株植物靠种子贮存的营养物来维持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力，异化作用，消耗>积累离体器官以细胞分裂为基础，原生质体生长缓慢细胞吸水增强，细胞体积增大达到成熟大小（二）植剂物生长的脱温周期性温周期性：植物的捧生长按温翠度的昼夜痰周期性发翠生有规律拳的变化。夏季，植令物的生长立速率白天兆较夜晚慢谅；冬季，谁植物的生义长速率白捆天较夜晚傻快。（三）馅植物生纳长的季暂节周期桌性季节周鸡期性：植物的狠生长在一蜓年四季中辩发生规律栽性的变化喝。原因：梅影响植阀物生长川的外界敬因素不温同。年轮的形唱成植物生长董的季节周仓期性是植拣物对环境舞周期性变我化的适应驰。二、植垒物生长笑的相关变性※相关性：植物曲各部分雾间的相腹互制约示与协调询的现象坑。（一）地范下部与地摘上部的相勇关1、相多互依赖腐—役有营养乳物质和回植物激纲素的交版流“根深叶钟茂”抢“本速固枝荣”根生长油所需的勿糖类、贝维生素药需地上寒部供给膛；而地宏上部生棉长需根境部吸收嫁的水分幻玉、矿物昼质、有从机物和足CTK揪等。2、相拌互制约拜—停对水分续、营养帝的争夺（1）水喉分—倡“旱长根抽，水长苗台”缺水，茧根冠比蚊（R/T）增加；文水分充足甜，根冠比页减小（1）枯由于根奇和胚芽绒鞘的生励长所要贯求的含泼氧量不住同所致票。根的生长细胞的伸长和扩大

细胞分裂—需有氧呼吸

提供能量和重要的中间产物胚芽鞘的生长箩细胞的伸柏长和扩大水少、掠供氧充练足，IAA氧辱化酶活性过升高，IAA盈含量降喉低，抑制胚交芽鞘生长秃。水充足，搜IAA未氧化酶活金性降低，缴IAA含故量升高，魂促进胚芽谈鞘生长，很根对IA涛A较敏感织，生长受拾抑。（3）些与呼吸轨酶有关胚芽鞘呼促吸酶以细胞色黄素氧化绵酶为主，带与氧亲钓和力高崭；幼根盛以抗氰氧化贵酶为主，努与氧亲浅和力低界。（2）与泼生长素含芬量有关缺N，R蛋/T增大N由根系烟从土壤吸汁收再供应舅地上部分派，缺N对地红上部分影尾响较大；缺N抬地上部阀分蛋白诞质合成锁减少，挤糖分积助累多，喂对根系感供应的绞糖分增愿多，促限进根的剃生长P充足击，R握/T增购大P有利腰于地上撇部光合插产物的全转运，甩促进根删系生长（2）鼠矿物质4、光证照—光铁照强，肚R/T窗大在农业生务产上，可折用水肥措屑施来调控作秃物的根冠权比，促进蛛收获器官哈的生长。3、温度怀—低温，戚R/T大顶端优势：植物顶读端在生长理上占优势填的现象。1、营询养学说顶芽构采成营养欣库，垄谈断了大杰部分营日养物质晌，而侧扶芽因缺颗乏营养型物质而状受抑制忍。（二）顶期端优势顶芽合贩成生长陈素并极委性运输垮到侧芽灯，抑制隔侧芽生威长。IAA维持顶疏端优势盲，GA加强顶码端优势约，CTK破坏顶擦端优势魄。利用顶努端优势档，根据忙生产需密要调节帖株型。2、生维长素学稿说（三）细营养生滴长与生史殖生长咸的相关1、相互窗依赖营养生长斑是生殖生劳长的物质药基础；在储生殖过程辩中产生的男激素类物宫质作用于政营养生长爆。2、相凉互制约营养器跨官生长似过旺，磁消耗较套多养分喜，影响促生殖器台官的生仿长—舌水稻横。生殖器沾官的生闷长抑制圈营养器肠官的生疗长。一次性殿开花植邮物—铁水稻吉、竹子果树的大牵小年现象躁。在生产傲上，利著用营养士生长与药生殖生在长的相什关性制景定相应伙措施。三、外快界条件火对植物长生长的次影响（一）温塞度对植物软生长的影墙响温度三基隐点与植物缴的原产地莫有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻10~1220~3040~44小麦0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50生长的瓜最适温慌度：植使物生长宏最快的父温度。协调最才适温度：在生产鄙实践上为蹲培育健壮慌的植株，榴常要求在领比生长的请最适温度顷略低的温幻玉度下进行喷。（二）晨水分对破植物生劈燕长的影乳响植物体缺忠水时，细倚胞分裂和烂细胞伸长针都受到影者响，但细胞伸长粒对缺水更华敏感—干嘴根湿芽。（三）光粥对植物生叛长的影响※光形态建撒成：光控制净植物生长伟、发育和华分化的过椒程。1、间接管作用——裂光是光合技作用的能郊源，也是不叶绿素形鬼成的条件恭。光通过旺光合作用私为植物的趟生长提供握物质和能梅量基础（1）朋光强—赛—在一听定范围座内，光拿合速率林随光强辽的增强霉而升高蹦。光饱革和现象养和光抑丹制。（2）唯光质—峡—主要秤影响光慕合效率滨。红光掏光合效栗率最高倦，绿光乓最差。2、直接纪作用——徒光控制植咳物的形态墓建成（1）趣光与植笼物的营偏养生长A、光抑线制茎的生开长原因：a、光怕照使自盘由IA只A转变姨为无活本性的结抬合态I鼠AAb、光甘照提高煮IAA苗氧化E般活性金，加速票IAA陕的分解高山上的匀树木为什驼么比平地饲生长的矮口小？a、高山鸣上云雾稀箱薄，光照较强，强光特螺别是紫菜外光抑制植物井生长b、高舰山上水分较须少，土壤疫较贫瘠片，肥力较低，使植物亚缺少水、苍肥而生长婶不良c、气温较低，且昼夜温榜差较大d、高山风岔力较大，使植妇株受到蜘的机械酱刺激多遇，破坏僚体内激就素平衡事，不利观于植物拳生长发陈育这些因岭素不利担于树木榴纵向生讲长光可能促狠进根内形职成ABA勉，或增加么ABA活址性C、强寺光下，野叶片小驶而厚；选弱光下鞭，叶片帮大而薄B、光随抑制多惭种作物连根的生家长（2）日虑照时数影赢响植物生蛇长与休眠大多数福多年生歪植物都岸是长日瞎照条件讽促进生羡长，短侍日照诱落导休眠玻。（3）光旋与成花诱屿导自然界弦许多植挺物开花道受光周验期的诱香导，如托长日植纪物小麦郊、短日的植物苍茧耳等（4）光唐影响种子很萌发（5）光罗与植物的救运动如向光性诉，茎叶有共正的向光碧性，根有董负的向光园性。此外，睡一些植衣物叶片琴的昼开倒夜合、品气孔运筒动等都厚受光的肠调节。第四节晕光形态建必成与光受叶体※以能量的四方式跑以刮信号的方厦式影响生碑长发育遣影晚响生长受发育高能反傅应,与光低能反耳应,与光私能的放强弱有关砖有无、索性质有关光合色遵素光敏色亚素、隐花今色旦素、扮紫外光协-B受蔑体光合作用光形态建成作用方式

反应

光受体一、光腹敏色素昌的发现掌和分布红光区（600~700nm，660nm）远红光区（720~760nm，730nm）顺次暴紧露在R扫和FR墓后，莴溉苣种子色的发芽看情况光照处别理碰发芽率耐（%）黑暗（透对照）带8R98R+FR终54R+F胃R+R100R+F练R+R陡+FR支43R+F恭R+R牧+FR启+R咏99R+FR棋+R+F最R+R+FR胶54R+F葡R+R跟+FR葵+R+饥FR+R爹98莴苣种划子受到饮促进或帖抑制只页与最后一次根照射的光母质有关，红光促碰进，远红墓光抑制。提出具零有两个光雁转换形逐式的色素吸站光系统，启分别在红肆光区和远衡红光区有厚较强吸收油峰。当用追红光和远润红光交替伟照射后，落吸收光谱谈可逆地变踏化。吸收红光娃和远红光退并可以相声互转换的悟光受体是许具有两种促存在形式厘的单一色趣素—光敏色选素。Pr（红光吸恋收型）：蓝绿色懂，生理钝化鸣型Pfr（远红择光吸收竖型）：黄绿将色，生理活烤化型

合成

660nm

[x]前体PrPfr[Pfr·x]生理反应730nm

暗逆转破坏光敏色固素是一顽种易溶于水的色素窃蛋白质仓，包括生色团眠和蛋白脂质，生色窑团具有六独特的牙吸光特草性。660nm730nm分布:分返布在除真虚菌以外的冈低等和高栏等植物中隐，一般与膜葵系统结合,。黄化苗许的光敏色滋素含量比遮绿苗高2梁0~10寻0倍。二、光敏楼色素的生厚理作用1、由光候敏色素控绝制的反应种子萌发度光周件期衬花诱蛮导偏上性生副长真性别表现类小获叶运动等许多酶的母光调节是于通过光敏卵色素为媒百介的，如牛红光能提偿高蚕豆叶认提取液中萌磷酸甘油跪醛脱氢酶哗的活性；但远红光则央逆转这个炸作用。3、光危敏色素菊和植物扛激素红光处理访使IAA洒含量减少辟；CTK院受红光刺舞激而上升坐。2、光敏猜素和酶1、膜假盯说——解耻释快反应光敏色素朝定位于膜岂上，当发动生光转换槐时，跨膜的饿离子流醋动和膜上酶的兰分布都会区发生改变，影响代盲谢，经过坦一系列的纽奉生理生化迅变化最终斤表现出形猾态建成的葱改变。在光敏色姜素调节快排速反应中岸，有胞内C斥a2+浓度的姓升高和感CaM辰的活化。三、光敏久色素的作记用机理古※接受红光暴后，Pfr型经过骡一系列越过程，泛将信号讽转移到闯基因，活化或幕抑制某晌些特定另基因，器使特定果mRN膝A的转梁录速率仓发生改双变，翻译成导特定的蛋置白质。光敏色冠素调节糕基因的照表达发尘生在转录水易平。2、基因雀调节假说脉——解释君慢反应第五节房诚植谱物的运茶动

向性运动(tropicmovement)植物的运动感性运动(nasticmovement)

近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因：

生长性运动

膨胀性运动向性运动：指植物的透某些器官女由于受到亡外界环境值的单向刺蚊激而产生的尼运动。向性运输动是生长性运海动—由于生霞长的不均还匀引起的治、不可逆轮的运动。一、向性叛运动

感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）向光性：指植肝物随光摩的方向考而弯曲铜的能力硬。正向光性怒：地上部遥分负向光琴性：根筋部横向光桌性：器谁官生长毫与光垂寨直引起向僻光性的游光：短波光扯，红光芳无效（一）向介光性向光性的京光受体：β-胡萝卜素繁和核黄素1、生辈长素分柱布不均目匀植物的向疮光弯曲与土生长素在佣向光面与奶背光面的仔不均匀分剂布有关。其原因是夫单侧光引宝起器官尖低端不同部划分产生电掩势差，向椒光的一侧扁带负电荷共，背光的一序侧带正电披荷，吸引伏IAA-向背光侧佩移动，导炎致背光侧里的IAA膀多，生长叮快，植物柳向光弯曲粒。2、组抑制物级质分布略不均匀植物产生锈向光性反握应的原因藏：（二）着向重力书性向重力性：指植物在造重力的影惰响下，保汽持一定方给向生长的阁特性正向重力块性：根顺融着重力方蚀向向下生鼻长负向重木力性：捡茎背离贪重力方提向向上第生长横向重册力性：静地下茎