文档2：其他植物激素

第3节其他植物激素——赤霉素1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现中心和些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年.韦斯特和.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。赤霉素都含有（－）－赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。自由态赤霉素是具19Ｃ或20Ｃ的一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。1.分布：广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中,多存在于生长旺盛部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量:1~100Ong·g-1鲜重,果实和种子(尤其是未成熟种子)的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类、数量和状态(自由态或结合态)都因植物发育时期而异。2.运输----GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大,如矮生豌豆是5cm·h-1,豌豆是·h-1,马铃薯·h-1。3.存在形式：自由赤霉素(freegibberellin)---不以键的形式与其他物质结合,易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素(conjugatedgibberellin)--赤霉素和其他物质(如葡萄糖)结合,要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素,属于无生理活性。束缚型：这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。4.主要剂型和含量：4%赤霉酸乳油6%赤霉素水剂40%赤霉酸颗粒剂20%可溶性片剂75%结晶粉85%结晶粉等。主要生产厂家为：青岛百禾源生物工程有限公司，浙江钱江生物化学股份有限公司，上海同瑞生物科技有限公司等。赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。各种植物对赤霉素的敏感程度不同。遗传上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆对赤霉素最敏感，经赤霉素处理后株型与非矮生的相似;非矮生植物则只有轻微的反应。有些植物遗传上矮生性的原因就是缺乏内源赤霉素（另一些则不然）。赤霉素在种子发芽中起调节作用。许多禾谷类植物例如大麦的种子中的淀粉，在发芽时迅速水解；如果把胚去掉，淀粉就不水解。用赤霉素处理无胚的种子，淀粉就又能水解，证明了赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。赤霉素还能引起某些植物单性果实的形成。对某些植物，特别是无籽葡萄品种，在开花时用赤霉素处理，可促进无籽果实的发育。但对某些生理现象有时有抑制作用。关于赤霉素的作用机理，研究得较深入的是它对去胚大麦种子中淀粉水解的诱发。用赤霉素处理灭菌的去胚大麦种子，发现GA3显著促进其糊粉层中α-淀粉酶的新合成，从而引起淀粉的水解。在完整大麦种子发芽时，胚含有赤霉素，分泌到糊粉层去。此外，GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶，促进核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。如果使用赤霉素过量,副作用可造成倒伏,所以要使用助壮素进行调节,同时增施钾肥.以ent-赤霉烷（gibberellane）为基本骨架的四环双萜的一种植物激素。由ent-贝壳杉烯（ka－urene）生物合成的。按照分离的顺序而定名为赤霉素A（缩写为GA）。现在已经鉴定出有四十种以上的赤霉素，但不一定所有的都具有生理效应。具有r-内酯的C19－GA及其前体C20－GA，是以结合型赤霉素而存在。GA是从水稻恶苗病菌〔完全世代为Gi－bberellafujikuroi（Sawada）Wλ，不完全世代为FusariummoniliformeSheldon〕的培养液中分离出来的，是一种能引起稻苗徒长的物质，由黑泽英一在1926年发现的，后经薮田贞治郎和住木谕介（1928）获得结晶并命名。这种结晶的有效成分后来查明为GA1、GA2和GA3的混合物。有J．MacMilan和J．Suter（1958）从高等植物中分离得到GA1以来，到现在已得到20种以上，含有赤霉素的低等植物，在植物界也广泛存在。在高等植物中，赤霉素是在未成熟种子、顶芽和根等器官中合成的。GA的典型生理作用是能促进枝条的生长，尤其是能促进无伤害植物的整体生长。植物的矮化认为多半是由于体内的GA合成系统，在遗传上发生异常而造成的，为供给GA，则可以由矮化恢复正常。呈莲座状生长的植物，即使在非诱导的条件下，GA处理也能使其抽薹。对根的生长一般是没有效果的。GA促进生长的作用，认为是促进了细胞的分裂和细胞的伸长两个方面，但认为促进伸长的作用是与生长素的作用有密切关系。此外，GA还具有打破种子和芽的休眠，促进长日照植物在短日照时开花，诱发葡萄等的单性结实，抑制某些种植物叶片老化等效应。在谷类种子的糊粉层中，能诱导a-淀粉酶（胚乳检定法）、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成。赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起的。1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉素（GA）。第一种被分离鉴定的赤霉素称为赤霉酸（GA3），现已从高等植物和微生物中分离出70余种赤霉素。因为赤霉素都含有羧基，故呈酸性。内源赤霉素以游离和结合型两种形态存在，可以互相转化。赤霉素pH值3~4的溶液中最稳定，pH值过高或过低都会使赤霉素变成无生理活性的伪赤霉素或赤霉烯酸。赤霉素的前体是贝壳杉烯。某些生长延缓剂，如阿莫-1618和矮壮素等能抑制贝壳杉烯的形成，福斯方-D能抑制贝壳杉烯转变为赤霉素。赤霉素在植物体内的形成部位一般是嫩叶、芽、幼根以及未成熟的种子等幼嫩组织。不同的赤霉素存在于各种植物不同的器官内。幼叶和嫩枝顶端形成的赤霉素通过韧皮部输出，根中生成的赤霉素通过木质部向上运输。赤霉素中生理活性最强、研究最多的是GA3，它能显著地促进植物茎、叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期；能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。除此之外，GA3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶生成的显著作用。另外还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从mRNA翻译成特定的蛋白质。赤霉素的生理作用促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）GibberellinAnyofthemembersofafamilyofhigher-planthormonescharacterizedbytheent-gibberellaneskeleton.Someofthesecompoundshaveprofoundeffectsonmanyaspectsofplantgrowthanddevelopment,whichindicatesanimportantregulatoryrole.Therearetwoclassesofgibberellins:the19-carbongibberellinsandthe20-carbongibberellins.The19-carbongibberellins,formedfrom20-carbongibberellins,arethebio-logicallyactiveforms.Gibberellinsalsovaryaccordingtothepositionandnumberofhydroxylgroupslinkedtothecarbonatomsoftheent-gibberellaneskeleton.Hydroxylationhasaprofoundinfluenceonbiologicalactivity.Probablythebest-definedroleforgibberellinsinregulatingthedevelopmentalprocessesinhigherplantsisstemgrowth.Thecellularbasisforgibberellin-inducedstemgrowthcanbeeitheranincreaseinthelengthofpithcellsinthestemorprimarilytheproductionofagreaternumberofcells.Appliedgibberellinscanoftenpromotegerminationofdormantseeds,acapabilitysuggestingthatgibberellinsareinvolvedintheprocessofbreakingdormancy.Gibberellinsareintimatelyinvolvedinotheraspectsofseedgerminationaswell.Appliedgibberellinspromoteorinducefloweringinplantsthatrequireeithercoldorlongdaysforflowerinduction.Gibberellinisprobablynotthefloweringhormoneorfloralstimulus,becausethefloralstimulusappearstobeidenticalorsimilarinallresponsetypes.Theapplicationofgibberellinsoftenmodifiessexexpression,usuallycausinganincreaseinthenumberofmaleflowers.SeealsoDormancy;Flower;Plantgrowth;Seed.Althoughgibberellinshavelimiteduseinagriculturecomparedwithotheragriculturalchemicalssuchasherbicides,severalimportantapplicationshavebeen